全 文 ：生态系统对落基山脉高山苔原地区
人为氮沉降的正反馈作用
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B O w mn sH ed i G mr s iG S te } tz 6 r
人为氮沉 降爹的不 断嘴加会对陆地和水生生态系统产生不 良
形响 。 氮沉降 影响的研 究主要 集中于沉降速率大于 0 1 k gN h / mZ ·
a的地 区 , 但较小沉 降速率也能对那 些转化额 外输入氮能 力弱的
生态系统造成显著影响 。 由 于初 级 生产率低和土峨徽生 物活 动
弱 , 高山 苔原对氮高沉降 1 产生 的生物作 用很敏感 。 落基 山脉 地
区人类活动追成的氮沉降速 率 不 断增加 (8 一 1 0 k g N / h m Z · a ) , 山
区南部高山 苔原的氮源 1 随之提高 , 这种情况 将通过物 种竟 争替
代引起苔原内植物种类组成的改变 。 而植物群 落结构的这种变化
将对天循 环速 率提 供正 反 情 。 湿 润 草 甸 群 落 中 的 发 草 ( eD -
sc ha m sP 她 `口已 户` tosa )取代优势种羽叶花 ( A co m as 州 15 or s “ )会使这
里氮净矿化速率和琦化速率增 加 7 倍 , 随地 下水流入水生生 态系
统的 N呀 也会随之增多 。
吸收作用的增加可以部分转化额外的生物氮 〔` , 〕 , 由于气候的强烈
季节性变化以及冬季多数土壤的冻结 , 高山土壤中微生物长期贮
存 N 的能力还不能确定 。 另外 , 从生态系统过程模拟可以看到 ,
高山苔原对氮额外输入的转化能力要大大弱于周围森林植被 , 且
可能已达到饱和状态〔20] 。
在高山生态系统进行的几个实验都说明 , 当土壤氮供应量增
加时苔原植物增加的生长量有限 12 , 2 2〕。 植物群落水平上氮摄入
的增加多为通过物种组成改变完成 , 这种改变是种间竟争的结
果 f 23] 。 由于个别植物种类对氮矿化速率有重要控制作用 . 物种成
分改变可能会对控制高山苔原氮循环的过程产生重要反馈〔24, 2 5〕。
本文将说明落基山脉高山苔原氮沉降量的增加引起的生物反
应对氮循环的正反馈作用 。 在对氮高输入量敏感的高山生物群落
中 , 物种的取代会促进氮的矿化及硝化作用 , 并增加土壤溶液中
N
-Oa 的浓度 。 .
引 言 材料与方法
由于人类活动的排放 , 从大气降落到地表的含氮污染物不断
增加〔’ · 2 1。 城市化和工业化进程的加速会使氮的沉降量继续增
加 31[ 。 虽然氮通常是限制植物生长的营养元素 [’] , 但大气氮沉降
童不断增加也会给生态系统带来灾难 。 欧洲和北美森林生态系统
的衰退就与氮沉降量的增加有关【5一 ’ ] 。 氮的持续输入使植物在面
对捕食 、 病原体 、 冰冻和干早等各种生物和非生物 压力时更脆
弱 e1[ 。 经过一段时间生态系统会达到一种 “ 氮饱和 ” 状态 , 即生长
季节径流中流失的 N a-O 量和土壤中气态 N Z 和 N 2 0 释放量都增
加的状态 s1t 。 氮饱和状态可能引起水生生态系统的生物性变化和
河流湖泊的酸化 。
氮沉降的实际和潜在影响研究一直集中在沉降速率大于
10 kg N / hm Z
·
a 的地区 , 特别是欧洲北部的森林 、 石楠林和草场以
及美国东北和东南部的森林地区 〔, 一川 。 但氮沉降的影响大小必
须与氮循环性质和生态系统中土壤持氮能力以及氮沉降速率联系
在一起 l2[ · l3] 。 如果生态系统氮矿化速度较低 , 氮吸收的生物限制
较大 , 那么与转化氮速度快 、 吸收氮能力强的系统相比 , 这种生态
系统将更容易受到氮饱和的影响 。
过去几十年中 ,科罗拉多落基山脉弗兰特岭地区氮沉降量增
加显著 , 目前沉降速率达到约 g k g N / ( hm Z · a )l ’ .4 ` 5〕。 落基山脉高
山苔原比周围森林生态系统更易受到与氮沉降有关的环境影响 。
高山苔原初级生产力较低 (2 0 一 50 岁砂 · a )[ ` 6 ] , 植物地上部分吸
收氮的效率却相对较高 (50 % 一 60 % )[ ’ 7〕 , 因此植物生物量消化额
外输入氮的能力不强 。 这里氮净矿化速率相对较低「’ “ 〕 , 但微生物
研究在科罗拉多州 N iw o t 岭 (北纬 4 0 ’ 3 ` , 西经 1 0 5 . 3 5 ` )进行 ,
此处为科罗拉多大学高山研究站和美国林业局共同管理的研究基
地 。 这里有典型的落基山脉南部高山苔原生物群落和气候条件 ,
也是由国家科学基金资助的 “ iN wo t 岭长期生态研究 ” 项 目所在
