全 文 ：多效哇对亮果按矮化种子园的花芽生产影响
M
.
W
.蒙 科
(澳 .联部科 工组 织林研所 )
摘要 在塔斯 马尼亚州的瑞吉策 ( R id g le) y和澳州首都地 区堪培拉 , 时 篱笆状生 长的嫁
接 亮果楼 , 利用 多效吐进行单株恨项林施处理 。 伞形花序产生在瑞吉莱提早 3年 , 在 堪培拉
提早 2年 。 在堪培拉 , 对嫁接树进行树干注升 的方 法早 己被证明只 在 第1年有效 。 嫁接树不 进
行处理 , 直到第 3年才能见到一些伞形花序。 多效吐成低 内生赤霉素的水平 。 赤霉素的水平和
提 高嫁接 亮果 4乡繁位 舌动 的 紧密瑛 系说明 了 多攻叱 处理 约作用可 能是通过成 少赤霉素的生物
合成的比率来调 节 。
引 言
在法国 ,按树清笆状生长 , 赋予森林树木种子的拼作一个全新 为溉念 。 那 些篱 笆状的种子
国 已将控制授份为高度从通常的离也” m 戎更高灼高度降至 1一 Z m 。 为保持嫁接结实潜力 ,
进行集约经营 , 包话对肥料 、 灌溉和林冠修剪为高没 人是必需为 。 修剪篱笆使其高度保持在
二m 并使繁殖枝条获得充分的光照 。
生长抑制剂 已成功地运月于提高园艺作物开花和控制地波物为生长 , 最近又广泛用 于按
村 。 多效哇减少值被生长 , 提高蓝按和亮果按实生树的开花密度 。 这个结果对亮果汝和蓝睽
的种子园的经营 , 也许是一个巨大的改进 。
本文报道了两个篱笆状亮果按种子园花芽生产使用多效噢的效果 。
方 法
试验 1
试验 1设在塔斯马尼亚的瑞吉莱 ( 即 4 1 0 1 5` S , 1 4 5 ” 5 3 ` E , 海拔 2 8 o m ) 。 一年生嫁接的亮
果按于 19 8 8年栽植育种树木园 , 株行距为 3 m x 6 m 。 将其枝条绕在离地面 1到 Z m 线上 。 修剪
可使每条线上只有 1到 2个枝条 , 控制树形椭园形 , 椭园形上 层枝条正好在上层线上并在每边
突出约 。 . s m的幅度 。 修剪成这种构型约工作一直进行到 1 9 9 1年终止 。 给嫁接树施肥 、 喷农药
以免食叶昆虫的为害 , 并在适当的时候灌溉 。
1 9 8 9年 3月 , 以 6株为一组的嫁接树 , 以 “ 卡尔它 ” 形式 ( 公司名称 ) 的多效哇进行根颈
淋施 , 每厘米周茎施 1或 g2 约试剂 。 根颈淋施处理的比例随配方不 同而变化 , 之后用水稀释到
ZL
, 再施于茎基 。 留下 6株不施作为对照 。

给 果
试验 1
花芽在每年 1月 出现 , 10 月苞片脱落 ; 第2年 1月开花 , n 一 12 月种子成熟 。 从花芽出现
到种子成熟全过程需 2 一 23 个月 。
用 29多效哩处理过的嫁接树 , 第 1年平均产生 1 0 4 5个伞形花序 , 第 2年 3 80 个 , 第 3年 2 46 个 ,
3年共计 1 6 71 个 ( 见表 1 ) 。 每株 3年的气象色谱的答应值分别为 3 5 0 0 、 1 1 5 4 和 1 0 5 0 。 用低浓
度 ( 1g ) 多效哩处理过的植株生产的花序在第 1年 , 第 2年较少 , 在第 3 年稍多一些 。 只有 3株
对照株在第 1年产生数个花序 , 第 2年产生 2个 , 第 3年产生 3个 。 所有年份中 , 虽然只有第 1年
和第2年差异显著 , 对照植株产生的花序仍然少于处理后的植株产生的花序 。 每个枝条产生 的
花序数目 ( 举洲中的枝条都生产花序 ) 经处理过嫁接树多于对照树 ( 表 1 ) 。 第 1年 的花序到
第 2年开花第 3年才结实 。 第 2年的花序要到第 3年才开花 。
有 3株经过 2 9多效哩处理的嫁接按树 , 引发了一些新的顶生枝和叶子 , 这些都是这个试验
中潜在的生产点 , 结果导致了这 3株树到第 3年时伞形花序数目显著下降。 例如 , 花序生产 1
株从第 2年的 1 28 个猛降至第 3年的。个 , 另一株从 3 2个降至 4 个 , 第 3株从 3 24 个降至 1 05 个 。
如果生长还在继续 , 花序生产支撑到第 3年 , 则情形就变成 , 1株从第 2年的 1 1 5 4个到第 3年 的
