全 文 ：　2009年 1月
　第 32卷　第 1期
四川师范大学学报(自然科学版)
JournalofSichuanNormalUniversity(NaturalScience)
Jan., 2009
Vol.32, No.1
　　收稿日期:2007-11-07
基金项目:科技部 973项目(2002CB111504)和教育部高等学校博士点专项科研基金(240-432112)资助项目
＊联系作者简介:齐代华(1976-),男 ,副教授 ,主要从事森林生态学和应用生态学方向研究
竹类入侵干扰对桫椤种群空间分布格局的影响
黄　茹 1 , 　齐代华 1＊ , 　陶建平 1 , 　江　洪1, 2 , 　郝云庆 3 , 　何裕刚 1
(1.西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715;　　　　　　　　　　　　　
2.南京大学国际地球系统科学研究所 , 南京 210093;　 3.四川省林业科学研究院 生态研究所 , 四川 成都 610081)
　　摘要:选取了方差均值比(ID)、聚集度大小指数(ICS)、Green指数(GI)、聚集频度指数(ICF)、平均拥
挤度指数(IMC)、聚块性指数(IP)、Morista指数(IM)等 7项指数 ,分析研究了桫椤种群在楠竹(Phylostachys
pupescens)和慈竹(Neosinocalamusafinis)等竹类入侵干扰下 ,不同层次和整体水平上的空间分布格局变化
特征.结果表明 , 桫椤种群在幼苗阶段※小树阶段※大树阶段发展过程中 , 总体表现为由聚集分布逐渐向随
机分布过渡 ,在没有竹类入侵干扰的情况下多发展为规则分布 ,不同竹类干扰会导致桫椤种群在各层次上
的空间分布格局存在差异;在整体空间分布格局上 ,桫椤种群呈现随机分布 , 而在竹类干扰条件下 , 多表现
为聚集分布状态.研究结果为桫椤种群的研究和保护提供理论参考.
关键词:竹类入侵;桫椤种群;空间分布格局
中图分类号:S792　　文献标识码:A　　文章编号:1001-8395(2009)01-0106-06
0　引言
干扰是自然界的普遍现象 ,干扰通过改变植物
群落内的环境条件 、物种组成 、多样性和空间异质
性等 ,进而改变植物群落的结构和功能 ,影响其演
替进程甚至演替方向 [ 1] .干扰对植物群落影响的研
究进行的比较多 ,其中 ,干扰对植物群落的物种组
成 、多样性以及空间分布格局的影响是当前研究的
几个重要方面.桫椤(Alsophilaspinulosa), 又名树
蕨 、笔筒树等 ,属蕨类植物门真蕨亚门水龙骨目桫
椤科 ,是中生代的古老孑遗物种 ,现存唯一的木本
蕨类植物 ,它极其珍贵 ,是地球历史变迁的见证 ,更
是科学研究的 “活化石 ”,对研究古地质气候 、古环
境的演变 ,探索生物进化的奥秘 ,保证遗传物种生
态系统的持续利用具有重要的保护及科学研究价
值 ,因而在 《国家重点保护野生植物名录》中 ,桫椤
被列为国家二级保护植物 [ 2-3] .
对于种群分布格局研究的目的不仅在于对种
群水平结构进行定量的描述 ,更重要的是揭示格局
的成因 ,阐述种群及群落的动态变化 ,基于这些 ,本
文根据四川省西坝桫椤峡谷受到不同类型的竹类
入侵干扰情况 ,对区域内的桫椤种群空间分布格局
变化特征进行了探讨 ,旨在阐明其种群格局 、生存
状况和未来发展趋势 ,进而为濒危植物桫椤的种群
恢复 、科学保护研究提供理论依据.
