全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０３－６８３－０８
逐渐干旱胁迫下生物土壤结皮中真藓和土生
对齿藓的活性氧清除机制
　　收稿日期：２０１１－０３－１８；改回日期：２０１１－０５－２４
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７０３４３，４０８２５００１）资助
　　作者简介：石勇（１９８６—），男，湖南人，硕士研究生，主要从事荒漠植被研究。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｙ０５＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
　　＊ 通讯作者：赵昕（Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｘ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ）
石 勇１，２，赵 昕１，２＊，贾荣亮２，李新荣１，２
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 植物逆境生理生态与生物工程实验室，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院寒区
旱区环境与工程研究所 沙坡头沙漠试验研究站，甘肃 兰州７３００００）
摘　要：真藓（Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍ）和土生对齿藓（Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ）是腾格里沙漠南缘沙坡头地区生物土壤结
皮中重要的藓类植物组成成分。我们以真藓和土生对齿藓为材料，研究了逐渐干旱胁迫下两者的活性氧（ＲＯＳ）清
除机制及其差别。结果表明，逐渐干旱胁迫下，真藓的 Ｈ２Ｏ２含量略微升高，丙二醛（ＭＤＡ）含量显著下降，可溶性
蛋白含量变化不大。在逐渐干旱胁迫下，真藓以过氧化氢酶（ＣＡＴ）为主，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）为辅，清除其体内
活性氧自由基（ＲＯＳ），抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）作用不明显，而谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）和还
原性谷胱甘肽（ＧＳＨ）则主要在中度干旱胁迫下起作用。逐渐干旱胁迫下，土生对齿藓的 Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ含量均显
著上升，而可溶性蛋白含量显著下降。在逐渐干旱胁迫下，土生对齿藓以ＧＳＨ为主，ＳＯＤ、ＣＡＴ为辅，清除其体内
ＲＯＳ，ＡＰＸ和ＧＲ的作用不明显，而ＰＯＤ则主要在中度干旱胁迫下起主要作用。
关键词：真藓；土生对齿藓；活性氧；逐渐干旱胁迫
中图分类号：Ｑ９４５．１ 文献标识码：Ａ
　　干旱胁迫与植物膜脂过氧化及保护酶系统关系
的研究已受到普遍重视［１］。干旱胁迫可以加剧植物
体内活性氧（Ｒｅａｃｔｉｖｅ　Ｏｘｙｇｅｎ　Ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的产
生，ＲＯＳ包括超氧化物阴离子（Ｏ·－２ ）和羟自由基
（ＯＨ·），过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）和单线态氧（１　Ｏ２）等。这
些物质十分活跃，被认为是植物代谢过程中的毒副
产品，它们能够氧化植物体内膜系统，导致生物膜脂
过氧化、蛋白质变性、ＤＮＡ链断裂［２－３］以及光合作
用受阻等多种有害的细胞学效应。ＲＯＳ一旦超出
了植物的清除能力会造成植物体氧化损伤［４］，严重
时导致植物细胞死亡［５］。为了适应外界的逆境条
件，植物在长期进化中已形成了清除活性氧自由基、
抑制膜脂过氧化作用的酶促和非酶促系统，前者主
要包 括 超 氧 化 物 歧 化 酶 （ＳＯＤ）、过 氧 化 物 酶
（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）
和抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）等酶类，后者主要是
维生素Ｃ（Ｖｃ）、维生素Ｅ（Ｖｅ）、类胡萝卜素（Ｃａｒ）
和谷胱甘肽（ＧＳＨ）等小分子抗氧化物质［６－７］。
生物土壤结皮是微生物、藻类、地衣、苔藓植物
类群与土壤共同形成的有机复合体［８］，广泛存在于
干旱、半干旱地区［９］，对维持沙丘固定起着重要作
用。藓类植物是生物土壤结皮层的优势成分［１０］，对
于维持生物土壤结皮的稳定，抵御风蚀、水蚀起着关
键性作用［１１］。它们形态结构相对简单，但可以生存
于极端干旱、高温、贫瘠和高ｐＨ 值等极端环境中。
人们对生物土壤结皮中苔藓的干旱适应性形态特征
和繁殖特性已有了相关报道［１２－１３］，但有关其生理生
化抗逆机制的研究报道较少［１４］。
真藓（Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍ）和土生对齿藓（Ｄｉｄ－
ｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ）是沙坡头地区生物土壤结皮藓类
植物重要组成成分，因此，本试验以真藓与土生对齿
藓为试验材料，研究了逐渐干旱胁迫下真藓和土生
对齿藓活性氧清除机制，探讨两者的抗旱机理差异，
有助于理解二者在生物土壤结皮生态恢复过程中的
重要作用。
１　材料与方法
１．１　材料与处理
试验材料来自沙坡头试验站，位于腾格里沙漠
东南缘的宁夏回族自治区中卫县沙坡头地区，地理
坐标为３７°２７′Ｎ，１０４°５７′Ｅ。本区域属于草原化荒漠
第３２卷　第３期
２０１２年０５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３２　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１２
地带，也是沙漠与绿洲的过渡区［１５］，具有寒冷、干
燥、多风的气候特征。年平均降水量１８６．２ｍｍ，多
集中于７—９月。年蒸发量３　０００ｍｍ，年平均相对
湿度仅４３％，属于极端干旱区，水是该地区生态系
统过程的驱动力和关键的非生物限制因子［１６］。试
验材料为生物土壤结皮中优势组分真藓和土生对齿
藓，经室内培养一段时间后，采取给予定量水分湿
润，然后断水逐渐干旱的胁迫处理。分别取断水后
１ｈ（对照，测得植株含水量为７５％），２４ｈ（中度干旱
胁迫，测得植株含水量为３０％）和４８ｈ（重度干旱胁
迫，测得植株含水量为１０％）的真藓和土生对齿藓
地上部分为试验材料。为避免瞬时水分的影响，提
取样本时用液氮研磨，提取相应物质，测定各项指
标，每个指标测定３个重复。用Ｅｘｃｅｌ　２００７和ＳＰＳＳ
１６．０以及ｏｒｉｇｉｎ　８．０统计分析软件对数据进行计
算、相关性分析及绘图。
１．２　过氧化氢和丙二醛含量的测定
Ｈ２Ｏ２含量测定按Ｓｅｒｇｉｖｅ［１７］方法进行。
丙二醛（ＭＤＡ）含量按Ｆｒｙｅｒ等［１８］方法测定，略
有改动。取不同时间段水分含量的植株地上部分各
０．１ｇ，加４ｍｌ含１０％的三氯乙酸（ＴＣＡ）和０．２５％
的硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）研磨，９５℃加热３０ｍｉｎ，冰
浴冷却，１０　０００ｇ离心１０ｍｉｎ。取上清于 ＯＤ５３２，
ＯＤ６００处测定光吸收。
ＭＤＡ含量计算公式：
　　ＭＤＡ（μｍｏｌ／ｍｌ）＝６．４５×（ＯＤ５３２－ＯＤ６００）
－０．５６０
１．３　可溶性蛋白的提取和抗氧化系统酶活性的测
定
　　称取苔藓地上部分茎叶（约０．２ｇ）在液氮中研
磨成粉末，悬浮于 ３ ｍｌ预冷的磷酸缓冲液中
（５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ 磷 酸 钾 缓 冲 液，ｐＨ 值 为 ７．８，
５ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＤＴＴ，５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＥＤＴＡ 和 ２％
ＰＶＰ），悬浮液于１５　０００ｇ下离心１５ｍｉｎ，上清液为
提取可溶性蛋白，用于酶活性测定。以上操作均在
０～４℃下进行。
样品的总可溶性蛋白质浓度按照Ｂｒａｄｆｏｒｄ［１９］
的方法测定，以１０～１００μｇ牛血清白蛋白（ＢＳＡ）作
标准曲线。
