全 文 ： 拟三列真藓(Bryum pseudotriquetrum)
不同居群间形态特征分析
李利博1 , 　赵建成1 , 　于宁宁1 , 　于淑玲2
(1.河北师范大学生命科学学院 ,河北石家庄　050016;2.邢台学院生化系 ,河北邢台　054001)
摘 要:选取采自河北 、北京 、河南 、四川 、云南及新疆地区的 10 个居群的拟三列真藓(Bryum pseudotri-
quetrum)为实验材料 , 对不同居群拟三列真藓叶片的形态 、叶尖的长度 、叶细胞的大小及植物体的形态进行了观察
比较.结果显示 , 拟三列真藓植物体的形态特征在不同居群间存在一定的差异 , 只有个别性状表现无差异 , 很好地
代表了该种的特征 ,说明拟三列真藓具有较强的适应环境能力.
关键词:真藓属;拟三列真藓;形态特征
中图分类号:Q 944.5　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5854(2010)01-0098-05
拟三列真藓(Bryum pseudotriquetrum(Hedw .)Gaerth.)隶属于真藓科(Bryaceae)真藓属(Bryum),广布
于南北半球温带地区 ,南极洲也有分布[ 1] ,在我国几乎遍及各个省区[ 2] .该种植物体强壮 ,簇生或丛生 ,上部
黄绿色下部深绿色;茎通常暗红褐色 ,常密被假根;叶腋处通常有丝状芽孢着生;叶密集或稀疏着生 ,干时不
明显旋转 ,下部叶卵圆形 ,上部叶长圆状披针形或卵状披针形 ,着生部位红色.叶中部细胞菱状六角形 ,薄壁 ,
边缘细胞在顶部分化为 1 ～ 3列 ,叶下部 4 ～ 5列 ,呈线形 ,叶下部细胞长方形或伸长的六角形 ,具不明显的厚
壁细胞.其中植株上部叶腋处有丝状芽孢是该种的主要鉴别特征[ 3-7] .由于本种分布范围较广 ,适应多种生
长环境 ,植物体形态变化幅度较大 ,标本的鉴定尺度和标准常常难以把握.因此 ,本文中 ,笔者通过对采自河
北 、北京 、河南 、四川 、云南及新疆地区的拟三列真藓标本进行形态特征分析(见图 1 、图 2),探讨拟三列真藓
的形态变异程度以及形成这种变异的因素.为该种的分类和标本鉴定补充可供参考的依据 ,并为中国真藓科
的研究提供基础资料.
1　材料与方法
1.1　实验材料
实验材料分别采自河北驼梁自然保护区 、阜平县驼梁辽道背 、围场县御道口牧场 、小五台山自然保护区 ,
北京市门头沟 ,河南云台山 ,四川喇叭河自然保护区 ,新疆玉田市 ,云南高黎贡山自然保护区(表 1).标本采
集后自然风干.凭证标本保存在河北师范大学生命科学学院植物标本室(HBNU).
1.2　形态观察
每个居群随机选取 5个植物体 ,用Olympus解剖镜及显微镜观察植物体的形态 、分枝 、叶形 、叶细胞及丝
状芽孢等情况;每个植株取枝条中部的叶片 5 ～ 8片 ,每个叶片随机选取 10个叶中部细胞 ,在 Motic BA400
体视数码显微镜下测量叶中部细胞的长 、宽以及叶尖的长短 ,并计算细胞长宽比.测量数据用 S TATISTICA
6.0软件进行统计分析.
2　结果与分析
实验中测量了拟三列真藓植物体 4个形态学特征:叶中部细胞的长 、宽 、长宽比及叶尖的长 ,结果见表
2.对居群内和居群间形态特征的数据差异程度进行单因素方差分析 ,多重比较 ,结果显示:居群内 5 个个体
收稿日期:2009-07-08;修回日期:2009-08-20
基金项目:国家自然科学基金(30670152);河北省自然科学基金(C20080001158)
作者简介:李利博(1982-),男 ,河北沙河人 ,硕士研究生 ,主要从事苔藓植物学研究.