1　研究区域概况
西坝桫椤峡谷地处我国四川省境内 ,位于乐山
市五通桥区西坝镇 ,乐山城东南部岷江 、青衣江 、大
渡河三江汇流于此.峡谷全长 8 km,境内地貌由西
向东倾斜 , 境域地理位置界于 N29°17′-29°31′,
E103°39′-103°56′,海拔高度 300-450 m.峡谷自然
条件优越 ,气候温和 ,无霜期长 ,雨热同季 ,雨量充
沛 ,四季分明.年平均气温 16.5-17 ℃,年降雨量在
1 000-2 000mm之间 ,年日照 1 000-1 200h,属中亚
热带季风湿润气候类型 ,温和湿润 ,植物生长季节
长 ,多云雾笼罩.土壤以红壤和赤红壤为主.植被具
有从热带北缘向亚热带过渡的显著特征 ,主要有季
风常绿阔叶林 、季节雨林 、落叶季雨林 、落叶阔叶
林 ,局部也有半湿润常绿阔叶林的分布 [ 4] .
西坝桫椤峡谷内保留有成片的原始桫椤林 ,是
我国西南地区桫椤林的重要组成成分.目前 ,该区
域在经济发展过程中 ,通过引种生长快 ,材质好 ,用
途多 ,经济价值大的慈竹(Neosinocalamusafinis)和
楠竹(Phylostachyspupescens),为当地创造了不少
经济效益 ,但由于不受人为控制 ,两种竹类通过其
快速无性繁殖 ,迅速入侵部分桫椤群落中 ,桫椤峡
谷的原生生态环境遭到不同程度的破坏 ,原始桫椤
林分布区逐步缩小 ,桫椤种群已受到竹类入侵的严
重干扰.
2　研究方法
2.1　群落调查　为了研究竹类入侵干扰对桫椤种
群空间分布格局的影响 ,在桫椤峡谷内选取受到楠
竹 (Phylostachyspupescens)、慈竹 (Neosinocalamus
afinis)入侵干扰的不同类型桫椤样地 ,并以桫椤林
为对照 ,样地面积均设置为 400 m2.采用网格法将
样地划分为 16个 5 m×5 m小样方 ,在每一小样方
中分层调查群落组成数量特征 ,主要包括草本层(h
<1m),灌木层 (1 m≤h<3 m)和乔木层(h≥3
m),其中 ,乔木层逐株调查种名 、高度 、胸径和冠
幅 ,同时在 5 m×5 m样方中随机设置 1个具代表
性的 1m×1m的小样方 ,调查灌木 、草本层植物种
类 、平均高度 、盖度和株数.依据文 [ 5]的等级划分
标准及实际情况 ,将样方中的桫椤种群划分为 3个
层次:有明显主干的均划分到大树层(BT),无明显
主干且高度 h≥1 m划分到小树层(ST),无明显主
干且 h<1m则划分到幼苗层(SD).
2.2　数据处理　重要值的计算公式为:重要值 =
(相对密度 +相对频度 +相对盖度)/3,其中盖度包
括基盖度(乔木层)和冠盖度(灌 、草层).格局指数
的计算 ,采用 PASSAGE1.1软件计算出桫椤种群在
不同群落的空间分布指数 ,即分散指数(ID)、聚集
大小指数 (ICS)、Green指数 (GI)、聚集频度指数
(ICF)、平均拥挤度指数(IMC)、聚块性指数(IP)和
Moristita指数(IM)等.
3　结果与分析
3.1　群落数量特征
3.1.1　群落结构及其物种组成　大量研究表明 ,
不同干扰下 , 各层植物的多样性变化是不一致
的 [ 6-8] .峡谷内桫椤林受到楠竹 、慈竹入侵干扰后 ,
主要形成以楠竹和桫椤 ,慈竹和桫椤以及桫椤 、楠
竹和慈竹为共建种的不同群落类型.根据群落的样
地分布情况 ,调查统计获得 11个样方资料 ,包括峡
谷内桫椤林(SL, 1, 6, 7号样方),楠竹 -桫椤林(NS,
3和 8号样方),慈竹 -桫椤林(CS, 2, 5, 10, 11号样
方)以及桫椤-楠竹-慈竹林(SNC, 4和 9号样方)等
4种群落 ,群落各层次物种组成及重要值排序情况
如表 1所示.
