全 文 ：第4期
固沙先锋植物沙米的生物学特征研究
韩向东 1,2
(1.西北农林科技大学,陕西 杨凌 712100;2.甘肃省林业厅,甘肃 兰州 730030)
摘要:以石羊河下游荒漠区的古浪明沙咀和民勤西沙窝为研究区,研究了沙米的形态结构特征、种子形态
及其萌发特性等,结果表明:沙米植株冠幅大小、第1层侧枝数、根径、根深、根幅和最大根长与株高呈线性正
相关关系;地上生物量、地下生物量和总生物量与株高呈二次曲线关系,达到显著正相关;沙米生物量中地上
生物量占到绝大部分,地上部分生物量中以10~20cm生物总量最大,各层生物量逐渐减少;沙米种子的大小、
千粒质量、种子含水率在不同生态区域或不同年份之间差异显著;沙米种子自然萌发率不高,在黑暗条件下,
可提高其发芽率。
关键词:沙米;先锋植物;生物学特征
中图分类号:Q949.783.5 文献标识码:A
StudyonBiologicalCharactersofAgriophylumsquarrosum,
APioneerPlantforSandControl
HANXiang-dong1,2
(1.NorthwestSci-TechUniversityofAgricultureandForestry,YanglingShaanxi712100,China;2.Forestry
DepartmentofGansuProvince,Lanzhou730000,China)
Abstract:TheMingshazuiofGulangcounty,andtheXishawoofMinqincounty,bothareinthelowerreaches
oftheShiyangRiver,wereselectedasresearchsites.Theresearchesonthemorphology,seedformandgermina-
tionofAgriophylumsquarosumwereconducted.Theresultsshowedthatthecanopy,rootdepth,rootvolume,
lengthofthelargestrootofA.squarosumalwereincreasingwithitsheight,andwerehighlycorelatedpositively
withitsheight.Therewasasignificantpositiveconiccorelationshipbetweentheabove-groundbiomass,under
groundbiomass,andtotalbiomassanditsheightrespectively.Astothebiomassaboveground,thebiomassthe
heightof10~20cmabovegroundwasthegreatest,anddecreasingfromlowpartuptotop.Astothebiomassfor
diferentorgans,thebiomassforrootswasthesmalest,andthebiomassforfruitswasthegreatest.Thevarianceof
thesize,the1000kernelweightandmoisturecontentofair-driedseedsfordiferentecologicalregionsordifer-
entyearswasextremelysignificant.ThenaturalgerminationrateofA.squarosumwasnothigh,andwassuitable
indarkness.
Keywords:Agriophylumsquarosum;pioneerplant;biologicalcharacter
收稿日期:2007-11-15
基金项目:甘肃省自然科学基金项目(3ZS041-A25-015),中科院西部之光项目,国家“十一五”科技攻关项目(2005BA517A01)。
作者简介:韩向东(1967—),男,甘肃临洮人,在读硕士,主要从事林业科研管理工作。
文章编号:1006-0960(2007)04-0003-06
第32卷第4期
2007年12月
甘肃林业科技
JournalofGansuForestryScienceandTechnology
Vol.32No.4
Dec.2007
第32卷甘肃林业科技
荒漠植被作为干旱区生态系统中的重要组成部
分,是荒漠生态系统的主要生产者,也是荒漠区自然
环境最直观的反映,在抑制荒漠化过程和保护生物
多样性等方面具有重要意义[1,2]。荒漠区1年生植物,
具有生长期短,繁殖速度快,对干旱、低温等恶劣环
境的生态适应性强的基本特征,对维持荒漠植被及
其区域生态环境稳定性,促进荒漠植被演替等方面
具有重要作用,很有开发利用价值[3]。沙米广泛分布