1 0 5 0个 , 另 2株则是第2年为 2 32 个到第 3年为 2 90 个 。
尽管多效座对植物生长和繁值有显著影响 , 但对种子发芽却无显著影响 : 对照 ( 90 % ) ,
低 浓度 ( 9 3 . 5% ) , 高浓度 ( 9 4 . 8% ) 。 同一无性系的未经处理的种子其发芽率为 96 % 。
试验 2
花芽在 1 一 12 月首次出现 , 苞片在 4一 6周之后脱落 , 第 2年 4月底开花 , 种 子 到 12 月成
熟 。 从花芽出现到种子成熟 , 全过程需 13 个月 。
在多效哇应用 8个月后 , 第 1年花序生产的数量得到提高 ( 见表 2 ) 。
表 2 : 多效哇对堪培拉 2年亮果按繁殖的影响
{ 第 1 年 的 影 响 { 第 2 年 的 影 。向理 }— }—花序数 / 株 花序数 / 顶枝 标准差 花序数 / 顶枝 标准 差一勺n.nQUO4ù01勺JnU.…4lb勺山性元一bQO奋八O口只.…11.ǎ,孟勺自,l弓Jg,1CJQ.一勺行JJ任,上. .…3月怪2勺口C D ( 0 。 2 9 )G D ( O。 5 9 )T l ( 0 。 0 1 )T l ( 0 。 0 2 5 )对 照平 均标准差F 值 2 5 0 1 。 33 5 5 0 。 79 5 0 。 31 4 3 0 。 O1 4 5 。 07 8 3 。 70 。 0 0 6 花序数 / 株1 2 9 4 。 31 8 4 1。 31 6 1 。 32 3 5 。 015 9 。 54 1 7 。 60。 0 0 2 2 。 31 。 71。 32 。 72 。 6 9 1 。 3注 : O D : 根颈淋施 ( 0 . 2 9和 0 . 59 / c m )T l : 树干注射 ( 0 . 0 19 和 0 . 0 2 59 / c m )
表 3 :多效睦对堪培拉嫁接的篱笆状亮果按赤霉案水平的影晌
!一尘全鲤竺一
一
(
-二画巫石二 }— …月 .`里逻 -… ~旦二生…一些竺里一…一遗二生卜皇竺一 }G A` 1 7 8 0 }” o }“ 7 0 }” o { 7 0 5 }G A Zo { 18 50 }1 9 0 }1 3 50 j1 3 0 }` 7 0 2 }根颈淋施在两种剂量水平上都比树干注射更有效 。 在第 2年 , 多效哇施用 20 个月 后 , 只有根颈淋施处理的嫁接树的花序数 目有显著增加 。
1
、
2年之后 , 根颈淋施导致每个顶端枝的花序产量最大 , 高剂量的淋施法比低剂量更有
效。 高剂量树干注射处理法在增加每个顶端枝生产花序的数目方面比对照仍然更有效 , 至少
第 l年是这样。 高剂量多效挫的应用 , 其作用比低剂量的也更为有效 。
根颈淋施对赤霉素水平的减少证明了这种处理的效果存在于施用后仅 6 个月 , 并能持续
到第 18 个月以后 , 相对而言 , 树干注射在 18 个月时无任何作用 ( 表 3 ) 。
从 1 9 9 1年 1 2月到 1 9 9 2年 3月 , 种子园一直遭受绒蚜 ( E r i o e o e e n s C o r i a e e n s ) 为 害 。 经
过多效哇处理的嫁接树受为害的程度高于没有经过处理的 。 多效哇处理在提高伞形花序产量
上很有效 , 但是根颈淋施处理最易受感染 。 在 8株根颈淋施处理的嫁接树中 , 有 6株受感染 ,
而且是重感染 。 相 比较而言 , 6株树干注射处理的嫁接树只有 2株受感染 ; 4 株 对照树中则只
有 1株受感染 。 在种子园的其它地方 , 有 n 株未经处理相似年龄的嫁接树 , 只 有 1 株 受到为
害 。
讨 论
根颈淋施多效哇这一简单的方法 , 在瑞吉莱至少 3 年内可以提高伞形花序产量 , 而在堪
培拉也至少 2年内有效 。 在堪培拉 , 树干注射则只有 1年内有效 。
这些结果对种 子园的经营有现实意义 。 在 6株对照嫁接树中 , 只有 2株在第 3年才能产生
一些花序 。 多效哇处理后的嫁接树在第 1年就生产出较多花序 , 提前 2年时间 , 而且这些树在
第 2年和第 3年仍能产生大量的花序 , 因此 , 经处理过的嫁接树能源源不断地提供出种子 。 在