从表 1可以看出 ,未受干扰的原始桫椤林几乎
为纯林 ,乔木层中仅偶见少量的山合欢和毛叶木姜
子等 ,且灌木层中桫椤也占有优势地位 ,重要值达
到 0.38.楠竹-桫椤林和慈竹 -桫椤林中 ,在楠竹和
慈竹入侵干扰后 ,由于在植株高度上竹类存在明显
优势 ,乔木层优势种分别变成楠竹和慈竹 ,桫椤位
于亚优层;灌木层 、草本层的桫椤数量明显下降 ,除
在楠竹 -桫椤林灌木层中重要值为 0.16外 ,桫椤的
重要值均低于 0.1.桫椤 -楠竹 -慈竹林中 ,楠竹 、慈
竹的数量相对较少 ,群落各层中桫椤种群均占有一
定的优势 ,其中乔木层和灌木层桫椤的重要值分别
为 0.37和 0.33 ,排在该层的第一位.
群落各层物种数量统计表明 ,群落样地中乔木
层物种数量相对较少 ,均不足 10种 ,其中桫椤林 、
桫椤-楠竹 -慈竹林中乔木层物种数量分别为 3种和
4种.灌木层以楠竹 -桫椤林和桫椤 -楠竹 -慈竹林种
类最为丰富 ,均超过 15种 ,慈竹-桫椤林灌木层物
种数量相对较少 ,不足 10种.相比之下 ,草本层物
种十分丰富 ,数量均在 45种以上 ,其中楠竹-慈竹
林中达到 75种之多.
3.1.2　不同群落中竹类种群数量特征　不同的群
落环境以及竹类本身的生物学特性决定竹类种群
数量特征具有一定的差异.从表 2可以看出 ,在楠
竹 -桫椤林和慈竹-桫椤林群落中 ,楠竹和慈竹的总
株数基本相似 ,慈竹的平均高度为 12.54m,显著高
于楠竹 ,其平均高度和平均胸径均具有显著性差
异 ,且总冠盖度约为楠竹的两倍.楠竹和慈竹种群
的聚集大小指数均大于 1,表明这两种竹类在各自
群落中均呈现聚集分布 ,但慈竹的聚集程度明显强
于楠竹.
桫椤-楠竹 -慈竹林中 ,楠竹的平均高度相对于
楠竹-桫椤林显著降低 ,聚集强度则呈现升高趋势;
慈竹的平均高度 、胸径较慈竹-桫椤林没有显著性
差异 ,但聚集大小指数达到 31.52,可见慈竹的聚集
强度有非常显著的增加.另外 ,群落中楠竹 、慈竹的
总盖度为 32.14%,与楠竹 -桫椤林相近 ,但明显低
于慈竹 -桫椤林中慈竹的总盖度.
3.2　竹类入侵干扰对桫椤种群各层次空间分布格
107　第 1期 黄　茹等:竹类入侵干扰对桫椤种群空间分布格局的影响 　　
表 1　各样地植物群落中物种重要值及其排序(前 3名)
Table1　Thespeciessignificantvaluesandthearrangmentofmainplantsindiferentcommunities
序号 群落类型
乔木层
种名 重要值
灌木层
种名 重要值
草本层
种名 重要值 排序
Alsophilaspinulosa 0.96 A.spinulosa 0.38 Elatostema 0.09 1
1 SL Albiziakalkora 0.03 Angiopterisfokiensis 0.28 Bolbitisheteroclita 0.09 2
Litseamolis 0.01 Dryopterisaustriaca 0.13 Dryopteriserythrosora 0.07 3
Phyllostachyspupescens 0.61 Alpiniaspeciosa 0.20 D.erythrosora 0.16 1
2 NS A.spinulosa 0.21 Maesamontana 0.17 Rubusbuergeri 0.08 2
Nothaphoebecavaleriei 0.10 A.spinulosa 0.16 Diplaziumsubsinuatum 0.05 3
Neosinocalamusafinis 0.50 M.montana 0.23 R.buergeri 0.09 1
3 CS A.spinulosa 0.26 Psychotriarubra 0.23 Pelioniaradicans 0.08 2
Nothaphoebecavaleriei 0.09 Linderaglauca 0.14 E.rupestre 0.07 3
A.spinulosa 0.37 A.spinulosa 0.33 D.erythrosora 0.12 1
4 SNC P.pupescens 0.37 A.zerumbet 0.16 R.buergeri 0.12 2
N.afinis 0.25 Cinnamomumwilsoni 0.06 A.spinulosa 0.10 3
局的影响
3.2.1　桫椤种群幼苗层空间分布格局　桫椤种群
幼苗层的空间分布格局可以反映其种群的动态特
征.在桫椤林和慈竹 -桫椤林中 ,桫椤幼苗层的方差
均值比均极显著偏离随机分布 ,平均拥挤度指数分
别为 3.69和 5.75,聚块性指数均明显大于 1,表明
桫椤林幼苗层空间格局在这两个群落中呈明显的
聚集分布;桫椤 -楠竹 -慈竹林方差均值比极显著水
平 ,聚集频度指数为 27.13,桫椤种群为聚集分布.