地 。 过去十年中这里氮沉降速率增加了 5 一 7 倍〔` 4 · 15〕。
我们重点研究高山苔原湿润草甸群落对氮沉降的生物反应 ,
理由如下 : ①由于邻接若干作为冬季氮沉降蓄库的雪原 [271 , 湿润
草甸是高山苔原中接受大气氮输入最多的部分 〔26] 。 ②现场实验
表明 , 湿润草甸中禾草植物— 尤其是发草 ( 〔坛义人“ m sP 她 ~ iP -ot 、 ( L . )P . E沁a vu . , 湿润草甸中一种亚优势种 )— 的生长随着氮输入量的增加而增 加 , 但草地 中的非禾本草本植物 (非禾草植
物 )— 主要是羽 叶花 ( A co m as 咧 i : or s i ( R . Br . ) G re ne , 湿润草甸苔原的优势种 )— 却不增加 2[ 〕。 另外 , 发草在无氮施肥时吸收氮的能力和氮的利用效率 (单位摄取量的生长量 )都高于湿润草
甸其他优势种〔2, 2 8] 。 ③群落中存在着从禾草植物优势区到非禾
草植物优势区连续变化带 , 即两个主要物种优势区具有明显空间
异质性 , 发草和羽 叶花单种区面积都很大 . 这有利于研究氮循环的
生物作用 。 ④氮沉降造成欧洲石楠林 、 亚高山和高山生态系统中
非禾草植物和灌丛占优势的群落被发草和其他禾草植物占优势的 奋群落取代 , 其中包括捷克共和国和斯洛伐 克共 和国的高 山苔
原〔’ 0, 2 9一川 。 iN ow t 岭其他群落中好氮性更强物种 (如早熟禾 只刃
g al cu
。
)丰度的增加已有 40 年的记录〔32] , 但湿润草甸缺乏此类长
期记录 。
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.落荃山脉高山生态系统容易受到人为氮沉
降增加所引起的植被变化的影响 。 这些植
被变化将向氮循环提供皿要的反恤 , 使氮从
陆地向水生生态系统的流 , 增加 。 美国科
罗拉多州 Nl wo t岭。 摄影 : w . oB w am n
优势区 (图 1 )。 其后时间仍然存在这种差别 (数据未列 ) , 且不受
土壤小气候的影响 。 每个样区之间或发草优势区和羽叶花优势区
之间土壤湿度差别不大 (前者 F 二 1 . 38 , p = 0 . 38 , 后者 F 二 0 . 05 ,
尸 = 0 . 8 2 ) 。 土壤湿度与氮净矿化速率之间存在明显正 相关关系
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瓤卿 }D e s c h a m P s i a
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我们选择 5 个湿润草甸样区研究发草一羽叶花关系变化对氮
循环性质的影响 。 这些样区海拔高度在 3 470 一 3 6 5Om 之间 , 相互
间隔不小于 0 . s km 。 每个样 区在每个取样 日利用填埋培养技
术 3[ 〕测量 6 组氮净矿化作用和硝化作用 , 3 组在发草优势区 , 3 组
在羽叶花优势区 。 每个优势区 内生长高峰季节收割的植物地上生
物量的 60 % 以上都是目标物种 (数据未列 ) 。 在 10 c m 土壤深处现
场培养约 30 天 。 培养前后的土壤用 Z m ol / L K CI 溶液提取 , 和用
aL ch at 流动一注射 自动分析仪进行 N O至 和 N田 的比色测定 。
分别估测生长季节 7 、 8 两月的矿化速率和硝化速率 。 利用培养开
始时收集的土壤子样品进行重量分析 , 测定各样区每一测量时期
的每个平行样品的土壤湿度 。
为研究禾草植物 一 非禾草植物群落优势对 比度对土壤 N -Os
溶液的影响 , 在单一湿润草甸群落的每个网格内建立 14 个单元 ,
每个单元的面积为 l m 2 。 为避免选择偏差 , 每个单元都在融雪前
划定 。 土壤溶液在生长高峰期的 6 月末和生物量最大的 7 月末各
收集一次 , 使用仪器包括 R hi z on 土壤湿度取样器和直径 2 . s mm
由多孔状亲水聚合材料制成的测渗计 〔34] 。 土壤水采 自 10 一 20c m
土壤深度 。 用 L ac ha t 流动注射自动分析仪对土壤溶液的 N -Os 进
行比色测定 。 7 月中旬在每个研究单元的 2 个面积为 0 . 04 时 亚
单元内收割植物的地上生物量 , 确定每个单元 内禾草植物 一 非禾
草植物生物量比例关系 。 将禾草植物和非禾草植物生物量样本区
分开后 , 在 8 0℃ 烘箱内干燥 48 小时 , 称重 , 精确到 。 . 01 9 。 所有样
品中发草生物量占禾草植物总生物量的比例基本相近 。
将相互作用项和误差项合并鹅来用重复方差分析方法确定物
