全 文 ：　
贵州真藓属植物分类及新纪录
汪德秀 ,熊源新
(贵州大学 生物与环境科学学院 生物技术系 , 贵州 贵阳　550025)
摘　要:通过对采集自贵州各地的标本的鉴定 , 结果显示 , 贵州真藓科 Bryaceae真藓属 Bryum 植物共有 33 种 ,其
中贵州新纪录有 9种:毛状真藓 Bryum apiculatum Schwaegr;细轴真藓 Bryum leptocaulon Card.;云南真藓 Bryum yun-
nanense Broth.;土生真藓 Bryum tuberosum Mohamed et Damanhuri;卵蒴真藓 Bryum blindii B.S.G;拟大叶真藓 Bryum
salakense Card.;蕊形真藓 Bryum coronatum Schwaegr;韩氏真藓 Bryum handelii Broth.;喀什真藓 Bryum kashmirense
Broth.。并对真藓属各种的简单特征 、生境及其地理分布作了阐述。
关键词:真藓属;植物分类;植物分布;新纪录种;贵州
中图分类号:Q949.352.308(273);Q949.352.309(273)　　文献标识码:A　　文章编号:1008-0457(2004)01-0028-13
A study on Bryum plant of Guizhou China
WANG De-xiu , XIONG Yuan-xin(Department of Biotechnology , Biological and Environmental Science College , Guizhou
University , Guizhou Guiyang 550025 , China)
Abstract:The present paper studies on Bryum plants of Guizhou province in China.There are 33 species reported , of which 9
species are newly recorded from Guizhou.In addition , the ecological environment and geographical distribution of these species
are offered in the paper.
Key words:Bryum;plant taxa;plant distribution;new record species;Guizhou
真藓属 Bryum Hedw是真藓科中最大的属 ,也是众多学者公认的藓类中形体变异最复杂的一个属 ,种
的分类标准也难固定 。但本属的分类地位稳定。19世纪以前有学者将大叶藓属置于本属之下 ,后多数学
者主张将其分出 。1959年越智春美(H.Ochi)又重新将大叶藓属归于本属之下[ 1] ,陈邦杰[ 1](1963)认为大
叶藓属有横茎 ,叶形和叶细胞构造均和真藓属有显著的区别 ,再次将其分出 ,作为独立的一属 。本属在贵
州的最早记录是 1897 ～ 1899年 ,由法国传教士P.Em.Bodiniier和 L.Martin在贵阳黔灵山 、平坝县一带采集
植物标本 ,其中藓类标本由法国苔藓学家 J.Cardot和 I.Thériot[ 2]研究后于 1904年发表[ 3] 。从 1897 ～ 1947
年间贵州省真藓属植物仅报道4种 ,实为2种(一种修订为大叶藓属 ,另有2种实为 Bryum billardieri),即比
拉真藓 Bryum billardieri 和双色真藓Bryum dichotomum[ 3] 。1947年后则主要是贵州师大钟本固教授和她的
学生熊源新 、张朝晖等从事苔藓植物研究 ,并发表论文多篇[ 3] ,其中报道真藓属植物有 25 种(含存疑种
Bryum imbricatum)[ 3～ 14] 。本属植物全世界共有约 1 000种[ 15] ,分布于世界各地 ,常为高山草地最主要的藓
类。我国记录有 54种[ 15] 。
笔者收集了采自于贵州省内的真藓科植物标本约 600份 ,经过仔细鉴定并结合前人所做的部分工作 ,
发现真藓属植物在贵州省内共计有 33 种 ,其中贵州新纪录有 9种 ,分别是:毛状真藓 Bryum apiculatum
Schwaegr.;卵蒴真藓 Bryum blindii B.S.G.;细轴真藓 Bryum leptocaulon Card.;土生真藓 Bryum tuberosum Mo-
hamed et Damanhur;拟大叶真藓 Bryum salakense Card.;蕊形真藓 Bryum coronatum Schwaegr.;韩氏真藓 Bryum
handelii Broth.;喀什真藓 Bryum kashmirense Broth.;云南真藓 Bryum yunnanense Broth.。另有一存疑种
Bryum imbricatum(Schwaegr.)Bruch &Schimp 。
收稿日期:2003-08-29;修回日期:2003-09-15
作者简介:汪德秀(1971-),男 ,湖北孝感人 ,贵州大学植物学专业硕士研究生 ,主要从事苔藓植物分类及区系的研究。
山 地农业 生物 学报 　23(1):28 ～ 4 0 , 200 4
Journal of Mountain Agriculture and Biology
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2004.01.007
本属植物体形态 、大小变化多样 ,通常密集群生。茎多具假根。叶卵圆形 、椭圆形或披针形 ,急尖 、渐
尖或具锐尖头 ,稀钝尖;边缘具细齿至全缘 ,下部或全部背卷或背弯 ,常具明显的边缘分化;中肋通常粗壮 ,
贯顶 、及顶或在叶尖下部消失 。叶细胞多数菱形或近于六角形 ,薄壁 ,近边缘细胞较狭 ,下部细胞较大 ,呈
长六角形至长方形。雌雄异株或同株。雄器胞及雌器胞苞生 ,常因新生枝顶生而显侧生;蒴柄长 ,孢蒴倾
斜 ,下垂或俯垂 ,多呈梨形 、棒槌形或筒形 、稀球形 ,多数具蒴台 ,至蒴柄渐细或呈钝圆 ,气孔常存 ,环带宽 ,
外卷 。蒴齿双层 ,外齿片线状披针形 ,狭长渐尖 ,下部具细密疣 ,上部往往呈细长毛尖 ,腹部具横隔;内齿层
