全 文 ：4 1 2第 6 卷 第 4 期 干 早 区 资 源 与 环 · 境 v o l.6
1 9 9 2年 1 2)刁 J r n o u a lo至 AT id L and R e o or u e e s and Ev n ir on m ent
沙蓬一一流动沙丘先锋植物的研究
李胜功 常学礼 赵学勇
(中国科学院兰州沙漠研究所 , 兰州 , ” 的00)
提
沙蓬 (A g r ￡o p儿, l l u机 s受“ a r r o s u m ) 是流动沙丘的先锋植物。 本文以内蒙
东部奈曼旗沙地的沙蓬为样本 , 分析和研究了它的发芽规律 , 生长特点 , 生物 `
量和其在群落中的地位 。
关键词 : 沙蓬 先锋植物。
沙蓬 ( A gr 艺。 p入班lu m o qau r 。 : u 。 ) , 又名沙米 , 羡黎梗 , 属黎科 。 沙蓬是一 年生
草本 , 植株高20 一 1 0 C c m 。 生于干早 、 半干旱地 区的流动沙地 、 半固 定 沙 地和 丘间低
地 ; 分布在中国的西北 、 华北和东北各省区的沙漠地区 , 以及河南 、 河北 、 山西和西藏
的部分地区 ; 此外 , . 蒙古和苏联也有分布。 现 以内蒙古奈曼旗沙地上的沙蓬为样本 , 进
行了调查研究 。
一 、 调查区概况
奈曼旗位于内蒙古的 东 部 , N 4 2 0 1 4` 一 4 3 “ 3 2 ` , E 1 2 o “ 19 ` 一 22 0 “ 3 5 ` , 平 均 海 拔
3 6 2
.
9 m
。 气候属温带大陆性季风气候。 年均气温 6 。 4℃ 。 年均 降 水 36 2 . 3m m , 约 70 %
集中在 6 一 8 月 。 年均蒸发 1 9 3 5 . 4m m 。 风力强劲 , 年均风速 3 . 5一截 l m / s , 起 沙 风
( ) s m / 约 出现频率平均达 4 58 次 / 年 。
这里的流沙主要是西辽河水系教来河所形成的冲积平原的风蚀产物。 在流动沙地上
主要生长沙蓬 , 狗尾草 ( S “ t a r 艺a 卫￡r 云d 云s ) , 虫实 ( C o : i s p e r m u o d ￡l u 才u m , 芦苇 ( p 人-
r a g m `才e s c o m m u 托￡s ) , 差不嘎篙 ( A r t e m 艺s玄a 天a zo d e n d r o n ) 等 。 在半固定 ( 包括半流
动 ) 沙地上生长有差不嘎篙 、 沙蓬 、 黄篙 ( A rt e。 衍 ia sc o p ar 沁 ) , 山竹岩黄普 ( H ed -
, s a r杯。 厂r u艺￡c o s“ m ) , 小叶锦鸡儿 ( c a r a g a n a 。 乞c r o p人, IZa ) , 达乌里胡枝 子 任 e s p e d -
e “ a d a 夕u r 乞c a ) , 黄柳 ( S a l乞“ g o r d e j e 尹￡云) 等 。 固定沙地上有小叶锦鸡儿 , 冷篙 ( A r : e -
机翻沁 矛r ig 记 a) , 达乌里胡枝子 , 和 各种禾草。
二 、 研究项目与调查方法
1
. 种子发芽
沙蓬种子于 1 9 9。年 1 0月来自当地流动沙丘成熟沙蓬 。 用百粒重法测定千粒重 。 室内
用沙基培养皿法测定不同播深沙蓬种子的发芽率 , 发芽势和平均发芽速 , 计算公式为 :
发芽率 (吓 ) 二 发芽粒数供试种子总粒数 犬 1 0 0
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 1992. 04. 009
早 资 境4 6 干 区 货 掠 与 环 第6 卷
发芽势 ( % ) =种子发芽数达到最高峰时的正常发芽的种子数供试种子总粒数 X 10 0
平均发芽速 ( 日 ) =卫 ( Dn )
乙 n
这里 , D为播种之 日起算的日数 , 播种之 日D 二 o , 。 , 在 D时发芽的种子数 。
野外直接播种测定发芽率与保存率 。
2
. 生长调查
在沙丘不同部位选定 37 株沙蓬定期测定高度和冠幅 。
3
. 生物量调查
8 月 3 1日挖出上述 37 株沙蓬的根系 , 测定地上部分和地下部分的干重和基径 。 其 中
对 N o . 34 一 37 进行了分层测定 , 测定不同高度叶量 、 主干 、 侧枝和脆果穗的干重 ; 测定