于草原、半荒漠和荒漠地区,是一种寡养型的1年生
植物[3~6]。沙米作为流动沙丘植被演替的先锋植物,在
推动演替进程中发挥着重要作用,但关于沙米的研
究报道相对较少,多集中在萌发适应对策方面,而且
关于萌发的研究得出两种截然相反的结论[7~11]。为此,
本文以沙米为研究对象,对其进行研究,旨在为开发
利用固沙先锋植物沙米的生态作用及其经济价值提
供理论依据。
1 研究区自然概况
研究区选择腾格里沙漠南缘的古浪明沙咀和巴
丹吉林沙漠东南缘的民勤西沙窝。
古浪县明沙咀地理位置为 103°28′E、37°36′N,
海拔 1620m,年均温 6.6℃,最高温 37.2℃,最低
温-26.4℃,≥10℃的有效年积温 2686℃,无霜期
153d,年均降水量 170mm,多集中在 7~9月,年均
蒸发量2807mm。平均风速3.8m/s,最大风速13.0
m/s,年大风时间 182d,年沙尘暴时间 30.5d,多集
中在冬春季节。地貌类型主要有流动沙丘、半固定沙
丘和固定沙地。主要植被有沙蒿 Artemisiadeserto-
rum,油蒿 A.ordosica,沙米 A.squarosum,短花针茅
Stipabreviflora,沙竹 Phylostachyspropinque,驼绒藜
Ceratoideslatens等。土壤为风沙土。
民勤西沙窝,地理位置为102°58′E、38°34′N,海
拔1378.5m,具有典型的大陆性荒漠气候特征。多年
平均气温7.6℃,最高温40℃,最低温-30.8℃,≥10
℃的有效积温为2036.4℃,全年日照时数2833.1h,
无霜期 175d,多年平均降水量 113.2mm,年均蒸发
量2580.7mm,蒸发量是降水量的23.4倍。地带性土
壤为灰棕漠土,区域内的沙地以新月型沙丘链为主,
土壤结构为沙壤土和风沙土,土壤有机质2.4g/kg。植
被以沙蒿、白刺 Nitrariatangutorum、麻黄 Ephedra
przewalski为主,伴生植物有泡泡刺Nitrariasphaero-
carpa、碱蓬Chesuaedaglauca、沙米、虫实Corisper-
mumpateliforme等。
2 研究内容与方法
2.1 沙米的形态结构
在沙米停止生长期,随机选择沙米 50株,实测
沙米的高度、冠幅、叶片长宽、叶脉、一级分枝数量、
沙米地下根系的侧根数量、垂直深度和水平深度。
2.2 沙米的构件生物量
在沙米盛果期,测定沙米地上不同层次、不同构
件(叶、果和茎)的生物鲜质量和干质量;地下根系深
度、长度及其在不同层次的生物鲜质量和干质量。
2.3 沙米的种子特征
采集不同生态区域甘肃民勤、古浪和武威,内蒙
古奈曼和宁夏沙坡头种源的沙米种子,通过数码照
相,利用计算机识别种子的大小;测千粒质量;计算
种子含水率。
沙米种子萌发试验使用培养皿进行培养,每一
培养皿每次放置沙米种子50粒。全部试验在人工气
候室中进行,设光照和黑暗2组试验,每组试验重复
3次,试验温度控制在25℃。培养皿底部铺滤纸,每
天加水保持湿润并统计和移去萌发种子,萌发试验
共持续15d。
3 结果与分析
3.1 形态结构特征
沙米作为1年生草本植物和典型沙生植物,株高
变异性、可塑性高,多介于10~150cm之间,其大小不
仅与降水、土壤含水量密切相关,还受出土时间、生长
位置和立地类型等因素的影响。茎直立,坚硬,多分
枝,分枝从基部开始,无明显主干。叶互生,无柄,披针
形至条形;长 1~8cm,宽 4~10mm;先端渐尖,具刺
尖,基部渐狭,全缘,叶脉凸出,3~9条。经相关分析表
明:沙米植株的冠幅与株高呈显著线性正相关(y=
1.0762x-1.16,R2=0.8812);一级侧枝数与株高呈显
著线性正相关(y=0.4162x+2.7799,R2=0.888
0);根径与株高呈显著线性正相关(y=0.1129x+
0.5742,R2=0.8977);沙米主根与株高呈显著线性
相关(y=1.4243x+10.2840,R2=0.7800);沙米最大
侧根长与株高呈显著线性相关(y=3.5994x-1.096
2,R2=0.7690);沙米根幅与株高呈显著线性相关(y
=2.5412x+9.8904,R2=0.6160);沙米生物量与株
4
第4期
高呈二次曲线关系,随株高的增大而增加(图1)。
3.2 生物量分配
沙米生物量在不同个体间差异较大,地上生物
量占到绝大部分,根系总湿质量生物量大小仅占总
生物量的 1.66%,而干质量生物量大小仅占总生物
量的1.50%;地上部分生物量中,10~20cm生物总量
最大,占到总生物量32%,0~10cm和20~30cm层
图1 沙米高度与其他形态指标间的关系
韩向东:固沙先锋植物沙米的生物学特征研究 5
第32卷甘肃林业科技
次,干湿生物量约共占到总生物量 55%;20cm以
上,各层生物量逐渐减少。构件生物量中,根系的生