基膜较高 ,齿条通常与外齿层相等 ,龙骨状突起 ,常具穿孔;齿毛线形具节疣或横节 ,稀缺失 ,孢子小 ,多粗
糙。蒴盖圆锥状或圆盘状 ,先端具细尖或脐状突起至圆钝。蒴帽兜形 。
1　真藓属分种检索表
1.植物体银白色 ,偶见淡绿色 ,叶通常上部透明 真藓 B.argenteum……………………………………
1.植物体不具银白色 ,叶上下均呈绿色 2…………………………………………………………………
2.植物体雌雄同株异序 3…………………………………………………………………………………
2.植物体雌雄异株或同序混生 4…………………………………………………………………………
3.叶边缘细胞分化成两层;孢蒴多少弓形 ,内齿层齿毛不发育 垂蒴真藓 B .uliginosum………………
3.叶边缘细胞单层;孢蒴直而对称 ,具发育很好的内齿层 黄色真藓 B .pallescens………………………
4.叶尖部圆钝 5……………………………………………………………………………………………
4.叶尖部急尖或渐尖 8……………………………………………………………………………………
5.叶具明显的边缘分化 韩氏真藓 B .handelii……………………………………………………………
5.叶几无边缘分化 6………………………………………………………………………………………
6.叶阔卵圆形 ,长卵圆形或阔三角形 ,中肋基部常红色 卷尖真藓 B .neodamense………………………
6.叶卵形或近圆形 ,中肋基部不为红色 7…………………………………………………………………
7.叶边缘不明显分化细胞直达尖部 ,叶尖部圆钝无尖头 圆叶真藓 B .tortifolium………………………
7.叶边缘不明显分化细胞至近尖部即消逝 ,叶尖部微有尖突 四川真藓 B .setschwanicum……………
8.叶边缘无或不明显分化 9………………………………………………………………………………
8.叶边缘明显分化 25………………………………………………………………………………………
9.孢蒴台部粗或明显膨大 10………………………………………………………………………………
9.孢蒴台部细长或不明显 11………………………………………………………………………………
10.叶长圆状披针形至披针形;孢蒴长圆柱形 ,台部明显膨大 蕊形真藓 B.coronatum…………………
10.叶卵状长圆形至披针形;孢蒴台部与壶部等粗或略细于壶部 双色真藓 B .dichotomum……………
11.叶中肋多不到顶或及顶 12……………………………………………………………………………
11.叶中肋贯顶 13…………………………………………………………………………………………
12.中肋及顶 ,非红色;枝条呈柔荑花序状 卵蒴真藓 B .blindii…………………………………………
12.中肋多不到顶 ,红色;枝条非柔荑花序状 极地真藓 B.arcticum………………………………………
13.叶细胞长 ,呈狭菱形或近线形 14………………………………………………………………………
13.叶细胞宽 ,呈菱状六棱形至六棱形 18…………………………………………………………………
14.叶边缘明显外卷;叶基部细胞多少突然变宽大 近高山真藓 B .paradoxum…………………………
14.叶扁平或边缘不明显的向外弯曲;叶细胞向基部逐渐变宽大 15……………………………………
15.植物体小型 ,叶密集 ,在茎上间断排列或呈花头状 喀什真藓 B.kashmirense………………………
15.植物体中等大小 ,叶在茎上均匀排列 16………………………………………………………………
16.植物体多显硬挺 ,红色 、浅红色或亮绿色 ,具光泽 ,假根无无性芽胞;叶边全缘 ,叶细胞厚壁 ……
高山真藓 B .alpinum……………………………………………………………………………………
16.植物体柔软 ,绝无红色 ,假根常见无性芽胞;叶细胞薄壁 17…………………………………………
29第 1期　　　　　　　　　　　汪德秀 ,等:贵州真藓属植物分类及新纪录
17.植物体明显具光泽 ,上部多分枝;叶明显呈龙骨状 毛状真藓 B.apiculatum…………………………
17.植物体几无光泽 ,稀分枝;叶扁平 土生真藓 B .tuberosum……………………………………………
18.叶至少上部具细齿 23…………………………………………………………………………………
18.叶常全缘 19……………………………………………………………………………………………
19.叶中肋基部常为红色 ,延至顶部 沼生真藓 B .knowltonii……………………………………………
19.叶中肋通常不为红色 20………………………………………………………………………………
20.叶卵圆形 ,中肋在叶尖下部消失或及顶;叶细胞大而显疏松 柔叶真藓 B .cellulare…………………
20.叶长圆状披针形 、卵圆状披针形或阔卵圆形 ,中肋明显贯顶;叶细胞不呈疏松状 21………………
21.叶边缘强背卷 ,叶中肋明显贯顶呈长芒状;植物体柔软 19.弯叶真藓 B.recurvulum………………
21.叶边缘不强背卷 ,中肋粗壮 22…………………………………………………………………………
22.叶长圆状 、卵圆状披针形;植物体硬挺 云南真藓 B .yunnanense……………………………………
22.叶阔卵圆形 ,基部有下延 宽叶真藓 B .funkii…………………………………………………………
23.叶卵状披针形 ,基部较阔 ,叶具细长毛尖 红蒴真藓 B.atrovirens……………………………………
23.叶不具细长毛尖 24……………………………………………………………………………………
24.叶卵状披针形或下阔上尖的三角形 ,中肋不长突出 沙氏真藓 B .sauteri……………………………
24.叶狭长 ,中肋强劲而突出 细轴真藓 B .leptocaulon……………………………………………………
25.植物体几无大型 ,通常中等或较小;叶几全缘 ,或上部具细圆齿 ,甚至包括繁殖枝的茎上 ,无明显
的莲座状 26……………………………………………………………………………………………
25.植物体大或强壮 ,叶明显的具锯齿或细牙齿;通常至少在能育的茎端呈莲座状 32………………