不同深度的根重 (千重 ) 和测根数。
4
. 群落调查
群落调查采用样方法。 在同一地块 , 依沙漠化发展程度好置 1 x l m 的样方 18 个 ,
调查植物种类组成 , 高度 、 盖度 、 频度 、 冠幅 、 生物量等指标。
三 、 结果分析
1
.种子发芽
沙蓬的果实为脆果。 种子近 圆形 , 扁平 , 胚乳粉质 。 千粒重 .] 75 克 (标准 差 3 . 3 X
1 0一 “ , 变异系数 1 . 8 9 ) 。
种子发芽实验表明 , 播得越深 , 发芽率越低 , 发芽势越低 , 但平均发芽速 则 增 加
(表 1 ) 。 沙蓬种子发芽约需一周时间 。 但 一也有极少数种子在播种后 1 至 2 天内即可发
芽 , 显然这一特点对于干沙层 中的种子遇降水而迅速发芽十分有益 。 有趣的是 , 把种子
直接放在培养皿 的沙面上 , 即使保持湿润状态 , 发芽率却极低 , 甚至不发芽 。 但只要撒
一薄层沙 (0 . c2 m ) 将种子盖住 , 又表现 出很高的发芽率 , 表明覆沙有益 于发芽 。 播深
超过 5 c m , 沙蓬种子儿乎不能发芽 。 主要是因为种子埋得越深 , 缺氧而不易 发芽 ; 即使
发芽 , 也很难穿透沙层而出苗 。
流沙的干沙层厚度一般为 3 一 5 c m , 干沙层内的种子因水分条件的限制 , 在 末遇
充裕的降水前是不能发芽的 。 6 月 26 日在流沙上直接播种 , 6 月 28 日降水 2 m m , 7 月
2 日开始发芽 , 发芽率见表 2 , 沙蓬种子在流沙上的播深为 4 一 s c 二时发 芽 率极低 ,
这与室内实验的结果是一 致的。 6 月 26 日在同一块沙地的另一播种试 验 (播长 50 c m ,
播深 Z c m , 每个播种行的播种量为 5 0 粒 , 共 9 行 ) 表明 , 平均发芽率为 17 . 。% , 最高
24
.
7%
, 最低仅 8 . 2% 。 由此可见 , 沙蓬种子的野外发芽率很低 。 沙蓬种子发芽后 , 根系
迅速向下伸展 , 这一特点对于避免雨后干沙层迅速变干对幼苗生长的不利影响有特殊意
义 。
沙蓬幼苗并不能都存活 , 其中有很大一部分因虫害 、 日灼 、 风沙流危害和种间竞争
而死亡 。 从表 2 可见 , 沙蓬种子发芽率很低 , 而且幼苗的保存率也低 , 相对 发 芽 率而
言 , 以 2 一 生。 m播深的保存率为高。 此外 , 对保存率所进行的固定样方定 期调查表明 ,
第 4期 李胜功等 沙蓬— 流动沙丘先锋植物的研究
表 1
Ta b l
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沙蓬种子的发芽 (1 91 9年 6月 5 2日播 )
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2 8 / 6 3
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2 /了 7
3 /了 8
4 /了 9
5 /了 10
6 /了 11
7 / 7 1 2
8 /了 1 3
9 /7 14
10 /了 1 5
1 1 /了 1 6
1 2 /了 1了
1 3 /了 1 8
14 / 7 1 9
1 5 /了 2 0
16 /7 2 1
发 芽
发 芽
率 (书 )
势 (多 )
` 望笠全色竺立.……「_ `二 口二. _ 。 。 ` . . … 竺泛二 .…竺: . 。 IJ _ _ . _ .竺 _ .…卫匕. _ .而_ . _ 一竺_关 7 月 4 日在培养皿用沙覆盖 , 约 n . Z o m
流动沙丘不 同部位沙蓬幼苗保存率也不同 (表 3 ) 。 背风坡和背风坡坡脚每平方米的幼
苗尽管很多 , 但保存率不高 , 是由于种间竞争 。
2
.物候与生长
沙蓬在 6 月上旬 (或 5 月下旬 ) 遇充足降水开始发芽 , 之后是近 2 个月的营养生长
期 , 8 月上旬花序开始形成 , 并有少量开花 , 8 月中旬进入盛花期 , 8 月下旬幼果期 ,
9 月上旬果实成熟期 , 9 月中、 下旬至 1 0月初为落果与枯黄期 ,
午 旱 , 区 资 源 与 环 境 第 6 卷舫
表 2
T a b l e Z
沙蓬种子在流沙上的发芽率及其保存率 ( S 月26 日播 )
G
e r m i n a t i o n o f A
.