ＳＯＤ活性按照Ｂｅｙｅｒ等［２０］的方法测定。ＡＰＸ
活性按照Ａｅｂｉ［２１］的方法测定。ＣＡＴ活性按照Ａｅ－
ｂｉ［２２］的方法测定。ＰＯＤ活性按 Ｍａｅｈｌｙ等［２３］的方
法测定。ＧＲ 活性按照 Ｓｍｉｔｈ等［２４］的方法测定。
ＧＳＨ含量按照Ａｎｄｅｒｓｏｎ等［２５］的方法测定。
２　结果
２．１　苔藓过氧化氢、丙二醛和可溶性蛋白含量的变
化
　　Ｈ２Ｏ２是植物体内主要的ＲＯＳ之一，其含量变
化在一定程度上可以反应ＲＯＳ的产生情况。如图
１所示，逐渐干旱胁迫下，真藓的 Ｈ２Ｏ２含量有少量
增加，但没有显著差异且含量较低。土生对齿藓的
Ｈ２Ｏ２含量随干旱胁迫加剧显著增加，尤其是在重度
干旱胁迫下，Ｈ２Ｏ２含量较对照增加了近８７％。
图１　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓 Ｈ２Ｏ２含量的影响
［数据为平均值±标准误；同一图中，不同字母
表示差异显著（Ｐ＜０．０５），以下图同］
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
　　植物在逆境胁迫下，细胞原生质膜中的不饱和
脂肪酸受ＲＯＳ攻击易发生脂质过氧化，形成脂氢过
氧化物（ＲＯＯＨ）。ＲＯＯＨ 可以分解产生 ＭＤＡ，因
此，ＭＤＡ的含量可以反映膜脂过氧化作用的强
弱［２６］。从图２可以看出，逐渐干旱胁迫下真藓和土
生对齿藓的 ＭＤＡ含量变化不一致。随着干旱胁迫
的程度增加，真藓的 ＭＤＡ含量降低得十分显著，中
度干旱胁迫较对照降低了３４％，重度干旱胁迫较对
照降低了近８０％。而逐渐干旱胁迫下，土生对齿藓
的 ＭＤＡ含量增加较平缓：中度干旱胁迫较对照没
有明显变化，重度干旱胁迫较对照有显著增加，但较
中度干旱胁迫没有明显变化。
　　当植物遭受干旱胁迫时，很容易导致蛋白质氧
化损伤。活性氧能够氧化很多种蛋白质氨基酸残基
（如Ａｒｇ，Ｈｉｓ，Ｌｙｓ，Ｐｒｏ，Ｔｈｒ和Ｔｒｐ等）形成羰基化
蛋白质，从而导致可溶性蛋白含量减少。因此，检测
４８６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
图２　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
可溶性蛋白含量可用来评价蛋白质氧化损伤情
况［２７］。逐渐干旱胁迫下，真藓和土生对齿藓的可溶
性蛋白含量都有所下降（图３）。随着干旱胁迫的程
度增加，真藓的可溶性蛋白含量有略微降低，但无显
著差异。土生对齿藓的可溶性蛋白含量在中度干旱
胁迫下显著降低，降低了近７５％，重度干旱胁迫较
对照显著降低，降低了近８０％，但重度干旱胁迫较
中度干旱胁迫无显著差异。
图３　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓
可溶性蛋白含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
ａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
２．２　苔藓抗氧化系统酶活性变化
２．２．１　苔藓ＳＯＤ活性的变化
　　ＳＯＤ是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶，能
歧化 Ｏ·－２ 成 Ｈ２Ｏ２，是清除活性氧的第一道防
线［２８］。较高的ＳＯＤ活性是植物抵抗逆境胁迫的生
理基础。从图４可以看出，逐渐干旱胁迫下，真藓和
土生对齿藓的ＳＯＤ活性虽然有所变化，但均没有显
著差异。
图４　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ
Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
２．２．２　苔藓ＰＯＤ活性的变化
ＰＯＤ是植物体内普遍存在的一种酶，参与植物
的生长发育以及多种生理生化代谢过程和对逆境的
适应调节机制。ＰＯＤ可清除多种类型的活性氧，在
植物体内清除活性氧过程中起着重要作用。在逐渐
干旱胁迫下，真藓和土生对齿藓的ＰＯＤ活性变化不
一致（图５）。真藓ＰＯＤ活性随着干旱胁迫加剧而
下降，中度干旱胁迫较对照有所降低，但没有显著差
异，而重度干旱胁迫较对照有显著降低，降低了近
９０％。土生对齿藓ＰＯＤ活性随着干旱胁迫程度加
剧先增加后减少，中度干旱胁迫较对照有显著增加，