26.孢蒴口小 ,蒴盖小型;内齿层残留或附着于外齿层上 狭网真藓 B.algovicum………………………
26.孢蒴口大 ,蒴盖大型;具发育完全的内齿层 27………………………………………………………
27.叶多少下延 ,叶细胞短棱形或斜长方形 ,细胞长宽比 1∶1 ～ 2 28………………………………………
27.叶无下延 ,近乎全缘 ,叶细胞长棱形 ,细胞长宽比大于 1∶2 29…………………………………………
28.叶卵圆形至长圆状披针形 ,中肋贯顶具短的芒状尖头 ,叶细胞较小 ………………………………
拟三列真藓 B.pseudotriquetrum…………………………………………………………………………
28.叶明显宽 ,长圆状披针形至近三角形 ,中肋至顶但不呈芒状 ,叶细胞较大 …………………………
球蒴真藓 B.turbinatum…………………………………………………………………………………
29.叶倒卵形至长圆形或舌形 细叶真藓 B.capillare………………………………………………………
29.叶卵圆形或长圆至卵圆形 30…………………………………………………………………………
30.叶中肋贯顶具短尖;孢蒴台部约等于壶部 灰黄真藓 B.pallens………………………………………
30.叶中肋贯顶具长尖;孢蒴台部短于或略短于壶部 31…………………………………………………
31.植物体雌雄异株 ,孢蒴长圆状至梨形;孢子直径 10μm 丛生真藓 B .caespiticium……………………
31.植物体雌雄同序混生;孢蒴棍棒状;孢子直径约 20μm 刺叶真藓 B.lonchocaulon…………………
32.叶广椭圆形至长圆形 ,中肋强壮 ,贯顶具短尖头;叶中部细胞长度平均值小于 60μm ……………
比拉真藓 B.billardieri…………………………………………………………………………………
32.叶长舌状倒卵形或匙形 ,中肋强壮 ,贯顶突出呈芒状;叶中部细胞长度平均值大于 65μm ………
拟大叶真藓 B.salakense………………………………………………………………………………
2　贵州真藓属分类及新纪录
标以“ *”的为贵州新记录种。除未见标本外 ,其它标本均保存于贵州大学植物标本室(GACP)。除注
明外 ,标本号前字母为贵州县(市)的地名缩写 ,后为标本采集人(少数标本有),其人名缩写为:Z—钟本
固 ,X—熊源新 ,W—王晓宇 ,未注明的均为熊源新采集。
30 山 地 农 业 生 物 学 报　　　　　　　　　　　　　2004年
2.1　狭网真藓
Bryum algovicum Sendt.In C.Muell.,Syn.2:569(1851).—B.angustirete Kindb.Bull.Torr.Bot.Cl.16:94.
(1889);Wu et al(1984);M.Zang in X.J.Li(1985).
其中肋及下部细胞多为红色。孢子体形态特征十分明显 ,外齿片中下部外观呈不规则的圆形或气泡
状纹饰。
生境:生于高山草垫 、灌丛及路边 ,土生。
贵州产地及标本号:LB.Z1728 、F00825143。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、新疆等地。北极及北半球高海拔地带 、日本 、大洋洲 、非洲 、欧洲 、北美均
有分布。
2.2　高山真藓
Bryum alpinum Huds ex With.,Syst.Arr.Brit.Pl.ed.4 ,3:824.1801;M.Zang in X.J.Li ,Bryofl.Xizang ,178 ,
Pl.75 , f.1-4.1985.
其植物体通常呈红色或紫红色 ,具光泽。叶片呈覆瓦状紧密排列 ,叶细胞壁厚 ,上部细胞长菱形。
生境:生于山地林间地表及树干上 。
贵州产地及标本号:L296027 、MJ01664 、XY01817 、SQ98430。
其它分布:云南 、西藏 、新疆 、陕西 、山西 、山东 、内蒙古 、辽宁 、吉林 、黑龙江等省区。南亚及东南亚 、欧
洲 、美洲 、非洲有分布记录 。
2.3　*毛状真藓　图 1:1 ～ 4(图片说明:所有图片均为显微镜下所拍 ,再以 photoshop软件适当进行处理 ,
部分图片未作细致处理 ,以保留其原貌 。)
图 1　毛状真藓 Bryum apiculatum
1.叶尖;2.叶基部;3.叶中部细胞;4.叶基部细胞
Fig.1　Bryum apculatum Schwaegr
1.leaf tip out lines;2.cells at leaf base;3.median leaf cells;4.cells near leaf base
31第 1期　　　　　　　　　　　汪德秀 ,等:贵州真藓属植物分类及新纪录
　　Bryum apiculatum Schwaegr.Spec.Musc.Suppl.1(2):102.72.1816;—Bryum nitens Hook., Icon.Pl.1:19.
f.6.1836.—Bryum plumosum Doz.et Molk., Ann.Sc.Nat.Bot.ser.3(2):301.1844.—B.porphyroneuron C.
Muell.,Bot.Zeit.11:22.1853;M.Zang in X.J.Li , Bryofl.Xizang ,186 ,Pl.79 , f.17-19.1985.
其叶长圆状披针形至披针形 ,顶部渐尖 ,全缘 。中肋至顶 ,中肋及叶基多呈紫红色。
生境:生于林地 、山地路边石壁上。
贵州产地及标本号:B95519 、B95517 、B95523 、XS21309 、F00825099。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、广东 、台湾 、山西 、山东 。南北半球泛热带地区湿地多有分布 。
2.4　极地真藓
Bryum arcticum(R.Br.)B.S.G.Bryol.Eur.4:154.335.1846;M.Zang X.J.Li ,Bryofl.Xizang ,178 , P1.75 , f.
5-8.1985.—Pohlia arctica R.Br.,Supp1.App.Capt.Parry s Voyage 296.1823.