o q u a r r o o u m o n o h i f t i
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( 兮 n w e d o n J u n o 2 6 . 19 9 1)
播 深 1 e m 2 e m 3 c m 4 e m 5 e m
率 (拓 )
数
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6 1 0
4 1 0
OUJ任心工闷.止几n勺自,一J.1
4 6
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2 了3 . 了 6 6 . 7 1 0 0 . 0 0
沙蓬幼苗的保存率 (每平方米 )
3 S口 r v i v a l r a t e o f A · 。 q u a r r o g u m o e e d l i n g s ( p e r m Z )
迎 风 坡调查日期 背 风 坡 背风坡坡脚
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一
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坡 脚 中 部 上 部 坡 顶
2 7 /6
2 6 /了
1 7
1 5
8 2 6 1 8
3 13 1 3
保存率 (多 ) } 10 . 0’ 7 1 . 4 1 0 0 . 0 3了 . 5 S D . 0 了2 . 2
一- . , 一翻 . ~ 呢四 .一一一一沙蓬的生长期约 10 0天 , 其中 6 月中旬到 7 月上旬为高生长旺期 (图 1 ) , 即营养生
长旺盛期 。 进入生殖阶段后 , 高生长基本停止 。 沙蓬分枝从幼苗 ( 4 对叶以后 ) 就开始
ē任。àìù三门e刀
泛忿石考。ì冈
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/ 7 30 / 8 C o a t e 少
1 沙蓬高与冠径生长进程
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高生长过程 ;
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勺:a
了 , 6 月中旬至 7 月上旬为分枝旺盛阶段 , 7 月中旬分枝减弱 , 冠幅达到最大 (图 1 ) ,
冠幅生长进程与高生长进程基本一致 , 只是冠幅从 7 月下旬开始因枯黄而渐减 。
李长在流动沙丘不同部位的沙蓬有明显差异 (表 4 ) · 沙蓬在落沙坡 、 落 沙 坡 ,坡
第 4 期 李胜功等 沙蓬— 流动沙丘先锋植物的研究
脚 、 丘顶积沙处 (无风蚀 )和灌丛沙堆的背风积沙地段生长最好。 这是因为这些 地方不
表 4
T ab l e4
沙蓬在流动沙丘不同部位的生长差异 (单位 c m )
G o rwt h d if f
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· 。 q u a o o u r rm on d if f n e e rt o it e o of oh if t in gn o ad
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调查日期
迎风坡坡脚
迎风坡中部
迎风坡上部
丘 顶
背 风 坡
背风坡坡脚
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9
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30 /8
4 52 9昭佣和4`2 59邸6’ 8
仅贮集大量种孔 而且沙层疏松 , 又没有风蚀 , 非常有利于根系的扩展 。 野外还可看到
沙蓬沿落沙坡坡脚成环状分布和沿积沙地段成片分布的景观 。 迎风坡的沙蓬之所以生长
不良 , 是因为这里存在风蚀裸根现象和沙层紧实难以充分发展根系 。 需要指出的是 , 尽
管沙蓬对水分条件要求高 , 但流沙的水分充足 , 不是沙蓬生长的制约因子。 只有固定沙
地 , 水分才是限制沙蓬侵入与定居的重要因素 , 这也是沙蓬在固定 沙 地 不能生长的原
因。
因此 , 沙蓬的生长对降水和沙地的流动程度有很大的依赖性 。 发芽前的充足降水是
必需的 , 而发芽后的经常性降水显然有利于生长 。 沙蓬只是在地面出现流沙时 , 即发生
严重沙漠化时才会出现 , 因而具有一定的指示意义 。
3
. 生物量
生物量反映植物对环境资源的适应程度 。 沙蓬单株生物量很小 , 平均为 3 . 9克 ,其中
地上部分占3 . 3 9 , 地下部分只有 0 . 69 。 沙蓬单株最大生物量达 2 9 . 39 , 最小生物量 仅 为
0
.