通讯作者:赵建成(1956-),男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事苔藓植物学研究.E-mai l:zhaojiancheng@mail.hebtu.edu.cn
第 34卷/第 1期/
2010年 1月
河北师范大学学报/自然科学版/
JOURNALOFHEBEI NORMALUNIVERSITY/Natural Science Edition/
Vol.34 No.1
Jan.2010
DOI :10.13763/j.cnki.jhebnu.nse.2010.01.008
的叶中部细胞宽及长宽比在居群内个体间均无显著差异 ,叶中部细胞长和叶尖长在部分居群内的个体间存
在显著差异;而 4个个体的形态学特征在居群间有显著差异.
从表 2可以看出 ,来自不同居群间的拟三列真藓在叶中部细胞的长 、宽 、长宽比及叶尖长等特征上都具
有一定差异.
2.1　叶中部细胞长分析
云南与四川产拟三列真藓的居群间无显著差异 ,与其他的居群间有显著差异;河北围场县御道口林场与
河北小五台山自然保护区的居群间也无显著差异 ,与其他的居群间有显著差异;河北阜平县驼梁辽道背与北
京的居群间无显著差异 ,与其他的居群间有显著差异;河北驼梁自然保护区低海拔的居群与河南的居群间无
显著差异 ,与其他的居群间有显著差异;从河北分布的 5个居群来看 ,只有围场县御道口林场和小五台山自
然保护区之间无差异 ,而其他居群间均有显著差异.
　　1～ 4.河北驼梁 20071890;5 ～ 8.河北驼梁 20071808;9 ～ 12.河北阜平 051245;13 ～ 16.河北围场 9011;17 ～ 20.河北小五台
20060461.比例尺:1 , 5 , 9 , 13 , 17为叶片(0.50 mm);2 , 6 , 10 , 14 , 18为叶尖(0.25 mm);3 , 7 , 11 , 15 , 19 , 20为叶中部细胞(0.05 mm);4 , 8 ,
12 , 16为丝状芽孢(0.05 mm).
图 1　拟三列真藓不同居群光镜照片
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　　1～ 4.河南 2004100218;5～ 8.四川 20070934;9～ 12.云南 20073086;13～ 16.北京 02-0473;17～ 20.新疆 9600101.比例尺:1 , 5, 9 , 13 ,
17为叶片(0.50 mm);2 , 6 ,10 , 14, 18为叶尖(0.25 mm);3 , 7 , 11 , 15 ,16 , 19 , 20为叶中部细胞(0.05 mm);4, 8 , 12为丝状芽孢(0.05 mm).
图 2　拟三列真藓不同居群光镜照片
表 1　拟三列真藓各居群采集情况表
居群 采集地 生境 海拔/ m 标本号
驼梁 河北驼梁自然保护区 水中岩面 1 480 20071890
驼梁 河北驼梁自然保护区 岩石缝中 1 557 20071808
阜平县 河北阜平驼梁辽道背 土生 1 765 051245
围场县 河北围场御道口林场 土生 1 300 9011
小五台山 河北小五台山自然保护区 土生 2 600 20060461
北京 北京市门头沟区灵山古道 水边石生 1 050 02-0473
河南 河南云台山青龙峡 土生 500 2004100218
四川 四川喇叭河自然保护区 土生 1 846 20070934
云南 云南高黎贡山自然保护区 土生 2 681 20073086
新疆 新疆玉田市索克亚克 水中岩面 2 560 9600101
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表 2　不同居群间拟三列真藓形态特征的比较(平均值±标准差)
居群 叶中部细胞长 叶中部细胞宽 叶中部细胞长宽比 叶尖长
驼梁 44.91±1.15c 13.13±0.28ce 3.43±0.08a 98.81±4.30c
驼梁 81.73±1.51b 15.93±0.35b 5.18±0.13b 215.36±8.87b
阜平县 76.38±2.36e 17.23±0.38a 4.51±0.21d 197.68±10.24b
围场县 37.45±1.58dg 12.87±0.53ce 2.95±0.09e 191.61±9.35b
小五台山 39.82±1.33d 10.24±0.28d 3.91±0.11c 272.60±13.48d
北京 33.85±0.81g 12.61±0.34c 2.72±0.08e 166.35±7.59a
河南 45.34±0.91c 14.23±0.42e 3.24±0.10ae 109.97±6.30c
四川 61.11±1.69a 13.42±0.42ce 4.60±0.12d 193.99±9.82b
云南 62.58±1.98a 18.16±0.89a 3.54±0.11a 160.84±9.45a
新疆 70.46±1.69 f 18.00±0.40a 3.95±0.12c 96.00±5.46c
　　　　注:字母上标表示 Duncan 多重比较的结果 ,不同的字母表示不同试验组间有显著差异(p<0.05).