植株高约 0.5 ～ 1cm 。叶卵披针形 ,叶缘微内卷 ,全缘偶微具齿;中肋粗壮多不至顶 。
生境:多生水湿 、沼泽地带 ,如沼泽化草甸 、林下等 。
贵州产地及标本号:田狮山有纪录[ 7] 。本种笔者未见标本。
其它分布:西藏 、四川 、云南 、山东 、内蒙古 、辽宁 、吉林和黑龙江。欧洲和北美洲等有分布 。
2.5　真藓
Bryum argenteum Hedw.,Spec.Musc.181.1801;M.Zang in X.J.Li ,Bryofl.Xizang , 178 , Pl.75 f.9-12.
1985.—Bryum argenteum var.lanatum(P.Beauv.)Hampe , Linnaea 13:44.1839;—Hypnum argenteum Mitt.,
Journ.Linn.Soc.Bot.Suppl.1:77.1859.—Mnium argenteum(Hedw.)Hoffm.ex P.Beauv., Prodr.75.1805.—
Bryum compactulum C.Muell.,Linn.43.383.1882.
生境:多见于阳光充裕的岩面 、土坡 、沟谷 、林地焚烧后的树桩 、城镇老房屋顶及阴沟边缘等处 。
贵州 产地 及 标本 号:NZ815 、D98446 、 TZ96064 、 TZ96073 、 TZ96066 、TZ96082 、 TZ96084 、TZ96085 、
QL0091202 、NZ815 、 F00825040 、 SQ98273 、 SC98103 、 SC98143 、 JP96121 、 JP96117 、 JP96112 、 SN200802017 、
DZ96141 、DZ96176 、G0091406 、G0091303 、DF98045 、SC98146 、RJ98313 、DJ98734 、YH2759 、WN8781a、HS98549 、
SY0031305 、A95823 、PB98229 、XS21425 、MT98762 、ZA0107059。
其它分布:西藏 、云南 、四川 、广西 、广东 、香港 、海南 、福建 、台湾 、江西 、安徽 、湖北 、浙江 、江苏 、上海 、新
疆 、陕西 、山西 、河北 、河南 、山东 、内蒙古 、辽宁 、吉林 、黑龙江等大部地区。
本种为世界广布种。
2.6　红蒴真藓
Bryum atrovirens Vill.ex Brid.,Musc.Rec.2(3):48.1803.—Bryum erythrocarpum Schwaegr., Spec.Musc.
Suppl.1(2):100.1816.黎兴江等 ,西藏苔藓植物志 ,179.图版 75:13 ～ 15.1985.
中肋及顶 ,基部红色 。
生境:生于岩表及灌丛中 、沼泽草甸上。
贵州产地及标本号:贵阳 。本种笔者未见标本 。
其它分布:云南 、西藏 、四川。锡金 、喜马拉雅地区 、日本 、欧洲 、非洲 、南美洲和大洋洲 。
2.7　比拉真藓
Bryum billardieri Schwaegr.,Spec.Musc.Suppl.,1(2):115.1816.—Bryum .leptothecium Tayl.Phytologist ,1:
1094.1844;—Bryum fortunatii Ther., Bull ,Ac.Int.Geogr.Bot.19:19.1909;—Bryum globicoma C.Muell.Nuov.
Giorn.Bot.Ital.n.ser.4:264.1897;—Bryum ramosum(Hook.)Mitt.,Musci.Ind.Or:75.1859;—Bryum wichurae
Broth.,Hedwigia ,38:219.1899;—Rhodobryum wichurae(Broth.)Par., Ind.Bryol.1122.1898.
其叶卵圆形至长舌形 ,边缘细胞明显分化成 3 ～ 4列 ,下部 5 ～ 6列 ,线形 ,厚壁 。叶中部细胞长度平均
值小于60μm 。
生境:生于岩面薄土 、河岸 、腐木及腐殖质上。
贵州产地及标本号:XY0211295 、XY0211269。
其它分布:广布于热带 、暖温地区。云南 、西藏 、四川 、广东 、香港 、台湾 、福建 、安徽 、浙江 、湖北 、陕西 、
32 山 地 农 业 生 物 学 报　　　　　　　　　　　　　2004年
新疆 。南北半球热带地区及延伸到温带地区种。
2.8　*卵蒴真藓　图 2:1 ～ 3
图 2　卵蒴真藓 Bryum blindii
1～ 2.叶;3.叶中部细胞;4.叶基部细胞
Fig.2　Bryum blindii B.S.G.
1-2.leaf outlines;3.median leaf cells;4.cells at leaf base
Bryum blindii B.S.G(1846);黎兴江等 ,云南植物志第 18卷 ,427.图版 177:1 ～ 10.
植物体小型 。枝条呈柔荑花序状。茎叶卵状披针形 ,边缘平或略背卷 ,枝叶覆瓦状排列 ,卵状披针形 ,
全缘 。中肋及顶 ,稀在叶尖下部消失;叶中部细胞狭长菱形 ,向边缘渐狭 ,但不形成明显的分化边缘 。雌雄
异株 。蒴柄长 8 ～ 20mm ,孢蒴长约 1.3 ～ 2mm ,下垂。
生境:生于湿润环境 、路边碎石滩或低洼湿地 。
贵州产地及标本号:SC7627 、SC98165 、SC98158 、G98414 、GL98039 、NZ98838 、XY0211184。
其它分布:云南 。北美 、欧洲有分布记录 。
2.9　丛生真藓
Bryum caespiticium Hedw.,Spec.Musc.180.1801;横断山区苔藓志 ,402.图版 174:4 ～ 6.