物量最小,主根和侧根均随土层深度快速减少。果实
的生物量最大,其总生物量鲜质量大小占到总生物
量的 49%,其中 10~20cm层所占比例最大,20~30
cm次之,顶层最小。枝条和叶生物量大小接近,均为
基部最大,从基部到顶层逐渐减少。各构件干生物量
具有相似的变化规律(图2)。
3.3 种子形态、含水率及其萌发特征
3.3.1 种子大小
沙米种子扁平,具有较为明显的长径和短径。沙
图2 沙米单株不同构件与不同层次的生物量
图3 不同生态区域、不同年代沙米种子长短径大小
米种子最大长径3.03mm,最小长径1.44mm。沙米
种子最大短径2.19mm,最小短径1.00mm。对不同
生态区域或不同年份沙米种子长径、短径进行方差
分析,结果表明,差异显著(p<0.05)(图3)。
3.3.2 种子的千粒质量
沙米风干种子千粒质量介于1.05～1.65g之间,
其中 2006年奈曼沙米最高,2005年民勤沙米最低,
总体变异程度仅有16.5%,对其不同生态区域和不
同年代间的种子千粒质量作方差分析,其结果显示
差异极显著(图4)。经多重比较,结果显示,沙坡头、
6
第4期
图4 不同生态区域、不同年代沙米种子千粒质量
图5 不同生态区域、不同年代沙米种子含水率
图6 不同生态区域沙米种子萌发率
韩向东:固沙先锋植物沙米的生物学特征研究
民勤之间差异显著;奈曼与沙坡头差异不显著。同一
地点民勤,1997、2004、2005和2006年沙米种子千粒
质量差异显著,可能与降水量分配密切相关。
3.3.3 种子的含水率
沙米风干种子含水率介于7.08%～13.67%之间,
其中 2006年奈曼沙米最高,1997年民勤沙米最低,
极差达到 5.59%,总体变异程度仅有 16.4%,经方差
分析,不同生态区域或不同年代之间总体差异显著。
然而,不同生态区域奈曼、沙坡头和民勤,同年沙米
种子含水率差异不显著,说明不同生态区域降水量
差异对沙米的种子含水率无明显影响(图 5);同一
地点民勤,2006年、2005年、2004年和 1997年沙米
种子含水率差异也不显著,说明年际降水量对沙米
种子含水率无明显影响。
3.3.4 种子萌发特性
在自然环境下,沙米对降水的依赖性和敏感性
很强,能抓住降水机会快速完成发芽、出土和生长发
育[3,8,11]。同时,沙区多变的降水也会对沙米种群造成
毁灭性危害,所以在干旱地区沙米种子的自然萌发
率不高,沙埋深度少于2cm的沙米种子萌发最多,
最深也不超过4cm,然而沙丘地表的沙米种子不萌
发。在室内,25℃温度的光照条件下,培养皿中沙米
种子平均发芽率很低,不同生态区域的奈曼、沙坡头
和甘肃民勤沙米种子在培养皿中的平均发芽率均不
到10%。而在25℃温度的黑暗条件下,沙米萌发率
明显提高(图6)。
3.4 物候期
在石羊河流域,沙米一般在4月下旬至 5月上
旬种子开始萌动,发芽出土,到5月中旬至6月初为
幼苗期,6月中旬至 8月初为分枝期,8月中旬至 9
月初为开花期,9月中旬至10月初为成熟期,此后植
株开始枯黄死亡。但是,沙米作为典型的沙地1年生
植物,其生长发育主要受限于降水时间、降水量及其
分配,一定的降水是其萌发的必要条件。在干旱年份
发芽、出土时间推迟,甚至到 7月或 8月,并能完成
生长发育;9月之后不再发芽出土。从物候学特点分
析,季节对沙米的影响极强,如它的开花期集中而短
暂,只有15~20d时间,8月以前不见开花,更不结
果。开花和种子成熟的次序是先从茎部花序开始,后
及顶端。
4 结论
1)沙米植株冠幅、第一层侧枝数、根径、根深、根
幅和根长与株高呈显著线性正相关;地上生物量、地
下生物量和总生物量与株高呈二次曲线关系。
2)沙米生物量中地上生物量占到绝大部分,地
上部分生物量中以 10~20cm生物总量最大,0~10
cm和20~30cm层次之,20cm以上,各层生物量逐
渐减少。构件生物量中,根系的生物量最小,主根和
侧根均随土层深度快速减少;果实的生物量最大,枝
条和叶生物量大小接近,均为基部最大,从基部到顶
7
第32卷甘肃林业科技
(鹰隼类),被捕食压力很大,故其巢址选择十分注重隐
蔽因素。黑冠山雀选择在洞穴内做巢、繁殖是躲避敌
害的需要。在其巢址样方内有众多云杉树,附近有面
积不等的农田,而以云杉密度制约[7]。因此,鸟类的数
量与食物资源可利用性紧密相关,并由此而产生种类
的被排斥和消灭。领域行为对保障种群个体获得有效
食物资源以及保持种群数量稳定至关重要。雀形目的
棕背伯劳领域性较强[8],但据育雏期行为观察,黑冠山
雀的领域性并不很强。此外,黑冠山雀领域大小是否
随生活史不同阶段而相应变化以及领域大小与食物
资源丰富度关系等问题还需要进一步探讨。
致谢:感谢甘肃尕海—则岔自然保护区管理局
李俊臻、辛玉梅以及则岔保护站全体职工对野外工
作的支持和帮助。
参考文献:
[1] 郑光美.中国鸟类分类与分布名录 [M].北京:科学出版
社,2005:325.