2.2　叶中部细胞宽分析
河北阜平县驼梁辽道背 、云南及新疆产拟三列真藓 3个居群植物体叶中部细胞宽无显著差异 ,与其他居
群间有显著差异;河北驼梁自然保护区低海拔的居群 、河北围场县御道口林场 、北京及四川 4者居群间无显
著差异 ,与其他居群间有显著差异;河北驼梁自然保护区低海拔的居群 、河北围场县御道口林场 、四川和河南
居群间也无显著差异 ,而与其他居群均有显著差异.
2.3　叶中部细胞长宽比分析
藓类植物叶中部细胞的长宽比一直被认为是比较稳定的性状[ 8] ,从拟三列真藓10个居群叶中部细胞的
长宽比的分析结果看 ,河北驼梁自然保护区高海拔的居群的值最大 ,与其他的居群间有显著差异;河北驼梁
自然保护区低海拔的居群 、河南以及云南产的 3个居群之间无显著差异 ,与其他居群间有显著差异;河北阜
平县驼梁辽道背居群与四川居群之间无显著差异 ,与其他居群间有显著差异;河北小五台山自然保护区居群
与新疆居群之间无显著差异 ,与其他居群间有显著差异;河北围场县御道口林场居群与北京居群之间无显著
差异 ,与其他居群间有显著差异.
2.4　叶尖分析
拟三列真藓叶尖的变化范围比较大(96.00 ～ 272.60μm),其中河北小五台山自然保护区的最长 、新疆
的最短.河北驼梁自然保护区高海拔的居群 、河北阜平县驼梁辽道背 、河北围场县御道口林场和四川居群间
无差异 ,而与其他居群间有显著差异;河北驼梁自然保护区低海拔的居群 、河南和新疆居群间无差异 ,而与其
他居群间有显著差异;北京和云南居群间无差异 ,而与其他居群间有显著差异.
从以上 4个形态特征总的来看 ,虽然河北的 5个居群地理位置较近 ,但结果显示它们之间还是存在一定
的差异性 ,只有个别性状表现无差异.
3　结果与讨论
所研究的拟三列真藓 10个居群分别采自中国的 6个省区 ,地理位置有相对较大的差距 ,这就避免了居
群间杂交而引起遗传变异.其中 ,河北的 5个居群以及北京的居群虽然分布距离相对较近 ,但由于分别位于
不同的山地或同一山地的不同海拔范围 ,居群间的杂交可能性也较小.
从拟三列真藓形态特征的结果来看 ,所观察的上述形态特征在不同的居群间均有不同程度的差异.一直
被认为是较稳定性状的叶中部细胞的长宽比 ,在所研究的 10个居群间也存在一定差异 ,叶尖也有较大的差
异.地理位置 、海拔高度 、生长环境以及气候变化等都会造成该种不同居群间的差异性.