一般说来 ,决定种群的分布格局的原因有多方
面 ,比如环境条件的差异 ,物种的生物学特性 , 种
内 、种间的竞争等[ 9] .桫椤幼苗种群在不同竹类入
侵干扰的群落中主要呈聚集分布 ,其分布格局主要
是由它本身的生物学特性所决定的.桫椤是生命期
较长的蕨类植物 ,主要依靠孢子传播 ,孢子成熟后
绝大多数会落在树冠覆盖的范围内 ,因此种群的幼
苗就在母树周围形成聚集分布.同时 ,桫椤喜生长
在山沟的潮湿坡和溪边阳光充足的地方 ,而桫椤幼
苗处于群落中的低层 ,为了满足光照的需要 ,因而
桫椤幼苗主要聚集在森林空隙中 ,这也导致桫椤在
幼苗阶段空间分布聚集程度偏高.这一集群分布的
状态可以一直持续到小树阶段.
而对于楠竹 -桫椤林中的桫椤幼苗 ,方差均值
比约为 1 , Green指数为 0,聚块性指数和 Morisita指
数均接近 1,可见桫椤幼苗种群呈明显的随机分布.
形成这种分布格局的主要原因可能与入侵物种楠
竹的生物学特性密切相关 ,一方面楠竹在群落层片
上位于林冠层 , 对整个样地光照环境产生一定影
响 ,另一方面 ,楠竹为地下茎单轴型 ,秆直立散生 ,
在群落中分布的聚集强度较低(表 2),因而对群落
内的光照环境影响分布较为均匀 ,因此 ,桫椤幼苗
容易趋向随机分布.
3.2.2　桫椤种群小树层空间分布格局　桫椤种群
小树层在桫椤林 ,楠竹-桫椤林以及桫椤 -楠竹 -慈竹
林中的方差均值比均表现为显著偏离随机分布(表
3),说明桫椤种群小树层在这 3个群落均为聚集分
布 ,其中 ,在桫椤林中 ,桫椤种群小树层的聚集度大
小指数较之幼苗层有下降趋势 ,而在楠竹-桫椤林
和桫椤 -楠竹-慈竹林中 ,小树层的聚集度大小指数
则呈现明显升高趋势.由于在桫椤林中 ,随着桫椤
幼苗种群的发育 ,种内竞争逐渐加剧 ,产生自疏作
用 ,桫椤种内的个体数量逐渐减小 ,因而桫椤聚集
程度在小树层较之幼苗层有所下降 ,而在楠竹-桫
椤林和桫椤 -楠竹-慈竹林中 ,由于竹类入侵干扰 ,群
落灌木层物种数量最为丰富 ,种间竞争结果导致桫
椤小树层聚集分布程度得到加强.