[2] 王香亭.甘肃脊椎动物志 [M].兰州:甘肃科学技术出版
社,1991:844-845.
[3] LackD.Thenumberofbirdspeciesonisland [J].Bird
Study,1969(16):193-209.
[4] 熊李虎,陆健健.上海郊区冬季红隼行为时间分配[J].生
态学杂志,2006(4):467-470.
[5] 刘迺发,马崇玉.尕海—则岔国家级自然保护区 [M].北
京:中国林业出版社,1997.
[6] 罗世华.尕海—则岔国家级自然保护区的湿地资源及评
价[J].林业资源管理,2000(2):45-48.
[7] GibbJ.PopulationsoftitsandGoldcrestsandtheirfood
supplyinpineplantations[J].Ibis,1960(102):163-208.
[8] 鲁长虎.棕背伯劳繁殖期领域性初步研究 [J].野生动物,
1996(2):10-12.
(上接第2页)
层逐渐减少。
3)沙米种子扁平,具有较为明显的长径和短径,
不同生态区域或不同年份之间差异显著。沙米风干
种子千粒质量介于1.05～1.65g之间,不同生态区域
和不同年代之间差异显著。沙米风干种子含水率介
于7.08%～13.67%之间,不同生态区域或不同年代间
差异极显著。
4)沙米种子属于厌光型种子,其萌发需要黑暗
条件。在自然状态下,沙米萌发率不高;在室内,25℃
的光照条件下,其平均发芽率也不到 10%,而在 25
℃的黑暗条件下,沙米萌发率提高几倍。不同生态区
域沙米种子萌发率存在显著差异,证明对沙米种子
萌发适应对策受区域生态条件影响。
参考文献:
[1] 李胜功,赵爱芬,常学礼.科尔沁沙地植被演替的几个问
题[J].中国沙漠,1997,17(1):25-32.
[2] 焦树仁.辽宁省章古台沙地植被的分布状况与演替过程
的研究[J].防护林科技,2006,73(4):11-13,16.
[3] 李胜功,常学礼,赵学勇.沙蓬—流动沙丘先锋植物的研
究[J].干旱区资源与环境,1992,6(4):63-70.
[4] 林有润.中国植物志 [M].北京:科学出版社,1991,25(2)
48.
[5] 刘媖心.中国沙漠植物志(第一卷)[M].北京:科学出版
社,1985:404-405.
[6] 魏 岩.新疆植物志 [M].乌鲁木齐:新疆科技卫生出版
社,1999.
[7] 刘志民,李雪华,李荣平,等.科尔沁沙地 31种 1年生植
物萌发特性比较研究[J].生态学报,2004,24(3):648-653.
[8] 王宗灵,徐雨清,王 刚.沙区有限降水制约下一年生植
物 种子萌发与生存对策研究 [J].兰州大学学报,
1998,34(2):98-103.
[9] 赵丽娅,赵锦慧,李锋瑞.沙埋对几种沙生植物种子萌发
和幼苗的影响[J].湖北大学学报(自然科学版),2006,28
(2):192-194,204.
[10]李荣平,蒋德明,刘志民,等.沙埋对六种沙生植物种子
萌发和幼苗出土的影响 [J].应用生态学报,2004,15(10)
1865-1868.
[11]王宗灵,王 刚,施搠筠,等.Agriophylumsquarosum种
子萌发对策[J].中国沙漠,1996,16(增刊):15-19.
8