全 文 ：第32卷 第10期
2014年10月
河 南 科 学
HENAN SCIENCE
Vol.32 No.10
Oct. 2014
收稿日期：2014-04-20
基金项目：广东省自然科学基金项目（S2012010009714）；广州市教育局科普项目（12A102和13B022-02）
作者简介：曾庆昌（1989-），男，广东五华人，硕士研究生，主要从事植物多样性保护与湿地生物地球化学循环研究
通信作者：缪绅裕（1965-），男，江西玉山人，教授，博士，主要研究方向为植物多样性 .
文章编号：1004-3918（2014）10-2014-07 DOI：10.13537/j.issn.1004-3918.2014.10.019
粗齿桫椤和金毛狗的生理生态及其生境特征研究
曾庆昌 1， 缪绅裕 1， 陶文琴 1， 王厚麟 1， 黄金玲 2
（1.广州大学生命科学学院，广州 510006； 2.广州大学建筑与城市规划学院，广州 510006）
摘 要：对广东天井山自然分布的国家保护植物粗齿桫椤和金毛狗，以及邻近生长的狗脊叶片进行了生理生态特
性测定；用温湿度自动记录仪监测了2013年其生境的温湿度，测定了土壤的理化特性、光照强度，以期为它们的生
存和发展提供参考 . 结果表明：生境年均气温17.896 ℃，年均相对湿度91.703%；土壤pH4.46，有机质含量2.20% .
林内光照强度不足旷地的18% . 叶片SPAD值和平均的净光合速率粗齿桫椤<金毛狗<狗脊，蒸腾速率则为粗齿桫
椤>狗脊>金毛狗，3种植物均对低光照有较好的适应性 . 粗齿桫椤表现出低光合速率高蒸腾速率，有可能导致其
生长较缓慢 .
关键词：粗齿桫椤；金毛狗；狗脊；生理生态；生境；特征；天井山
中图分类号：Q 948.15 文献标识码：A
The Characteristics of Eco-physiological and
the Habitat of Gymnosphaera hancockii and Cibotium barometz
Zeng Qingchang1， Miao Shenyu1， Tao Wenqin1， Wang Houlin1， Huang Jinling2
（1. School of Life Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China；
2. School of Architecture and Urban Planning，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China）
Abstract：The leaf eco-physiological characteristics of national key protected species of Gymnosphaera hancockii，
Cibotium barometz and Woodwardia japonica nearby were determined at nature growing habitat in Tianjingshan，
Guangdong. Using an automatic onset HOBO mini-weather station，the air temperature，and the air relative humidity
were monitored for one year（2013）at the field site. The soil physic-chemical characteristics，the light intensity of
inner and open outside of the forest were also measured in order to provide basic data for protecting and enhancing
the plant population. Results showed that the mean annual air temperature was 17.896 ℃，and the mean annual air
relative humidity was 91.703%. Soil pH was 4.46 with organic matter content of 2.20%. The light intension inner
the forest was 18% less than that of open outside of the forest. The leaf SPAD values and mean net photosynthesis
rate showed that of G. hancockii
lower photosynthesis rate and higher transpiration rate of G. hancockii suggested that the lower growth speed.
Key words： Gymnosphaera hancockii；Cibotium barometz；Woodwardia japonica； eco- physiology； habitat；
characteristics； Tianjingshan
桫椤科（Cephalotaxaceae）植物粗齿桫椤（Gymnosphaera hancockii，原异名Alsophila denticulata）为中型蕨
类植物，高60~100 cm，分布于广东、香港、江西、浙江、福建、海南、台湾、云南、四川、贵州、广西、湖南、日本等
2014年10月
地［1-5］，属于东亚分布［5］. 广东境内见于英德石门台、新会古兜山、从化［1］、博罗罗浮山［6］、乳源天井山［7］等地的
林下、沟谷或溪流边 . 由于它是桫椤科中的小型种类，不易被发现或易被当作杂草拔除，已被列为国家二级
重点保护野生植物［1］.
蚌壳蕨科（Dicksoniaceae）植物金毛狗（Cibotium barometz）为树状蕨类植物，高 3 m，产于广东、广西、香
港、福建、浙江、江西、贵州、四川、云南、台湾等省区，在广东各地均有分布，因根状茎是传统良药和形似身披
金色毛的小狗，药用和观赏价值高而遭严重采挖，已列为国家二级保护植物［1］.