在慈竹 -桫椤林中 ,其桫椤种群方差均值比约
为 1,聚集大小指数接近为 0,表现为随机分布类
型.其原因可能是桫椤虽然是阴湿性树种 ,但喜光
照 ,特别是小树阶段最为敏感 ,而群落中慈竹的总
冠盖度非常大(表 2),林下透光度较差 ,因此导致
108 　　 四川师范大学学报(自然科学版)　　　　　 32卷　　　 　
表 2　不同群落类型中竹类的种群数量特征(p<0.05)
Table2　Thequantitativecharactersofbamboopopulationsindiferentcommunities(p<0.05)
群落类型 竹类 株数 平均高度 /m 平均胸径 /cm ICS 总冠盖度 /%
NS 楠竹 176 9.34±0.205 7.64±0.175 1.06 36.67
CS 慈竹 167 12.54±0.207 7.00±0.087 6.72 63.15
SNC 楠竹 129 6.76±0.185 4.45±0.158 3.99 10.84
慈竹 200 12.10±0.610 6.88±0.102 31.52 21.30
表 3　桫椤种群各层次空间分布格局分析
Table3　AnalysesofspatialpatternofdiferentlayersinAlsophilaspinulosapopulation
群落类型 ID ICS GI ICF IMC IP IM 格局类型
　SL 3.51＊＊＊ 2.51 0.17 7.11 3.69 3.11 3.28 聚集分布
SD　NS 1.05 0.04 0.00 264.50 0.54 1.09 1.19 随机分布
　CS 5.36＊＊＊ 4.36 0.36 3.81 5.75 4.15 4.39 聚集分布
　SNC 2.39＊＊ 1.39 0.09 27.13 3.74 1.59 1.63 聚集分布
　SL 1.87＊＊ 0.87 0.06 4.33 1.12 4.47 5.96 聚集分布
ST　NS 2.08＊＊ 1.08 0.05 4.44 1.29 6.18 7.72 聚集分布
　CS 1.10 0.10 0.01 46.15 0.48 1.26 1.58 随机分布
　SNC 4.06＊＊＊ 3.06 0.19 6.15 4.24 3.60 3.79 聚集分布
　SL 0.45 -0.55 -0.04 -112.19 3.57 0.87 0.88 均匀分布
BT　NS 1.20 0.20 0.01 143.75 1.45 1.16 1.20 随机分布
　CS 1.31 0.31 0.03 18.13 0.77 1.66 1.99 随机分布
　SNC 1.45 0.45 0.03 77.50 2.63 1.21 1.24 随机分布
　　　注:＊＊＊为 P<0.00l偏离随机分布极极显著 , ＊＊为 0.001这一群落中桫椤小树数量急剧下降 ,种群呈现随机
分布.
3.2.3　桫椤种群大树层空间分布格局 　桫椤林
中 ,桫椤种群大树层的方差均值比为 0.45 ,表现为
规则分布 ,而在有竹类干扰的其它 3个群落中 ,桫
椤种群方差均值比略大于 1,聚块性指数和 Morisita
指数为 1.00-2.00,呈现随机分布.主要是因为桫椤
林在自然状态下 ,桫椤大树处于林冠层 ,且极少伴
生其它树种 ,桫椤种群内个体间竞争机会均等 ,通
过长时间的演替 ,群落中桫椤种群趋于均匀分布状
态.而在竹类入侵干扰群落中 ,由于竹类种群占据
了群落的林冠层 ,在光照和空间环境上均对桫椤种
群大树层产生胁迫影响 ,从而导致其出现随机分布
现象.统计分析结果显示 ,不同类型竹类干扰的群
落中的桫椤种群空间分布的各指数值非常相近 ,表
明在不同竹类入侵干扰群落中 ,桫椤种群大树层空
间分布格局基本相似.虽然在慈竹 、桫椤群落中慈
竹的总冠盖度最大 ,光照环境较差 ,但慈竹高度较
高(表 2),在空间条件上对桫椤大树层的影响程度
相对较小 ,因此 ,对桫椤种群大树层的综合影响效
果与楠竹-桫椤林及桫椤 -楠竹 -慈竹林相似 ,最终在
空间格局分布上基本一致.另外 ,在种群发育过程
中 ,分布格局不是一成不变的 ,而是随时间表现出
动态变化的过程 [ 10] .比较桫椤种群各层次间的空
间分布格局可以发现 ,桫椤种群由幼苗阶段※小树
阶段※大树阶段发展 ,总体表现为由聚集分布逐渐
向随机分布过渡 ,桫椤林在没有竹类入侵干扰的情
况下最后发展为规则分布.