种 、样区 (块 )和 日期对净氮矿化速率和硝化速率的影响 。 将矿化
作用和硝化作用数据对数化以满足正态假设 。 另外 , 用皮尔逊相
关分析法分析了土壤湿度对矿化和硝化速率的影响以及禾草植物
生物量比例与土壤 N -Os 浓度的关系 。
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7 月 8 月
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7 月 月份 8 月
. 结果和讨论
发草搜盖面积的增加大大加快高山苔原氮循环的速率 。 在生
长季节两个采样期发草优势区氮净矿化和硝化速率都大于 羽叶花
图 1 科罗拉多州 Nl w ot 岭发草以、 3 hc a , 那 ia ~ 娜宕“
。 )优势区和羽叶
花 《 A
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: 二 is )优势区土族净矿化作用【A 》和硝化作用 《川的现
场测 t 结果 。 棒柱顶郎! 线代裹平均值的标准理。 植物种优势度与矿
化和硝化速率显普相关。 同时测 t 的土族湿度说明一个样区内各物种
优势区之间的土城小气候无明显睡别
A n l bio Vo l
.
2 7 N o
.
7 N o v
.
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(尸 < 0 . 0 5 ), 但能够用土壤湿度解释矿化速率变化的程度较低 ( r Z
二 0 . 27 )
. 而主要与湿度季节性变化有关 。 由于湿润草甸土土壤中
温度与土壤湿度高度相关 . 发草优势区和 羽叶花优势区之间土壤
温度的差别可以忽略 。 因此 , 两个优势区在矿化速率和硝化速率
的差别是生物作用的结果而非土壤小气候 。 净矿化速率和硝化速
率的差别与地表落叶层性质无关〔2] , 正在进行的研究表明 , 细根
生产力和 植物次生 物质的不 同可能是 造成这种差 别的原 因
( S t
e ltz e r
,
oB wnt
a n , 未发表数据 ) 。
苔原土壤矿化速率和 N呀 产生率会 因物种组成改变而上
升 , 造成高山土壤中氮淋失增加 , 其中多数为有机氮 35[ 〕。 虽然施
加氮肥时禾草植物吸收氮量是非禾草植物的 2 倍〔2] , 但即使落叶
层性质未受施肥的影响也能使发草优势区矿化和硝化作用达到羽
叶花优势区的 8 倍 。 因此 , 如果发草取代羽 叶花 , 无机氮产生量的
增加将超过它的吸收量的增加 。 分析湿润 草甸土壤溶液中 N 0 -3
浓度的空间分布可以清楚看到这一点 , N呀 浓度与禾草植物在湿
润苔原草甸中所占比例呈明显正相关 (图 2 ) 。 这种关系与发草优
势区和羽叶花优势区矿化作用和硝化作用的测量结果十分吻合 。
以下两个过程将导致高山苔原中的氮由陆地生态系统流向水生生
态系统 : 由于植被转化氮能力低使沉降氮未经生物过程便发生淋
失〔3 6 ;] 物种组成改变造成的土壤氮矿化作用和硝化作用的加强 。
湿润草甸群落占科罗拉多弗兰特岭苔原的 2 % 37[ ] , 但 由于
其景观位置位于雪原底部 26[ 〕 , 起着滤器或径流化学成分来源的作
用 , 致使它们对于该地区径流的化学性质十分重要 。 因此 , 氮沉降
增加引起的高山苔原的生物变化将对周围高海拔水生生态系统产
生环境影响 , 而这些系统中许多都是附近城市供水水源 。
当氮沉降速率增加时 , 低肥力生态系统土壤中氮循环的性质
普遍发生变化 。 而这些系统中适应贫营养环境的物种一般将被竞
争力更强 、 生长更快 的物种取代〔` “ · 3 “ 一 ,01 。 氮的循环速率会 因好
氮物种扭盖面积的增加而加快 , 这将提高这些物种的持久性〔24, 4 0]
(图 3 )。 即使大气氮沉降速率开始下降 , 对氮循环的激发作用仍
将持续相当长时间 。 有文献记载 , 在西伯利亚矮草草原施肥实验
结束后的几十年中物种取代一直在继续 41[ 〕 , 同时对氮循环的性质
6 月 2 5 日
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7 月 2 5 日
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8
禾草生物量峰值期
图 2 生长开始期 【` 月 )和生物 t 峰值期《7 月 )禾草植物 (主耍是发草 )
地上生物 t 所占比例与土城溶液中 N衍 浓度的关系 。 6 月测 t 结果用
指数衰减函数拟合 。 目前发草约占 Nl wo t 岭湿润草旬生物 t 的 18 % .