关于蕨类植物光合作用等生理生态学的研究较多，主要涉及的种类有狗脊（Woodwardia japonica）、福建
莲座蕨（Angiopteris fokiensis）、井栏边草（Pteris multifida）、蜈蚣草（P. vittata）［8］，二回原始观音座莲蕨（Archan⁃
giopteris bipinnata）［9］、原始观音座莲（A. henryi）［10］、扇蕨（Neocheiropteris palmatopedata）［11］、鸟巢蕨（Neottopteris
nidus）［12］、柳叶蕨（Cyrtogonellum fraxinellum）和薄叶双盖蕨（Diplazium pinfaense）［13］、香鳞毛蕨（Dryopteris fra⁃
grans）［14］、瓶尔小草（Ophioglossum vulgatum）［15］、澳洲桫椤（Cyathea australis）和南极蚌壳蕨（Dicksonia antarcti⁃
ca）［16］以及蕨菜（Pteridum aquilinum var. latiusculum）［17-19］，但迄今未见对粗齿桫椤和金毛狗生理生态学等方
面的专门研究 . 本研究选择地处粤北的乳源天井山有粗齿桫椤、金毛狗自然分布的地段，对其进行为期1年
的温湿度自动检测，同时分季节测定有关生理生态指标，并与其他蕨类植物（如狗脊等）进行比较，以便深入
了解粗齿桫椤和金毛狗对环境的适应性，为这些保护植物的就地保护和迁地保护、人工繁殖等提供参考 .
1 研究地自然条件概况
广东乳源天井山地处南岭山脉的南侧，北回归线以北，属暖湿的亚热带季风气候；年均气温17.1 ℃，1月
平均温8.0 ℃，7月平均温22.0 ℃，绝对低温-8.0 ℃，年均降雨量2 800 mm，全年植物生长期在300 d［20］；地带
性植被为中亚热带常绿阔叶林，海拔390~900 m间为丘陵低山常绿阔叶林［21］；山地常绿阔叶林乔木主要是由
壳斗科、八角科、木兰科等常绿阔叶种类所组成［22］. 研究对象粗齿桫椤、金毛狗自然种群位于天井山生态长
廊的起始端，用Garmin12型GPS定位地理坐标为N24°41.628′，E112°59.797′，海拔590 m，植被主要为次生性
常绿阔叶林，主要优势种为新木姜（Neolitsea aurata）、木荷（Schima superba）等，混生有少量的杉木（Cunning⁃
hamia lanceolata）. 林下常见新木姜幼苗、广东蔷薇（Rosa kwangtungensis）、单毛桤叶树（Clethra bodinieri）、米
碎花（Eurya chinensis）、乌蕨（Stenoloma chusanum）和狗脊等 .
2 材料与方法
2.1 气温与大气相对湿度
在天井山粗齿桫椤、金毛狗、狗脊种群的自然生长地，放置一个美国产HOBO温湿度记录仪（Onset），定
时于每日的 0：00：00、3：00：00、6：00：00、9：00：00、12：00：00、15：00：00、18：00：00、21：00：00自动记录温
度和大气相对湿度，每次间隔 3 h，2013年持续 1年，据此计算出日、月和年均值，绘制年内和月平均值变化
曲线 .
2.2 土壤理化特性
在3种植物生长地森林内的不同方位取 3个土样，充分混合阴干、过20目筛后，用TPY-6A浙江托普土
壤养分速测仪测定土壤pH值、有机质含量、铵态氮、有效钾和速效磷含量，水土比为2.5∶1 .
2.3 光照强度
于不同季节的不同天气状况下（阴天、多云或晴天），用TES专业级照度计测定森林内部（植物叶面）和
空旷地的光照强度，每个点各测6次，求平均值和标准差，以了解植物叶片对光照强度的适应性 .
2.4 植物叶片生理生态特性
用日本产SPAD-502测定仪测定3种植物叶片的叶绿度（SPAD），每种植物测定30片成熟叶片，求平均
值和标准差 .
用北京雅欣理仪科技有限公司生产的Yaxin-1102型便携式光合蒸腾仪，在不同季节下午3时至3时15分
测定3种植物成熟活体叶片的净光合速率、蒸腾速率和相关生态因子，每次测定各3~5个重复，求平均值和
标准差 .
曾庆昌，等：粗齿桫椤和金毛狗的生理生态及其生境特征研究 -- 2015
第32卷 第10期河 南 科 学
3 结果与分析
3.1 气温与大气相对湿度
2013年一年中的对生境温度和相对湿度自动监测结果见图 1 . 据图 1，生境的年平均气温为 17.896 ℃
（接近天井山多年平均气温17.1 ℃［20］），日均极端最低温1.679 ℃（出现在1月15日，其中零时为所有数据中
的最低值0.817 ℃），极端最高气温30.445 ℃（6月30日，其中12时为最高值34.097 ℃），日均气温变幅最大的
为1—4月，而相对湿度波动较大的是8月 . 年平均相对湿度为91.703%，日均最大相对湿度100.000%（出现
于24 d），最小50.888%（8月30日，18时为所有数据的最低值，为44.388%）.