3.3　竹类入侵干扰对桫椤种群整体空间分布格局
的影响　整体空间分布格局主要反映为桫椤种群
所有层次在群落中整体分布特征 ,是桫椤种群在群
落水平 、垂直空间上的综合配置结果.桫椤种群在
不同群落中的整体空间分布格局见表 4 ,在桫椤林
中方差均值比为 1.05, Green指数为 0,聚集频度指
数为 1547.07,聚块性指数和 Morisita指数均接近
1 ,说明桫椤种群为典型的随机分布格局 ,这与桫椤
林里没有其他竹类的入侵干扰具有直接关系.聚集
分布是植物种群最普遍的分布样式.在各种森林生
态系统中 ,许多树木趋向于集群分布 ,在自然情况
下 ,这是树木生长 、存活以及竞争等适应微环境条
109　第 1期 黄　茹等:竹类入侵干扰对桫椤种群空间分布格局的影响 　　
表 4　不同群落中桫椤种群整体空间分布格局分析
Table4　AnalysesofintegralspatialpaternofAlsophilaspinulosapopulationindiferentcommunities
群落类型 ID ICS GI ICF IMC IP IM 格局类型
SL 1.05 0.05 0.00 1 547.07 5.62 1.01 1.02 随机分布
SN 1.40＊ 0.40 0.02 113.23 2.36 1.20 1.23 聚集分布
SC 3.78＊＊＊ 2.78 0.23 7.98 4.62 2.50 2.61 聚集分布
SNC 1.79＊ 0.79 0.05 115.38 6.50 1.14 1.15
　　　注:＊＊＊为 P<0.001偏离随机分布极极显著 , ＊＊为 0.001件分异的结果 [ 11-17] .竹类入侵干扰形成的楠竹-桫
椤林 ,慈竹 -桫椤林和桫椤 -楠竹 -慈竹林中 ,方差均
值比均显著偏离随机分布 ,聚块性指数和 Morisita
指数均大于 1,可见 3种群落类型中桫椤种群的空
间分布类型都为聚集分布.这与桫椤所处的环境具
有密切关系 ,在有竹类入侵干扰的群落类型里 ,竹
类相对于桫椤要高大 ,其林冠遮蔽了林中上部空
间 ,使得群落内的光照 、水分等生态因子以及物种
组成等发生了变化 ,从而形成了具有一定格局规模
的桫椤种群.
4　结论
种群是群落的组成部分 ,其结构不仅对群落结
构有直接影响 ,而且能客观地体现群落的发展趋
势 ,对阐明种群生态特性 -更新对策乃至群落的形
成及其稳定性与演替规律等都具有重要意义[ 18-19] .
由于桫椤植物的古老性和孑遗性 ,因此在理论研究
和保护实践中均具有重要的科研价值.本文通过对
楠竹和慈竹等外来竹类入侵干扰下的桫椤种群空
间分布格局进行研究 ,揭示了不同类型的竹类入侵
干扰对桫椤种群的影响.
群落数量特征研究表明 ,群落样地中各层物种
数量表现为草本层 >灌木层 >乔木层 ,不同竹类入
侵干扰的群落类型中 ,竹类的种群数量特征也具有
差异:楠竹-桫椤林和慈竹 -桫椤林群落中 ,慈竹的平
均高度和总冠盖度高于楠竹 ,其聚集程度也较强.
相比之下 ,在桫椤 -楠竹-慈竹林中 ,楠竹的平均高度
和慈竹的总冠盖度有明显的降低 ,而两种竹类的聚
集强度均呈现升高趋势.