生境:生于林下 、土生及岩面薄土上 。
贵州产地及标本号:XY0211135 、XS21179 、XS21470 、XF96242 、FQ94515。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、广东 、台湾 、安徽 、浙江 、湖北 、上海 、新疆 、陕西 、河南 、山西 、河北 、山东 、内
蒙古 、辽宁 、吉林 、黑龙江等地 。
本种为世界广布种。
33第 1期　　　　　　　　　　　汪德秀 ,等:贵州真藓属植物分类及新纪录
2.10　细叶真藓
Bryum capillare L.ex Hedw.,Spec.Musc.182.1801;M.Zang in X.J.Li , Bryofl.Xizang ,179 , Pl.75 , f.16-
21 ,1985;横断山区苔藓志 ,402.图版 174:7-9.
植物体长约 10mm 。叶中部为最宽处 。中肋较强硬 ,贯顶呈芒状 ,多为红色 。雌雄异株 ,蒴柄长短不
一。孢蒴红褐色 ,蒴台明显 ,短于壶部 ,干时皱缩。
生境:生于岩面薄土及高山流石滩上或土生。
贵州产地及标本号:XY0211149 、XY0211021 、XY0211293 、G98414 、TJ01294a、XS89037 、ZJ967137b 、
PB98240 、LZ96210 、DF98053。
其它分布:云南 、四川 、广西 、广东 、江西 、福建 、台湾 、江苏 、上海 、安徽 、湖北 、新疆 、陕西 、山西 、山东 、内
蒙古 、辽宁 、吉林等地 。
本种为世界广布种。
2.11　柔叶真藓
Bryum cellulare Hook.in Schwaegr.,Spec.Musc.Suppl.3(1):214a.1827;M.Zang in X.J.Li , Bryofl.Xizang ,
181 ,Pl.76 , f.1-8 ,1985;—Bryum compressidens C.Muell.,Syn.,1:290.1848;—Bryum formosanum Broth.,Oefv.
Finsk.Vet.Soc.Foerh.62A(9):17.1921;—Bryum japonense(Besch.)Broth., Nat.Pfl.1(3):576.1903;—Bryum
splachnoides(Harv.)C.Muell.,Syn.,1:291.1848.横断山区苔藓志 ,404.图 174:10-13.黎兴江等 ,云南植物志
第18卷 , 431.图版 179:1 ～ 5.
植物体茎短 ,枝柱状轮廓 。叶披针形 ,全缘。中肋纤细 ,至顶部 ,叶尖部常具小尖头。
生境:生于湿润环境中。
贵州产地及标本号:LZ96208 、WN.X87949 、MJ01653。
其它分布:云南 、四川 、西藏 、福建 、陕西和台湾 。
本种为南北半球热带地区植物 ,见于温带地区较高海拔或一定纬度范围。
2.12　*蕊形真藓
Bryum coronatum Schwaegr.,Spec.Musc.Suppl.1(2):103.71.1816;M.Zang in X.L.Li , Bryofl.Xizang ,
181.Pl.76 , f.16-19.1985;—Bryum humillimum C.Muell.,Nuov.Giorn.Bot.Ital.n.ser.5:164.1898;黎兴江等 ,
云南植物志第 18卷 ,431.图版 179:6 ～ 10.
植物体密集丛生 ,茎长约 5mm 。茎叶边缘多由上至下背卷 ,全缘 ,中肋粗状 ,褐色 ,贯顶呈芒状尖。枝
叶三角状披针形 。蒴柄长 10 ～ 35mm ,红褐色。蒴台膨大 ,明显或稍粗于壶部 ,基部圆钝 。
生境:多生于多光的路边 、建筑物周围 、土坡或沙质土等 ,为较耐旱藓类 。
贵州产地及标本号:B820027-1 、MT992002 、XY0211185 、PD0020005 、G98261 、ST98801 、NZ98846 、
SC98090 、SD96040a 、JH010101 、D98459 、LB1786。
其它分布:西藏 、广东 、台湾 、云南 、陕西 、山东等省区。日本 、北半球热带 、暖温带地区广布 。
2.13　双色真藓
Bryum dichotomum Hedw.(1801)—Bryum bicolor Dicks.,Pl.Crypt.Brit.Fasc.4:16.1801.M.Zang in X.J.
Li ,Bryofl.Xizang ,179.1985.
本种与 B .coronatum 近似 ,但植株较小 ,叶中部细胞明显较短(23 ～ 50μm×10 ～ 17mm)孢蒴卵圆形或长
圆形 ,台部膨大不甚明显可加以区别。
生境:生于光照充裕的林缘 、土坡 、岩面薄土 、路边及建筑物周围 ,为较耐旱藓类 。
贵州产地及标本号:MJ957 、DJ98739 、Z98241 、XS21471 、LP98690 、TZ8941418 、TZ96829。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、广州 、台湾 、安徽 、新疆 、山东 、内蒙古等地 。
本种为世界广布种。
2.14　宽叶真藓
Bryum funkii Schwaegr.,Spec.Musc.1(2):89.69.1816.
植株小 ,枝顶叶片成蔷薇状排列。叶片阔卵形 ,基部较阔 ,中肋粗壮 。叶中部细胞宽 20μm 以上 ,壁
34 山 地 农 业 生 物 学 报　　　　　　　　　　　　　2004年
薄。雌雄异株。
生境:多生于林下草地和倒腐木上 。
贵州产地及标本号:LB.X178 、B95523 、TZ96074 、ZJ0070703 、ZJ00108100b。
其它分布:西藏 、云南 。亚洲东部 、欧洲及非洲 。
2.15　*韩氏真藓　图 3:1 ～ 4.
图 3　韩氏真藓 Bryum handelii
1.叶尖(已开裂);2.叶尖部细胞;3.叶中部细胞;4.叶中部边缘细胞
Fig.3　Bryum handelii Broth.
1.leaf tip outlines;2.Cells at leaf tip;3.median leaf cells;4.median leaf cells at margin
Bryum handelii Broth.,Symb.Sin.4:58:(1929).—Bryum pulchroalare Broth.,Rev.Bryol.Lich.2:5(1929).