图５　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ
Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
５８６　第３期 石 勇等：逐渐干旱胁迫下生物土壤结皮中真藓和土生对齿藓的活性氧清除机制 　　　
增加了近３倍；重度干旱胁迫较中度干旱胁迫有显
著降低，降低了近６０％。
２．２．３　苔藓ＣＡＴ活性的变化
ＣＡＴ不仅是植物中清除 Ｈ２Ｏ２的关键酶，而且
是植物耐受胁迫所必需的保护酶［２９］，它催化 Ｈ２Ｏ２
生成 Ｈ２Ｏ，此反应不需要另外的动力。逐渐干旱胁
迫下，真藓的ＣＡＴ活性显著增加，中度干旱胁迫较
对照增加了３７％，重度干旱胁迫较对照增加了７３％
（图６）。而土生对齿藓的ＣＡＴ活性在逐渐干旱胁
迫下的变化没有显著差异。
图６　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
２．２．４　苔藓ＡＰＸ活性的变化
　　ＡＰＸ是植物 ＡｓＡ－ＧＳＨ 氧化还原途径的重要
组分之一。ＡＰＸ利用 ＡｓＡ为电子供体将 Ｈ２Ｏ２转
化为 Ｈ２Ｏ，是植物体中清除 Ｈ２Ｏ２的关键酶。随着
干旱胁迫的程度增加，真藓和土生对齿藓的 ＡＰＸ
活性都会降低（图７）。真藓的ＡＰＸ活性随着干旱
图７　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓ＡＰＸ活性的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＡＰＸ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
胁迫程度增加而显著下降，中度干旱胁迫较对照下
降了２９％，重度干旱胁迫较对照下降了５８％。土生
对齿藓的ＡＰＸ活性在中度干旱胁迫下较对照有显
著下降，降低了约５５％；重度干旱胁下ＡＰＸ活性较
对照显著下降，降低了约６９％。但重度干旱胁迫较
中度干旱胁迫但没有显著变化。
２．２．５　苔藓ＧＲ活性和ＧＳＨ含量的变化
　　ＧＲ通过参与ＡｓＡ－ＧＳＨ循环而在细胞活性氧
的清除中起重要作用。在氧化胁迫反应中，它对于
保护细胞内的谷胱甘肽库大部分处于还原状态起着
关键的作用（谷胱甘肽完成它的生理功能必须保持
还原的状态）。由图８可以看出，随着干旱胁迫程度
的增加，真藓和土生对齿藓的ＧＲ活性变化完全相
反。逐渐干旱胁迫下，真藓的 ＧＲ活性有所增加。
中度干旱胁迫较对照有显著增加，重度干旱胁迫较
对照也有显著增加，但重度干旱胁较中度干旱胁迫
变化不大。然而，逐渐干旱胁迫下，土生对齿藓的
ＧＲ活性显著下降，中度干旱胁迫较对照降低了近
２５％，重度干旱胁迫较对照降低了近６３％。
图８　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓ＧＲ活性的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＧＲ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
　　ＧＳＨ是普遍存在于植物组织中的小分子量抗
氧化物质，在缓减氧化胁迫、抵御逆境伤害方面具有
非常重要的作用［３０］。它不但可直接同活性氧自由
基反应将其还原，还可与 ＡＰＸ、ＧＲ 等一起形成
ＡｓＡ－ＧＳＨ循环参与清除 Ｈ２Ｏ２［３１］。随着干旱胁迫
程度地增加，真藓和土生对齿藓的 ＧＳＨ 含量变化
并不一致（图９）。真藓的ＧＳＨ 含量随着干旱胁迫
加剧先增加后减少，中度干旱胁迫较对照有显著增
加，增加了近一倍，重度干旱胁迫较中度干旱胁迫有
显著降低，降低了近１８％。而土生对齿藓的 ＧＳＨ
含量随着干旱胁迫加剧显著增加，中度干旱胁迫较
６８６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
对照增加了５８％，重度干旱胁迫较对照增加了近
８０％。
图９　逐渐干旱胁迫对真藓和土生对齿藓ＧＳＨ含量的影响
Ｆｉｇ．９　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＧＳＨ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ
３　讨论
任何环境胁迫都会干扰细胞的正常代谢，诱发
ＲＯＳ的积累从而产生氧化胁迫［３２］。干旱胁迫使植