图1 2013年粗齿桫椤和金毛狗生境气温与相对湿度变化
Fig.1 Annual changes of air temperature and relative humidity in 2013 at the Gymnosphaera hancockii and Cibotium barometz habitat
气温和相对湿度的月均值变化情况见图2 . 图2中，月均气温变幅为7.474（12月）~27.341 ℃（7月）；月均相对
湿度变幅为82.923%（12月）~98.360%（5月）. 1月平均气温8.495 ℃，接近天井山多年平均气温的8.0 ℃［20］；
7月平均气温27.341 ℃，高于多年平均气温的22.0 ℃［20］. 图2显示，气温与大气相对湿度之间的线性相关关
系未达显著水平，气温的变化幅度明显较大（5—9月最高>20 ℃，冬季12—2月最低）. 大气相对湿度的变幅
不大（2—9月维持在90%以上，最低的12月大气相对湿度也在82%以上）. 气温的季节变化为冬季（12—2月）
温度 相对湿度
35
30
25
20
15
10
5
0
温
度
/℃
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
相
对
湿
度
/%
01-
01
01-
16
01-
31
02-
15
03-
02
03-
17
04-
01
04-
16
05-
01
05-
16
05-
31
06-
15
06-
30
07-
15
07-
30
08-
14
08-
29
09-
13
09-
28
10-
13
10-
28
11-
12
11-
27
12-
12
12-
27
日期/月-日
度 对湿度
温度 相对湿度
30
25
20
15
10
5
0
温
度
/℃
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
相
对
湿
度
/%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
月份
度
图2 2013年粗齿桫椤和金毛狗生境月均气温和月均相对湿度
Fig.2 Monthly mean air temperature and relative humidity in 2013 at the Gymnosphaera hancockii and Cibotium barometz habitat
-- 2016
2014年10月
9.083 ℃<春季（3—5月）的17.246 ℃<秋季（9—11月）18.471 ℃<夏季26.644 ℃ . 相对湿度的季节变化为秋季
86.513%<冬季89.211% <夏季95.080%<春季96.168% .
3.2 土壤理化特性
所测定的粗齿桫椤、金毛狗自然分布地土壤理化特性，土壤 pH为 4.46±0.07，酸性较强；有机质含
量 2.20%±0.25%，铵态氮、速效磷、有效钾含量分别为 32.80 mg/kg±0.78 mg/kg、34.20 mg/kg±2.63 mg/kg和
55.50 mg/kg±7.04 mg/kg .
3.3 光照强度
不同测定日不同天气条件下所测定的森林内部（林内）和林外旷地光照强度的结果见表1 . 从表1中可
见，不同天气条件林内光照强度与林外光照强度的比值在7.85%~17.10%之间波动，即无论阴天、多云或晴天
状况，叶面光照与旷地光照之比值均在18%以下 .
表1 2013年粗齿桫椤和金毛狗生境林内和林外旷地光照强度
Tab.1 Light density of inner and out of forest at Gymnosphaera hancockii and Cibotium barometz inbitat
项目
林内
林外
林内∶林外/%
日期
1月20日（阴）
230.30
1 346.80
17.10
4月28日（阴）
194.60
1 457.00
13.36
7月16日（多云）
655.20
5 276.60
12.42
10月22日（晴）
4 205.60
53 605.00
7.85
3.4 植物叶片生理生态特性
3.4.1 叶绿度（SPAD） 所测3种植物叶片的 SPAD值见表2 . 表2中，叶片SPAD值4次测定的平均值为粗
齿桫椤38.68±4.76<金毛狗44.57±5.30<狗脊54.40±5.70 . 其中粗齿桫椤叶片SPAD值显著低于狗脊 . 不同季
节同种植物所测的SPAD值无显著差异 .