其明显特征是叶明显呈龙骨状 ,受压后尖部易开裂 ,边缘平直。全缘 ,上部具细齿。
生境:生于高山溪水边 、沼泽突起的石面上 、流水的崖壁石隙处。
贵州产地及标本号:DZ01847 、DZ2001723 、XY0211182b 、ZA0107169 、AS96163 、RH891015 、DF98864。
其它分布:云南 、台湾 、湖北。喜马拉雅地区及日本也有分布 。
2.16　*喀什真藓
Bryum kashmirense Broth.(1899);黎兴江等 ,云南植物志第18卷 ,434.图版 180:1 ～ 10.
植物体小型 ,约 4mm高。叶长圆状卵圆形 ,兜状 ,渐尖 ,长 0.8 ～ 1.5mm ,全缘 ,无明显的分化边缘。蒴
柄近直立 ,红褐色。孢蒴水平或下垂 ,具短的台部 ,长约 2 ～ 2.4mm。
生境:生于林缘石面薄土上。
贵州产地及标本号:G0091312 、SC98097 、TZ96069 、JP96128。
其它分布:云南 。喜马拉雅地区的克什米尔及锡金也有分布 。
2.17　沼生真藓
Bryum knowltonii Barnes.,Bot.Gaz.14:44.1889.;M.Zang in X.J.Li , Bryofl.Xizang , 183 ,Pl.78.f.5-8.
1985—Bryum lacustre(Web.et Mohr)Bland in Sturm.,Deutschl.Fl.2(10):13.1809.
35第 1期　　　　　　　　　　　汪德秀 ,等:贵州真藓属植物分类及新纪录
植株高约 1cm 。叶片卵圆形 ,先端钝或餐短尖 ,往往内凹而多纵皱 。中肋粗壮 ,红色 ,至顶或偶不至
顶。叶细胞菱形或六角形 。雌雄同株。
生境:生于林下 、石上或沼泽中 。
贵州产地及标本号:SC98086 、SC98106 。
其它分布:西藏 、云南 。中亚 、亚洲北部 、欧洲 、北美洲也有分布。
2.18　*细轴真藓
Bryum leptocaulon Card.,Beih.Bot.Centralb.19(2):111.12.1905.;M.Zang in X.J.Li.Bryof l.Xizang ,183 ,
Pl.78 , f.9-12.1985.
本种与 B .apiculatum 相似 ,但叶片较狭长 ,叶边背卷 ,叶缘通常上部具齿 ,叶细胞较阔 ,中肋强劲而突
出。
生境:生于海拔 780 ～ 1 200m的土面。
贵州产地及标本号:MJ01652。
其它分布:西藏 、云南 、台湾。欧洲也有分布。
2.19　刺叶真藓
Bryum lonchocaulon C.Muell., Flora 58:93(1875).—Bryum cirrhatum Hoppe et Homsch.Flora 2:190
(1819);M.Zang in X.J.Li ,Bryofl.Xizang ,181.Pl.76 , f.13-15.1985.
其特征是叶先端具长的毛状尖 ,叶片边缘近顶处有齿;中肋强硬 ,有时肋上被刺突。
生境:生于高山草丛 ,土生 。
贵州产地及标本号:SD962004 、SD96048 、SD96030 、XS21494 、ZJ0070724e 、ZJ967161 、HP958111 、G0091314 、
G0001。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、江西 、浙江 、江苏 、新疆 、陕西 、山西 、河南 、山东 、内蒙古 、辽宁 、吉林 、黑龙
江。
本种为北极及北半球高地植物 。
2.20　卷尖真藓
Bryum neodamense Itzigs in C.Muell.,Syn.1:286.1849.
茎多红色 ,叶疏列;叶片长卵圆形 、阔卵圆形 、先端舌形 。中肋不至顶或至顶 。
生境:生于沟边土上 、草地 、石上。
贵州产地及标本号:XS21265 、WN.X88019。
其它分布:西藏 、四川 。亚洲 、欧洲 、北美洲。
2.21　灰黄真藓
Bryum pallens Swartz ,Monthl.Rev.London 34:589(1801);M.Zang in X.J.Li ,Bryofl.Xizang ,186.Pl.79 , f.1
-5.1985.
叶片卵圆形 、阔卵圆形 ,先端急尖。叶中肋至顶 ,偶不至顶。叶全缘 ,边缘分化 ,具 1 ～ 2列狭线形细胞
构成的分化边缘 。蒴柄长 20 ～ 25mm ,孢蒴长 4 ～ 4.5mm 。黄褐色 ,台部与壶部等长 ,基部锥形。
生境:生于潮湿林下 、路边 ,土生。
贵州产地及标本号:SC00080004 、XS21451 、XS21363 、XS21332 、XS21294。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、安徽 、上海 、新疆 、陕西 、山东 、内蒙古 、辽宁等地 。
本种为北半球广布种 ,南半球高海拔地区也有分布 。
2.22　黄色真藓
Bryum pallescens Schleich.Ex Schwaegr.,Spec.Musc.Suppl.1(2):107.75(1816);M.Zang in X.J.Li ,Bry-
ofl.Xizang ,186.Pl.79 , f.6-9.1985.
本种与 B .caespiticium 近似 ,但后者为雌雄异株 。区别在于本种为雌雄同序 ,后者为雌雄同株异序。
生境:生于高山流石滩地 ,土生 。
贵州产地及标本号:XS21375c 、XS21483 、SD9620003 、YH2741 、ZJ967161 、G9612204a、G200301 、NZ218 、
36 山 地 农 业 生 物 学 报　　　　　　　　　　　　　2004年
RH98620 、AL0008017 、AL0000015a。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、广东 、福建 、台湾 、安徽 、浙江 、上海 、新疆 、河南 、山西 、山东 、内蒙古 、辽宁 、
吉林 、黑龙江等地。北极 、北半球温带高海拔地区 、新西兰及南美高海拔或高纬度地区也有分布。
2.23　近高山真藓
Bryum paradoxum Schwaegr.,Spec.Musc.Suppl.3(1):224a(1827).M.Zang in X.J.Li ,Bryolfl.Xizang ,187
-188 ,Pl ,79 , f.25-28.(1985).