物细胞产生大量的ＲＯＳ，使植物体内的活性氧代谢
失调，对植物造成伤害。Ｈ２Ｏ２是植物体内重要的活
性氧分子，在植物内所引起的脂质过氧化可造成组
织和细胞的损伤，具有较高的活性和毒性。在逐渐
干旱胁迫下，真藓的 Ｈ２Ｏ２含量增加的幅度很小，不
是很明显，但土生对齿藓的 Ｈ２Ｏ２含量增加得十分
显著，而且干旱胁迫越严重，Ｈ２Ｏ２积累得越多（见图
１）。陈立松等［３３］研究表明，水分胁迫不同程度地增
加了荔枝（Ｌｉｔｃｈｉ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）叶片 Ｈ２Ｏ２的含量，抗旱
性强的品种 Ｈ２Ｏ２含量增加幅度均小于抗旱性弱的
品种。类似的，真藓的 Ｈ２Ｏ２含量增加的幅度很小，
很可能是因为真藓较土生对齿藓有更强的Ｈ２Ｏ２清
除能力或抗氧化能力。
ＭＤＡ是膜脂过氧化的主要产物之一，是有细
胞毒性的物质，能够引起细胞膜功能紊乱。逐渐干
旱胁迫下，土生对齿藓的 ＭＤＡ含量缓慢增加（见图
２），是因为干旱胁迫导致活性氧累积，从而引发膜脂
过氧化反应，膜脂遭到活性氧攻击后严重受损［３４］，
造成 ＭＤＡ的积累，膜透性增大，与左利萍等［３５］对
红砂叶片的研究结果一致。而真藓 ＭＤＡ含量随干
旱胁迫的程度增加反而降低（见图２），与土生对齿
藓 ＭＤＡ变化完全相反，很有可能是因为真藓有更
强的抵抗氧化胁迫和膜脂修复能力，具体原因有待
进一步研究。耐旱极强的真藓，膜质过氧化的水平
低，至少部分是由于干旱胁迫诱导真藓叶片中ＣＡＴ
和ＧＲ活性增强、ＧＳＨ 含量增加（见图６，图８，图
９），使其能及时清除干旱胁迫引起的活性氧的缘故。
可溶性蛋白含量是植物体代谢过程中蛋白质损
伤的重要指标，其变化可以反映细胞内蛋白质合成、
变性及降解等多方面的信息［３６］。在干旱条件下，植
物体内可能产生更多的蛋白质或者细胞内一些不溶
性蛋白转变为可溶性蛋白［３７－３９］。但这与本次试验
结果不相符。逐渐干旱胁迫下，真藓的可溶性蛋白
含量的变化不大，但土生对齿藓的可溶性蛋白含量
显著下降（见图３）。韩蕊莲等［４０］对沙棘（Ｈｉｐｐｏ－
ｐｈａｅ　ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）叶的研究表明，通常轻度干旱胁
迫导致可溶性蛋白含量上升，而重度或中度干旱胁
迫导致可溶性蛋白含量下降。长时间严重干旱使沙
棘体内分解代谢大于合成代谢，可溶性蛋白大量降
解，且胁迫程度越强，降解幅度越大。本试验中土生
对齿藓可溶性蛋白含量变化规律与以上研究结果基
本一致，韩蕊莲的研究结果也可以解释本试验中土
生对齿藓在逐渐干旱胁迫下可溶性蛋白含量都减少
的现象。但真藓的可溶性蛋白含量降低幅度很小，
很有可能这种程度的干旱无法对真藓造成胁迫。与
土生对齿藓相比，真藓能忍受更极端的干旱胁迫。
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ是４种重要的清除逆
境所产生的氧自由基的保护酶。ＳＯＤ能清除Ｏ·－２ ，
ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ都可以除去干旱胁迫条件下植
物体内累积的 Ｈ２Ｏ２。在极端干旱胁迫环境中，这
几种抗氧化酶能保持较高活性是藓类植物在长期进
化中形成的一种适应性特征。本次试验结果表明，
固沙生物土壤结皮中重要组分真藓和土生对齿藓的
ＳＯＤ活性变化与固沙植物油蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉ－
ｃａ）［４１］完全不同。随干旱胁迫加剧，油蒿的ＳＯＤ活
性显著升高，而真藓和土生对齿藓的ＳＯＤ活性变化
都不明显（见图４），可能是因为ＳＯＤ在两者清除
Ｏ·－２ 的过程中只起到辅助作用，具体原因有待进一
步研究。
ＣＡＴ、ＰＯＤ和 ＡＰＸ是植物清除 Ｈ２Ｏ２的重要
的保护酶。本次试验中，真藓的ＣＡＴ活性随干旱
胁迫加剧显著升高（见图６），而ＰＯＤ，ＡＰＸ活性却
显著下降（见图５，图７），但其Ｈ２Ｏ２含量变化不大且
保持在较低水平。这说明真藓的ＣＡＴ是清除 Ｈ２
７８６　第３期 石 勇等：逐渐干旱胁迫下生物土壤结皮中真藓和土生对齿藓的活性氧清除机制 　　　
Ｏ２的主要保护酶，将 Ｈ２Ｏ２的含量控制到最低水平，
减少对其造成氧化损伤，而ＰＯＤ和ＡＰＸ作用不明
显。逐渐干旱胁迫下，土生对齿藓的ＣＡＴ活性没
有显著变化（见图６），ＡＰＸ活性却显著下降（见图