如图 中箭头所示
.
也发生了影响 42[ 〕。 面对源 自人类活动的氮沉降 , 这种富营养状况
对稀有种群和群落的保护是一种威胁 。
总之 , 落基山脉南部的高山苔原不可能在大气氮沉降和氮向
水生生态系统流失之间起到很大的缓冲作用 。 由于物种组成改变
会加快氮循环速率和 N O多的产量 , 导致有机氮从土壤蓄库中淋
出 , 因此 , 苔原这种生物反应实际加重了氮向径流的流失 。 落基山
协 . . …
土壤氮库消耗 、 破坏
….奋了
氮沉降
生长缓慢 的节氮物种氮
循环速率低土壤持氮量高
生长快的竞争种氮循环速率
高氮从土壤 中淋溶的速率高
竟争取代
.
圈 3 低供扭与高供氮两种群落中植物物种自相取代形式的概念模型 。 在氮高沉降 t 条件下 , 贫养环境中节氮物种 【侧将被竞争力更强的物种取
代 ,此类物种其有加快土城中撅循环速率的生物性质。 即使撅的顺外翰人停止 , 这种状态将持缤下去 。 原始状态的恢盆姗典消耗土坡贮存的氮 ,
适应低氮环境的物种也将因此而恢复
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脉高 山苔原生 态系统出现 氮饱和状 态的可能 性很大或 许这种状 态已 经出现ls 20)
参考 文献与 注释—,;黔 翼 嚣篡撰 黑 黑器 黑糕 默 :淤 麟摆 黑了 丫黑 二豁冀默 器 器s?no::撇 翼 蒸 鞘臀燕 热 袋 :{黝燕煞 薰 淤 姗黔H anioc ?IOh isryIJ87 5 theFRa COtorad M名七i Unity fCldB l叱US5澡 沈急漂斋 黯器洽 盆架黑病 气票弋粼典Lan 箔装蒙急 念护忠 :”黑 行磊石翩盆 沈:黯架器 屯蕊裂孺 黑劣扁 又粼`黔 笠韶糕);薰 典 黔嚣彰黔 ;黑二 巅熬粼熬淤黯热{:翼 汾 子戴糕 薰 器黑 :艺篇 嚣黑 36翼 翼蒸蒸巍 蒸 然 事蒸:淤 瓣鹭撰矍熬:;黔熟粼粼群巍 蒸监 嘿黯 架snj罗 二po“ …`penm二 “`一 ati叮“` 。9侃 黯留呈盟 粼几 ,5lmac nf,u an`trD二de ,“on}若1ocnrs 儿P说 瑟丫瓷黑 瞥盅琉 黯程忽后 粼{黑凡: 忿,六93 4D概 盖贫器 咄黯盅喂 贯黑票咒 架霉穿l盘 霜豁纂 思礁器:薰粼璐巍蒸蒸蒸:{翼薰 歉撒搬)燕.:粼撇韶藻 :毅 热攫矍群1 《39Fi kM心and Sh而dt Miro bialrepo nitrogead ditonalP山 r150 IBLio em2875一 520B JSoj imD名H land人 dPWJ 9Anal yiofn加罗咖ratin即 talRock M面tu ranfo iPt r叫ts奎是盗井{
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