叶片近长三角形 ,叶明显内卷;中肋粗壮 ,基部红色 ,叶细胞长菱形或长六边形 ,壁厚 。
生境:生于林缘 、山地路边 、岩面薄土或土生。
贵州产地及标本号:XS21380 、XS21369a、KY0008016 、KY008023 、AL00080014 、DJ96818 、DJ98745 、D98449 、
DJ98736 、PB98234 、PB98235 、PD200070025 、NZ218 、ZJ0070706 、ZJ967134A。
其它分布:西藏 、云南 、台湾 、安徽 、陕西 、山东 、辽宁等省区。日本 、韩国 、印度 、尼泊尔 、斯里兰卡也有
分布 ,太平洋两岸 、南美广布。
2.24　拟三列真藓
Bryum pseudotriquetrum(Hedw.)Gaerth.Meyer&Schreb.Oek.Techn.Fl.Wetterau 3:102(1802);M.Zang in
X.J.Li ,Bryofl.Xizang ,188 ,Pl.79 , f.20-24(1985).
植株体强壮 ,茎红色 ,通常密被假根 。叶长达 2.7mm ,上部边缘具齿或全缘 ,大多数由上至下外卷。中
肋贯顶短出或达顶 ,基部红色 。边缘顶部分化为 1 ～ 3列 ,下部 4 ～ 5列。
生境:生于林下岩面薄土 。
贵州产地及标本号:G98255 、G98918 、XY0211050 、XS21449b 、SC98081 、NZ98511 、NZ1995。
其它分布:西藏 、云南 、四川 、福建 、台湾 、浙江 、湖北 、安徽 、新疆 、陕西 、山西 、山东 、河北 、内蒙古 、辽宁 、
吉林 、黑龙江等地。广布于南北半球温带地区 。
2.25　弯叶真藓
Bryum recurvulum Mitt., Jour.Linn.Soc.Bot.Suppl.1:74.(1859);M.Zang in X.J.Li , Bryofl.Xizang ,188.
Pl.80 , f.1-6.1985.
其明显特征是叶兜状 ,由上至下外弯 ,多全缘 ,边缘分化明显 。中肋贯顶具短尖头。下部细胞近长方
形 ,呈红色 。
生境:见于石灰质林地 ,林下土生。
贵州产地及标本号:SC98095 、SC0008002 、LS00528 、FQ2001815 、NX1945 、SY0012b 。
其它分布:西藏 、云南 、四川 、台湾 、安徽 、新疆 、陕西 、山西。日本 、泰国 、不丹 、印度尼西亚也有分布。
2.26　*拟大叶真藓　图版 4:1 ～ 6.
Bryum salakense Card.(1912);黎兴江等 ,云南植物志第18卷 ,440.图版 183:6 ～ 10.
本种近似于 B .billardieri ,但其叶形为倒卵形或匙形 ,叶细胞长度平均值在 65μm或大于 70μm ,中肋贯
顶长出。
生境:生于海拔 1 800 ～ 3 300m地面 ,林下腐殖质 。
贵州产地及标本号:XY0211061 、XY0211107 、LS991106。
其它分布:云南 、台湾有分布 ,其他地区分布不详。东喜马拉雅山地林下 、印度尼西亚等地有分布。
2.27　沙氏真藓
Bryum sauteri B.D.G.,Bryol.Eur.4:162.377.1846.;M.Zang in X.J.Li ,Bryofl.Xizang ,188 ,Pl.80 , f.16-
20.1985.
植株较挺硬 ,叶片卵披针形 ,近三角形;中肋粗而硬 ,叶缘有微齿;蒴具齿毛 。
生境:生于山坡土面 。
贵州产地及标本号:WN.X87967。本种笔者未见标本。
其它分布:四川 、西藏 、云南。欧洲 。
37第 1期　　　　　　　　　　　汪德秀 ,等:贵州真藓属植物分类及新纪录
图 4　拟大叶真藓 Bryum salakense
1～ 2.叶尖部;3～ 4.叶中部边缘细胞;5.叶中部细胞;6.叶基部细胞
Fig.4　Bryum salakense Card.
1-2.leaf t ip outlines;3-4.median leaf cells at margin;5.median leaf cells;6.cells at leaf base
2.28　四川真藓
Bryum setschwanicum Broth.,Sitzungsber.Ak.Wiss.Wien Math.Nat.Kl.131:213.1923.M.Zang in X.J.
Li ,Bryofl.Xizang ,190 ,Pl.81 , f.17-22.1985.
植物体纤细 ,茎直立 ,高达 2cm ,几无分枝 。叶干时呈覆瓦状 ,明显呈龙骨状 ,圆形或卵圆形 ,边缘全
缘 ,平展 ,叶尖部微具尖突 。叶中部细胞明显呈疏松状 ,长六棱形 。
生境:生于沙地 、钙质侵蚀地 、沼泽湿润环境中 。
贵州产地及标本号:XS21537c、ZN.Z3404 。
其它分布:云南 、四川 。
2.29　圆叶真藓
Bryum tortifolium Brid.,Bryol.Univ.1:844.(1827);M.Zang in X.J.Li ,Bryofl.Xizang ,179.(1985).—Mni-
38 山 地 农 业 生 物 学 报　　　　　　　　　　　　　2004年
um cyclophyllum Schwaegr.,Spec.Musc.Suppl.2(2):160.194.(1827);—Bryum cyclophyllum(Schwaegr.)B.S.G.
Bryol.Eur.4:133.370.(1839).