７），说明ＣＡＴ对于土生对齿藓的 Ｈ２Ｏ２清除只起到
辅助作用，而ＡＰＸ作用不明显。其ＰＯＤ活性随干
旱胁迫加剧表现为先升高后降低（见图５），与沙伟
等［４２］对东亚砂藓（Ｒａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ　ｊａｐｏｎｉｃｕｍ）的研究
结果相似。可能是由于中度干旱胁迫诱导土生对齿
藓产生了过多的Ｏ·－２ ，为了防止植物受到严重的伤
害，土生对齿藓迅速清除过多的 Ｏ·－２ ，生成的大量
Ｈ２Ｏ２，同时引起ＰＯＤ活性迅速上升。但在重度干
旱胁迫下，ＰＯＤ活性降低，Ｈ２Ｏ２含量却剧烈增加，
说明过多的活性氧积累超过了土生对齿藓的清除能
力。此时的土生对齿藓很可能已经处于休眠状态，
类似于许多生长在干旱环境里的苔藓，虽然其植物
体几乎与土壤以相同的速度丧失水分，却能在不同
程度上忍耐脱水和干旱，随着环境变干可将植物体
内的含水量降得很低，以休眠的状态生存［４３］。
植物在遭受胁迫时需动员整个防御系统以抵抗
胁迫诱导的氧化伤害，在启动保护酶促清除系统时，
更要启动非酶促清除系统保证细胞的正常机能［４４］。
ＧＳＨ是植物非酶促系统中重要的小分子抗氧化物
质，它的一个很重要功能就是通过 ＡｓＡ－ＧＳＨ循环
再生ＡｓＡ［４５－４７］。在这个途径中，ＧＳＨ 充当氧化还
原反应的中介［４５］，被氧化成ＧＳＳＧ，随后通过ＧＲ还
原成ＧＳＨ并维持这一循环，清除 Ｈ２Ｏ２。逐渐干旱
胁迫下，真藓的ＧＲ活性随着ＧＳＨ含量的升降而升
降（见图８，图９），说明ＧＲ是 ＡｓＡ－ＧＳＨ循环的限
速酶，在还原 ＧＳＨ 过程中起着重要的作用。但逐
渐干旱胁迫下土生对齿藓的 ＧＲ 活性变化却和
ＧＳＨ含量变化出现完全相反的结果，ＧＲ的活性下
降了，ＧＳＨ的含量却一直攀升。这至少说明土生对
齿藓和真藓活性氧清除机制中 ＧＳＨ 响应不同，但
更深层的原因有待进一步研究探讨。
４　结论
本试验表明，真藓和土生对齿藓的活性氧清除
系统在逐渐干旱胁迫下有着不同的响应机制。
逐渐干旱胁迫下，真藓的 ＭＤＡ 含量下降，
Ｈ２Ｏ２含量略微升高，但可溶性蛋白含量变化不大。
真藓的抗氧化系统在逐渐干旱胁迫下的变化主要
为：ＣＡＴ活性增加，ＧＲ活性和ＧＳＨ含量均先增加
后降低，ＳＯＤ活性变化不大，而 ＡＰＸ和ＰＯＤ活性
下降。这表明逐渐干旱胁迫下真藓的ＲＯＳ增加不
是很剧烈，而且ＣＡＴ在清除ＲＯＳ过程中起着重要
的作用，ＳＯＤ则起着辅助作用，而 ＡＰＸ和ＰＯＤ作
用不明显。ＧＲ 和 ＧＳＨ 在中度干旱胁迫下清除
ＲＯＳ有着重要作用，但在重度干旱胁迫下作用不明
显。
逐渐干旱胁迫下，土生对齿藓的 ＭＤＡ和 Ｈ２Ｏ２
含量均显著增加，而可溶性蛋白含量显著下降。其
抗氧化系统中除了ＧＳＨ 含量上升，ＰＯＤ活性先升
后降外，ＣＡＴ、ＳＯＤ 活性均变化不大，而 ＡＰＸ 和
ＧＲ活性却下降。这表明逐渐干旱胁迫下，土生对
齿藓的ＲＯＳ显著增加且对其造成氧化胁迫，ＧＳＨ
在清除ＲＯＳ过程中起主要作用，ＳＯＤ和ＣＡＴ起辅
助作用，而 ＡＰＸ和 ＧＲ的作用不明显。ＰＯＤ则在
中度干旱胁迫下清除ＲＯＳ，在重度干旱胁迫下作用
不明显。
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Ｔｈｅ　Ｒｅａｃｔｉｖｅ　Ｏｘｙｇｅｎ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ
ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ　ｉｎ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｏｉｌ　Ｃｒｕｓｔｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｇｒａｄｕａｌ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＳＨＩ　Ｙｏｎｇ１，２，ＺＨＡＯ　Ｘｉｎ１，２，ＪＩＡ　Ｒｏｎｇ－ｌｉａｎｇ２，ＬＩ　Ｘｉｎ－ｒｏｎｇ１，２