瑞吉莱 , 高剂量的根颈淋施处理显得有些过份 , 因为 , 由于光合作用表面积下降导致 1 / 2的
植株产生一个非生产时期 , 从而减少花序 。 但是 , 如果需要大量种子 , 高剂量处理是个应急
办法 , 能在每株嫁接树上生产 3 5 0。个花序 。 虽然 , 两种多效哇处理在荫果收获方面无显著差
异 ( 见表 1 ) , 但是 , 高浓度处理产生的花多些 , 只要授粉成功 , 是有 潜 力 产 生 更 多的种
子 。 在天然林中 , 按树花发育不全的百分 比很高 , 并且 , 从胚珠长成种子 的 比 例 也 很低 。
多效哇对一些树种在生长和繁殖作用 方面的持续性早已被一些作者报道过 , 但只有格瑞
芬 ( G r i f in ) 指 出效应可持续 2年以上 。 在 19 9 2年格瑞芬还指 出 : 树干注射也许是一种低效
的处理手段 , 尤其对年龄小的树 。 用高剂量处理 1年后 , 能有效减少亮果按的高度 , 但 2年后
其作用就很小了 。
在我们的试验中 , 树干注射多效哇是通过在小树上钻两个小孔来实现 。 我们注意到 , 钻
得太多对小树有损害 , 如果交替换位地打孔注射会导致低效应 。
多效哩是一种植物生长抑制剂 , 对许多树种 , 它能减少内生赤霉素的水平 , 如苹果树。
在我们的研究中 , 能提高繁殖最有效的处理是减少组织中G A I和 G A 20 浓度 。 经多 效哇树干
注射处理的嫁接树的繁殖活动 , 在第 2年与对照树相比较 ( 表 2 ) , 内生赤霉 素 1 和 赤霉素
20 的水平提高了。 而最有效的根颈淋施处理在 2年后 , 显著降低了赤霉素的水 平 。 赤 霉素水
平的降低和亮果按嫁接树萦殖活动的增加的紧密相连 , 使人想到 , 多效哇的作用是通过减少
赤霉素的浓度来达到的 。 但是 , 赤霉素诱导抑制开花活动的方式 , 现阶段暂且不知 。
施用方式不同 , 多效哇的效应和持久性 也不 同 , 因此 , 要根据所需效应的程度和期限来
决定处理的水平和方式 。 例如 , 一种短暂效应可以通过树干注射来完成 , 此时 , 活动的组成
成份的新陈代谢降低了 。 与此相比较 , 使用根颈淋施方法将多效哩施于土壤中 , 只有一小部
分被马上吸收 。 残留在土壤中的化学物也许会吸附于胶体上 , 直到活动根系伸到这些位置时
才被吸收 。 这种假设一定程度上支持了多效哇在土壤中持久性方面的报告。 另一方面 , 在干
燥的土壤中化学物也许会变得不可利用 , 但如果是下雨 和灌溉则又可被吸收 。 实际上 , 土壤
就是象一种缓冲剂 , 支配着化学物的释放 。 虽然多效哇的应用对花芽生产有显著效益 , 但上
升比例难于控制 , 尤其在瑞吉莱 , 这种较大的差异从每株嫁接树上伞形花序数 目的较高平均
标准差得到反映 ( 表 1 ) 。
瑞吉莱和堪培拉生长时间不同不能归因于多效哇 。 堪培拉的春天和夏 天 比 瑞 吉菜更温
暖 , 达到花芽所需累积热量总和的时间早些 , 因此 , 在冬初提前开花 。
不能从幼植株开始育种是林木育种进步的一大阻碍 。 因此 , 弄清多效哇是提前生长周期
变化 , 还是致少诱导幼树的临时开花十分重要 。 1 9 9 2年格瑞芬指出 , 多效哩并没有加速按树
实生苗从幼林到成林的生长周期 。 在我们试验 中 , 我们从成熟的树上采接穗从而避免 了幼林
材料缺乏的期望作用 。 结果表明 : 未经处理的嫁接树产生伞形花序 , 尽管与处理过的 嫁接树
相 比数量 上是少些 , 但表明它们是有性能力的 。 我们现在对多效哇效应的解释是 它有一种提
高顶端分生组织数 目的潜力 , 这些组织即是在一年内使成熟材料有繁殖力的东西 。 亮果按在
自然环境下 , 诱导过程是很慢的 , 至少要 5年才发花芽 , 10 年才会有好的产种 子植株 出现 。 因
此 , 多效哇可以认为是一种快速诱导刘 , 如果作用过程在 自然条件下发生 , 那么 , 低温时期
和 ( 或者 ) 水压则是慢速诱导剂 。
多效哇处理过的嫁接树 , 绒蚊为害严重需进一步调查 。 多效哩应用之后 , 产生低赤霉素
水平和放慢生长可能导致某些基质的积累 , 例如 , 韧皮部的糖份 , 因此经处理后的嫁接树也
许对 昆虫的吸引力更大并能使昆虫有更高的生育力。
陈少雄译
罗林文校