表2 粗齿桫椤、金毛狗和狗脊叶片SPAD值
Tab.2 Leaf SPAD values of Gymnosphaera hancockii，Cibotium barometz，and Woodwardia japonica
测定日
1-20
4-28
7-16
10-22
粗齿桫椤
平均值
40.71
33.59
39.39
41.03
标准差
5.10
4.05
4.73
5.14
金毛狗
平均值
47.60
45.69
41.88
43.12
标准差
6.14
5.95
4.71
4.39
狗脊
平均值
49.06
55.66
52.58
60.29
标准差
6.07
6.02
6.22
4.48
3.4.2 净光合速率与蒸腾速率 不同季节同一时刻（15：00~15：15）所测得的净光合速率、蒸腾速率等指标
的测定结果见表3 . 从表3中可见，1-10月4次测定的平均值，净光合速率粗齿桫椤2.115 μmol·m-2·s-1 CO2<
金毛狗3.098 μmol·m-2·s-1 CO2<狗脊3.143 μmol·m-2·s-1 CO2，且单次测定的最大值也以狗脊的7.02 μmol·m-2·s-1
CO2为最大 . 该结果与上述对SPAD测定结果的排序一致，表明SPAD值与光合速率之间存在一定的正相关
关系 . 4月28日所测的3种植物净光合速率均较低，与该次的光合有效辐射最低有关，可能已接近它们的光
补偿点 .
1月份未测出3种植物的蒸腾速率，其他3次的测定结果粗齿桫椤均高于金毛狗和狗脊，而金毛狗在所
测得的蒸腾速率中相对最低；3次的平均值为粗齿桫椤0.96 mmol·m-2·s-1 H2O >狗脊0.56 mmol·m-2·s-1 H2O >
金毛狗0.39 mmol·m-2·s-1 H2O . 所测得的粗齿桫椤、金毛狗和狗脊的蒸腾速率，均在柳叶蕨和薄叶双盖蕨的
蒸腾速率分别为0.08~1.41 mmol·m-2·s-1 H2O、0.53~1.68 mmol·m-2·s-1 H2O［13］的变化范围内 . 粗齿桫椤的这种
低光合速率和高蒸腾速率可能导致其植株生长相对较缓慢 .
Lx
曾庆昌，等：粗齿桫椤和金毛狗的生理生态及其生境特征研究 -- 2017
第32卷 第10期河 南 科 学
表3 不同季节测定的3种植物叶片净光合速率和蒸腾速率
Tab.3 Net photosynthesis rate and transpiration rate of three species leaf determined in different seasons
项目
气温/℃
大气CO2质量浓度/（mg·L-1）
大气相对湿度/%
叶温/℃
叶内CO2质量浓度/(mg·L-1)
叶内相对湿度/%
光合有效辐射/(μmol·m-2·s-1 photons)
粗齿桫椤
金毛狗
狗脊
净光合速率/（μmol·m-2·s-1 CO2）
蒸腾速率/（mmol·m-2·s-1 H2O）
净光合速率/（μmol·m-2·s-1 CO2）
蒸腾速率/（mmol·m-2·s-1 H2O）
净光合速率/（μmol·m-2·s-1 CO2）
蒸腾速率/（mmol·m-2·s-1 H2O）
日期/月-日
01-20
12.38
399.52
92.34
12.73
398.60
92.58
4.01
0.47±0.09
0
2.37±0.24
0
0.93±0.10
0
04-28
22.54
395.89
92.89
22.27
397.01
81.07
3.44
0.02±0.00
0.59±0.10
0.04±0.01
0.22±0.08
0.06±0.01
0.37±0.09
07-16
24.56
377.88
88.02
24.61
373.08
88.07
12.56
4.43±0.64
1.01±0.12
4.80±0.42
0.58±0.07
4.56±0.53
0.75±0.16
10-22
20.08
388.02
80.85
20.46
387.41
83.23
75.50
3.54±0.31
1.27±0.22
5.18±0.53
0.36±0.07
7.02±0.85
0.57±0.06
4 结论与讨论
作为广东境内粗齿桫椤和金毛狗的重要分布地之一，天井山2013年测定的气温幅度为0.817~34.097 ℃，
年均17.896 ℃；相对湿度介于44.388%~100.000%，年均91.703%；土壤pH4.46，酸性较强，与金毛狗是喜林下
或灌木丛中稍阴暗的酸性土壤，是酸性土指示植物［1］一致 . 土壤有机质含量 2.20%，铵态氮32.80 mg/kg，速
效磷 34.20 mg/kg，有效钾 55.50 mg/kg±7.04 mg/kg . 其中有机质、有效钾含量分别低于大小兴安岭林区的蒙
古栎（Quercus mongolica）林的 3.29%和 212.96 mg/kg［21］，但速效磷含量略高于蒙古栎林的 26.73 mg/kg［23］. 有
效钾含量符合我国黄棕壤、红壤和赤红壤有效钾<100 mg/kg［24］.