从拟三列真藓叶中部细胞长来看 ,云南和四川的居群接近 ,河北围场县御道口林场与河北小五台山自然
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保护区的居群间也无显著差异.四川与云南都属于中国西南地区 ,河北围场县御道口林场和河北小五台山自
然保护区均属于河北北部坝上地区 ,它们地理位置距离较近 ,生境相同.从叶中部细胞宽来看 ,云南和新疆居
群间无显著差异 ,河北驼梁自然保护区低海拔的居群与河北围场县御道口林场居群间也无显著差异 ,它们之
间的海拔高度相差不大.综合以上 2种形态特征可见 ,不同居群间的变异程度与它们的空间距离在一定范围
内存在一定的相关性.从叶中部细胞的长宽比来看 , 10个居群间的差异程度较大 ,只有部分居群间无差异 ,
而叶中部细胞长宽比一直是比较稳定的性状 ,从而说明该种的形态特征更容易受地理位置 、生长环境等方面
变化的影响 ,表现出较大的变异性.
总的来看 ,拟三列真藓 10个居群间植物体的形态特征变异较大 ,仅有个别居群间的部分性状差异不明
显 ,这恰好说明了该种形态变异幅度较大.较高的变异程度是适应不同环境生存的结果 ,说明了拟三列真藓
具有较强的适应环境能力.
作者在研究过程中借阅了中国科学院植物所标本馆(PE)和中国科学院昆明植物所标本馆(HKAS)真藓
科的标本 ,并得到黎兴江先生 、日本广岛大学的 Deguchi教授 、臧穆先生 、贾渝先生的热情帮助和指点 ,在此
表示衷心感谢!
参考文献:
[ 1] 　OCHI H.A Revision of the Bryoideae(Musci)in Southern South America [ J] .Tottori , 1982 , 31:17-37.
[ 2] 　黎兴江.中国苔藓志(第 4 卷)[ M] .北京:科学出版社 , 2006:61-107.
[ 3] 　OCHI H.A Revision of Mosses of the Bryaceae in Japan and the Adjacent Regions [ J] .Tottori , 1959 , 10:1-124.
[ 4] 　OCHI H.A Revision of African Bryoideae ,Musci(First Part)[ J] .Tottori , 1972 , 23:41-106.
[ 5] 　OCHI H.A Taxonomic Review of the Genus Bryum ,Musci in Antarctica [ J] .Mem Na t Inst Polar Res Spec I ssue , 1979 , 11:
70-80.
[ 6] 　OCHI H.A Revised Infrageneric Classification o f the Genus Bryum and Related Genera(Bryaceae, Musci)[ J] .Bryobrothera ,
1992 , 1:231-244.
[ 7] 　ZOLOTOV.The Genus Bryum (Bryaceae , Musci)in M iddle European Russia [ J] .Arctoa , 2000 , 9:155-232.
[ 8] 　陈邦杰.中国藓类植物属志(上册)[ M] .北京:科学出版社 , 1963.
Morphological Analyses of Different Bryum pseudotriquetrum
(Bryaceae)Populations
LI Libo1 , 　ZHAO Jiancheng1 , 　YU Ningning 1 , 　YU Shuling2
(1.College of Life S cience , Hebei Normal University , Hebei S hijiazhuang　050016 , China;
2.Department of Biology , Xingtai College , Hebei Xingtai　054001 , China)
Abstract:The shapes of leaves , leng th of leaf tip , sizes of median laminal cells and forms of plants are com-
pared among 10 Bryum pseudotriquetrum populations f rom Hebei , Beijing , Henan , Sichuan , Yunnan and Xin-
jiang.According to observat ions , there are many different morphologies in B .pseudotriquetrum populations ,
which represent characters of the species.The results indicate that B.pseudotriquetrum can adapt to various en-
vironment.
Key words:Bryum Hedw .;Bryum pseudotriquetrum ;morphological characters
(责任编辑　柴　键)
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