叶片阔卵圆形 、长椭圆形 ,先端圆钝 ,无短尖头 。中肋不到顶 。
生境:见于草甸 、高山灌丛和林缘土及岩石薄土 、沼泽草地上 。
贵州产地及标本号:ZJ9671324A 、XS.X89071 、ZN.Z0955。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、广西 、安徽 、江苏 、新疆 、河南 、山东 、内蒙古 、辽宁 、吉林 。也分布于北极 、
北半球温带高海拔地区。
2.30　*土生真藓
Bryum tuberosum Mohamed et Damanhuri(1990).黎兴江等 ,云南植物志第 18卷 ,443.图版 183:11 ～ 14.
生境:生于海拔 600m 左右土壤中。
贵州产地及标本号:F00825154a 。
其它分布:云南 。东南亚热带地区有分布 。
本种根生芽孢生于土中 ,且中肋为红色 ,特征明显 。笔者所见标本中肋非红 ,其他特征极似 ,疑为环境
不同所致 ,暂列于此 ,待以后采集更多标本后确定 。
2.31　球蒴真藓
Bryum turbinatum(Hedw.)Turn.,Musc.Hib.127.1804;M.Zang in X.J.Li ,Bryofl.Xizang , 190.(1985).—
Mnium turbinatum Hedw.,Spec.Musc.191.1801.
其叶明显呈宽的长圆状披针形 ,卵圆形至卵圆状三角形 ,略呈兜状。边缘明显分化成 2 ～ 4列狭长线
形细胞 ,基部细胞明显膨大 ,红褐色 ,与上部细胞常具明显界限。
生境:生于高山溪水边。
贵州产地及标本号:LB.Z1609a 、DJ98715。
其它分布:西藏 、云南 、浙江 、江苏 、新疆 、陕西 、山西 、河南 、河北 、内蒙古。北半球多有分布记录;非洲
南部高海拔地区有分布。
2.32　垂蒴真藓
Bryum uliginosum(Brid.)B.S.G.,Bryol.Eur.4:88.339.1839;—Bryum cernuum(Hedw.)B.S.G., Bryol.
Eur.4:84.331.(1839);M.Zang in X.J.Li ,Bryofl.Xizang ,181.Pl.76 , f.9-12.(1985).
其植株高约 1cm 。叶顶端呈长的渐尖 ,边缘多全缘 ,基部无下延;中肋及顶或短的贯顶 。叶边缘明显
数列长而狭的线形分化细胞 ,分化细胞呈束状或双层至多层 。蒴柄常很长 ,孢蒴常呈弓形 ,蒴口部多少斜 ,
不对称。
生境:生于山涧溪边 ,土生或岩面薄土上 。
贵州产地及标本号:XS21477 、XS.X89006。
其它分布:云南 、西藏 、四川 、浙江 、江苏 、新疆 、山西 、河南 、河北 、内蒙古 。北极 、北半球温带高山地区 、
南美及新西兰有分布记录 。
2.33　*云南真藓
Bryum yunnanense Broth.Sitzungsber.Ak.Wiss.Wien Math.Nat.Kl.133:570.1924.黎兴江等 ,云南植物
志第 18卷.445.图版 184:8 ～ 16.
其植物体密集丛生 ,硬挺 。茎直立 ,几无分枝 ,叶长约 2mm ,下部边缘外弯 ,全缘;中肋粗壮 ,贯顶呈短
的芒状。
生境:生于水边土坡 、土生或岩面薄土上 。
贵州产地及标本号:XY0211056 、XY0211119 、BJ9901010。
其它分布:云南 。
H.Ochi(1985)将本种作为 B.capillare 的异名 ,但黎兴江等[ 15]根据得到的模式标本及采集到的标本对
比 ,认为其形态完全不同于后者 ,将其恢复原名 ,并对模式标本予以绘图。笔者在鉴定标本的过程中 ,发现
部分标本相似于所绘图形特征 ,故亦将其定为本种 。
39第 1期　　　　　　　　　　　汪德秀 ,等:贵州真藓属植物分类及新纪录
3　存疑种
Bryum imbricatum(Schwaegr.)Bruch &Schimp.
本种钟本固 、熊源新曾有报道[ 13 ,14] ,但笔者未见标本 ,在有关文献中亦未见记录 ,暂列于此 ,有待进一
步考证。
参　考　文　献:
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491.
附　采集地名(县 、市)缩写:
A 安 顺 AL 安 龙 B 毕 节 CA 长 顺 CH 册 亨 CJ 从 江 CS 赤 水 D 都 匀 DA 丹 寨
DF 大 方 DJ 德 江 DS 独 山 DZ 道 真 F梵净山 FQ 福 泉 G 贵 阳 GD 贵 定 GL 关 岭
HP 黄 平 HS 惠 水 HZ 赫 章 JH 剑 河 JK 江 口 JP 锦 屏 JS 金 沙 K宽阔水 KL 凯 里
L雷公山 LB 荔 波 LD 罗 甸 LL 龙 里 LP 黎 平 MJ 麻 江 MT 湄 潭 NY 纳 雍 NZ 六 枝
PA 普 安 PB 平 坝 PD 普 定 PT 平 塘 PX 盘 县 QL 晴 隆 QX 黔 西 RH 仁 怀 RJ 榕 江
SB 施 秉 SC 水 城 SD 三 都 SQ 石 阡 SS 三 穗 ST 松 桃 SY 绥 阳 T 铜 仁 TJ 台 江
TO 桐 梓 TZ 天 柱 WA 瓮安 WC 务川 WM望谟 WN 威 宁 X 兴 义 XS 习 水 XR 兴 仁
YH 沿 河 YJ 印 江 YP 玉 屏 YQ 余 庆 Z 遵 义 ZA 正 安 ZF 贞 丰 ZJ 织 金 ZN 镇 宁
ZY 镇 远
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