SPAD值与叶绿素含量相关［25］，其值大小也可能与光合速率相关，推测这可能是植株生长较缓慢的机制
之一 . 本研究测定的 SPAD粗齿桫椤 38.68和金毛狗 44.57，均略低于 50种栽培植物或 85种不同类群植物
SPAD的平均值49.2［25］和48.98［26］，只有狗脊的54.40略高 .
据文献报道，不同蕨类植物对光照条件的适应性有较大差异，其净光合速率也相差较大（表4），但基本
表现为阴生低光效植物的特性 . 粗齿桫椤、狗脊在研究地分布于林内和林缘，而金毛狗则见于林缘 . 研究
测定的林内光照强度仅有空旷地的 18%以下，说明它们能同时耐受低光照和中等光照，也表现为阴生植物
的特点 . 光合有效辐射以4月28日的3.44 μmol·m-2·s-1（以photos计），达到了表4中不少蕨类植物的光补偿
点，也测出3种植物均有较低的净光合速率，说明这3种植物的光补偿点约在3.0 μmol·m-2·s-1（以photos计）
左右 . 10月 22日的光合有效辐射 75.50 μmol·m-2·s-1（以 photos计）均未达到表4中各种蕨类植物的光饱和
点 . 测得的最大光合速率值粗齿桫椤（桫椤科）、金毛狗（蚌壳蕨科）和狗脊（乌毛蕨科）分别为 4.13、5.18和
7.02 μmol·m-2·s-1（以CO2计），与表 4中的植物相比，低于澳洲桫椤（桫椤科）和南极蚌壳蕨（蚌壳蕨科）的
10.80 μmol·m-2·s-1（以CO2计），但高于不同地区狗脊（乌毛蕨科）的1.70 μmol·m-2·s-1（以CO2计）.
除了光合有效辐射这一生态因子外，各种蕨类植物光合作用的最适温度和相对湿度等也不尽相同，例
如，二回原始观音座莲光合作用的最适温度为24~30 ℃、湿度>75%［9］；原始观音座莲的最适温度为16~31 ℃、
湿度>80%［10］；扇蕨最适温度为17~27 ℃、湿度>60%［11］；鸟巢蕨最适温度为17~ 32 ℃［12］；蕨菜最适温度为21~
23 ℃（10~32 ℃均可光合），最适CO2质量浓度400 mg/L［17-19］. 本研究测定的结果，温度12.38~24.56 ℃、湿度>
81%、CO2也接近400 mg/L . 因此对粗齿桫椤、金毛狗和狗脊而言均进行光合作用，但最适温度等因子的值因
测定次数偏少难以确定 .
-- 2018
2014年10月
对于国家重点保护野生植物粗齿桫椤和金毛狗的保护可采取相应的对策，应加强迁地保护和设立特别
重要科学意义地点加以就地保护，同时开展繁殖实验［1］. 具体措施包括：①重视宣传教育，保护好原生地生
境，杜绝采挖植株 . 区内粗齿桫椤和金毛狗的分布点较多，特别是地处生态长廊的开始端，应充分利用地理
优势 . ②加强科学研究，包括就地保护和迁地保护，如开展自然种群内的长期跟踪定位观测，采取人工繁殖
培育等措施以扩大种群规模等 .
致谢：参加野外调查工作的还有陈炽军、梁劲章、关博、梁桂滔等同学，特致谢意！
参考文献：
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表4 不同蕨类植物的最大净光合速率、光补偿点及饱和点
Tab.4 Maximum net photosynthetic rate，light compensation point and light saturation point of different fern species
种类
粗齿桫椤
金毛狗
狗脊
狗脊［8］
福建莲座蕨［8］
井栏边草［8］
蜈蚣草［8］
二回原始观音座莲［9］
原始观音座莲［10］
扇蕨［11］
鸟巢蕨［12］
柳叶蕨［13］
薄叶双盖蕨［13］
香鳞毛蕨［14］
瓶尔小草［15］
澳洲桫椤［16］
南极蚌壳蕨［16］
蕨菜［17-19］
最大净光合速率/（μmol·m-2·s-1）
4.13
5.18
7.02
1.70
4.30
2.00
5.80
2.90
2.97
4.80
2.45
1.57
0.44
6.50
3.45
10.80
10.80
0.90
光补偿点/（μmol·m-2·s-1）
7.0
2.0
3.0
6.0
3.1
5.3
5.8
3.8
24.0
50.0
光饱和点/（μmol·m-2·s-1）
120
300
90
300
500
500
1000
400
>1200
900
400
曾庆昌，等：粗齿桫椤和金毛狗的生理生态及其生境特征研究 -- 2019
第32卷 第10期河 南 科 学
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（编辑 孟兰琳）
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