01 59 (表 苏 ) 。 尽管沙蓬根系的干重远不及地上部分 , 但其所占有的空间远远大于地
上部分 , 表明沙蓬为维持生存 , 必需充分利用地下营养物质 , 尤其是水分。
表 5
T a b l e s
沙蓬的生物量 (干重 , g )
B i
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一 ` 一 …一三一全三二一…一尸痴一一一二斗逻兰一兰一兰一竺一羊一翼毕生 仰 量 }. : _ , 笋。 : ~ 。严 二 尸 1 3 · 3 一 。 ·哪 0 · 6沙蓬地上部分最大生物量集中在 O 一功 c m高度 , 这一高度沙蓬分枝多 , 因 而叶量最大 。 胞果穗 ( 即种子分布区 ) 在 30 一 4 c0 m高度最多 , 这一高质分枝较多 , 叶 量较大(图 3 ) 。 30 c m土层内的根系生物量占根系总生物量的8 0 . 2% ; 4 c0 m土层内 的 根系生
千 旱 区 资 源 与 环 境
不同地点植物的高度 、 盖度 、 频度和生物量鲜重
第 6 卷能
表 S
T al b
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植 物 种 流动沙丘 … 半流动沙地 固定沙地
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第 4期 李胜功等 沙蓬— 流动沙丘先锋植物的研究
物量 占根系总生物量的 8 7.1 % 。
而且约 6 4%的侧根分 布 在 4e 0m
土层内
4
.沙蓬在群落中的地位
沙蓬是草原 、 半荒漠和荒漠
地区流动沙地的先锋植物。 由于
过牧 、 滥伐和乱垦后弃耕与撂荒
而发生沙漠化时 , 沙蓬开始侵入
半 固定和半流动沙地 ; 随着沙漠
f匕程度的加深 , 以致于地表完全
处于流动状态时 , 沙蓬取代其他
植物而成建群种 。 在此过程中,
伴随着植物种类组成由多变少 ,
植被盖度由大变小 , 和生物量的
减少 (表 6 ) 。 流动沙丘的植被
演替是从沙蓬开始的 , 这是逆沙
漠化过程 , 随着 演替的进展 , 半
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名 l一一一 ` 一` - ~ - 一 _ , _ _ , _ _ _ _一 - - 一 _ _ _ _ 注图 2 沙蓬单株生物量垂直分布图 (千重 )
1
. 主干 2 . 侧枝 3 . 叶 4 . 胞果德 5 .根系
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灌木差不嘎篙将取代沙蓬而成为建群种 , 之后是多年生草本和灌木植被 , 最终将演替为
本地 区的地带性植被— 榆树疏林草原 。沙蓬为一年生草本 , 在流沙上通常零星生长 , 到晚秋后就千枯了 , 沙面仍处于流动
状态 , 因而它的固沙作用很小 。 但是沙蓬往往在积沙处 因种子贮量丰富 , 沙层疏松和无
风蚀而成片生长 , 从而为后继植物的入侵创造了条件 。 尤其象半灌木差不嘎篙的种子 ,
粒小极易被吹走 , 但却可在沙篷成片生长的地方停住 , 并发芽生长 , 从而使植被向更高
的方 向演替 。
四 、 结 论
( 1 ) 沙蓬种子在降水湿透千沙层后才能发芽 , 但发芽率很低 , 其中以 3 C m沙 层内
的种子发芽率为高 , 发芽后 , 幼苗因虫害 、 风蚀和 日灼而大量死亡 , 因 而 存活率也很
低 。
( 2 ) 沙蓬的生长期为 3 个月左右 , 6 月 中旬到 7 月上旬是生长高峰期 , 到 9 月末
或 10 月初完成生命史 。
( 3 ) 沙蓬单株生物量很小 , 其中地下部分所 占的比重只有 15 % , 但其占有的地下
空间却比地上部分大得多 。
( 4 ) 沙蓬是流动沙地的先 锋植物 , 在沙生植被演替中处于最初阶段 。 当土地发生
严重沙漠化对 , 沙蓬侵入定居 , 因而在生态上具有一定的指示意义 。
源0 7` 千 早 区 资 潺 与 环 境 第 6 卷
参 考 文 献
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〔3 〕治沙造林学编委会编 , 1 9以 , 治沙造林学 . 中国林业出版社 , p 4 6一4 3
〔 4 〕刘妓心等 , 1勺郎 , 中国沙漠植物志 (第一卷 ) . 科学出版社 , p 4 04
〔 5 〕根本正之等 , 1 991 , 内蒙古东部半干燥地 。 砂丘值生记及法寸放牧 O影响 , 日草志 p l 一 1 3
S T U D Y O f A G R 工O P H Y L L U M S Q U A R R O S U M一
P IO N E E R IN G P L A N T O N S H I F T IN G S A N D
L i S h e n g g o n g C h a n g X u e l i Z h a o X u e y o n g
( L a n z h o u I n o t i t u t e o f D e o e r t R e 、 e a r e h , A e a d e m i a S i n i。 a )
A b g t r a e t
A g r io P h y l l u m s qu
a r r o s u m 15 a P i o n e e r i n g P l a n t o n s h i f 之i n g . s a n d 。 I t s
g e r m i n a t i o n p r o p e r t i e s
, g r o w t h c h a r a c t e r i s t i e s
, b i o m a s s
, a n d s t a t u s i n t h e
P l a n t c o m m u n i t y a r e s t u d i e d i n t h i s p a p e r
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K e y W
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s p i o n e e r i n g p l a n t