（１．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｈａｐｏｔｏｕ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ　ａｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓａｎｄ－ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｏｉｌ　ｃｒｕｓｔ　ｉｎ　Ｓｈａｐｏｔｏｕ　ｒｅｇｉｏｎ，ｓｏｕｔｈ　ｍａｒｇｉｎ　ｏｆ　Ｔｅｎｇｅｅｒ　Ｄｅｓｅｒｔ．Ｗｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ（ＲＯＳ）ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍ ａｎｄ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｇｒａｄｕａｌ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍｓ　Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ，ｉｔｓ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｃｈａｎｇｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ．Ｂｒｙｕｍ　ａｒｇｅｎｔｅｕｍｓｃａｖｅｎｇｅｄ　ｉｔｓ　ＲＯＳ　ｍａｉｎｌｙ　ｂｙ　ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｎｄ　ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄ　ｂｙ　ｓｕ－
ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｕｎｄｅｒ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｌｅ　ｉｔｓ　ａｓｃｏｒｂａｔｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ）ａｎｄ　ｐｅｒｏｘｉ－
ｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｄｉｄｎ＇ｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａ　ｌｏｔ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＧＲ）ａｎｄ　ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＧＳＨ）ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ
ａｒｇｅｎｔｅｕｍｐｌａｙｅｄ　ｒｏｌｅｓ　ｏｎｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｕｎｄｅｒ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｂｏｔｈ　Ｈ２Ｏ２ａｎｄ
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ｉｔｓ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｓｈａｒｐｌｙ．Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｖｉｎｅａｌｉｓ　ｓｃａｖｅｎｇｅｄ　ｉｔｓ　ＲＯＳ　ｍａｉｎｌｙ　ｂｙ　ＧＳＨ　ｕｎｄｅｒ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｓｕｐｐｌｅ－
ｍｅｎｔｅｄ　ｂｙ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ，ｗｈｉｌｅ　ｉｔｓ　ＡＰＸ　ａｎｄ　ＧＲ　ｄｉｄｎ＇ｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａ　ｌｏｔ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔｓ　ＰＯＤ　ｐｌａｙｅｄ　ａ　ｒｏｌｅ　ｏｎｌｙ
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