群落中的种群个体在水平空间上的分布格局 ,
不仅与种群本身的特性有关 ,同时也受生境条件或
种群间效应的本身影响 [ 20] .通过测定群落中主要
种群分布格局 ,可以揭示群落空间结构的特征 ,促
进了解这些种群的某些生态学特性及一定环境因
子对种群行为或生存的作用.本文通过研究桫椤种
群在不同层次上空间分布格局变化的特征显示 ,桫
椤幼苗种群在不同竹类入侵干扰的群落中主要呈
聚集分布 ,但在楠竹 -桫椤林中 ,可能是因为入侵物
种楠竹的散生分布特性 ,使得其对群落内的光照环
境影响较为均匀 ,结果导致桫椤幼苗趋向随机分
布.受不同竹类干扰的桫椤种群群落幼苗层聚集分
布状态可以持续到小树阶段 ,其中 ,桫椤林中桫椤
种群的聚集度较幼苗层有所下降 ,而在楠竹-桫椤
林和桫椤-楠竹 -慈竹林中 ,呈明显升高趋势.随着桫
椤种群的生长和发展 ,到了大树阶段 ,不同竹类入
侵干扰下的各群落中 ,竹类种群占据了群落林冠
层 ,使桫椤种群大树层在光照和空间环境上受到胁
迫影响 ,从而导致其空间分布格局基本相似 ,都呈
现随机分布的状态.桫椤种群发育过程中 ,其分布
格局随时间表现出动态变化的过程:从幼苗阶段※
小树阶段※大树阶段 ,种群的空间格局总体表现为
由聚集分布逐渐向随机分布的过渡 ,在没有竹类入
侵干扰情况下 ,多发展为规则分布.
竹类入侵干扰桫椤种群 ,竹类的生物学特性及
桫椤所处群落的生境决定了桫椤种群不同的分布
格局类型.P.Greig-Smith[ 21]从环境 、动物 、种间作
用 、干扰 、火 、散布效率 、历史原因 、机会等方面详细
讨论了植被中分布格局的成因 ,指出群落中个体分
布格局与种自身特性 、种间关系及生境的变化密切
相关.不同竹类入侵干扰桫椤种群整体空间分布格
局研究表明 ,在竹类入侵干扰下的不同群落中 ,竹
类生长迅速 ,并占据群落林冠层 ,使得群落内各种
生态因子以及物种组成等发生了变化 ,因而导致桫
椤种群呈现为典型的随机分布格局.在本研究中 ,
由于影响植物种群空间分布格局形成的因素较多 ,
不仅有复杂的物种竞争关系 ,还有多种多样的生态
环境因子 ,如光照 、温度 、水分 、土壤等 ,因而对于分
析种群空间分布格局的形成原因方面 ,存在一定的
110 　　 四川师范大学学报(自然科学版)　　　　　 32卷　　　 　
难度和局限性 ,将有待进一步深入研究.
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EfectsofBamboo-invasionDisturbanceontheSpatial
DistributionofAlsophilaspinulosaPopulation
HUANGRu1 , 　QIDai-hua1 , 　TAOJian-ping1 , 　
JIANGHong1, 2 , 　HAOYun-qing3 , 　HEYu-gang1
(1.KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion(MinistryofEducation), SchoolofLifeScience,
SouthwestUniversity, Chongqing400715;
2.InternationalinstituteofEarthSystemScience, NanjingUniversity, Nanjing210093, Jiangsu;
3.EcologicalInstitute, SichuanAcademyofForestry, Chengdu610081, Sichuan)
Abstract:Indexofdispersionaveraging, indexofclustersize, Green sindex, indexofclusterfrequency, indexofmeancrow-
ding, indexofaggregationandMoristita sindexwereusedtoanalyzethespatialdistributionpaternsofAlsophilaspinulosapopulation
indifferentlayersandattheintegrallevel.TheresultsshowthatthespatialdistributionpaternofAlsophilaspinulosapopulationpres-
entsclumpingdistributionwhentheyareseedlings, smalltreesandbigtrees.Atthephaseofbigtree, theAlsophilaspinulospopulation
tendstoberandom.TheintegralspatialdistributionpaternofAlsophilaspinulosapopulationindiferentcommunitiesalsoexhibitsdi-
versiformpaterns.InAlsophilaspinuloscommunities, thespatialdistributionisrandom, butitpresentsclumpingdistributionwhenthe
communitieshavebamboo-invasiondisturbance.TheresearchresultsprovideatheoreticatrefrenceforthestudyandprotectionofAl-
sophilaspinulosapoputation.
Keywords:Bamboo-invasion;Alsophilaspinulosapopulation;Spatialdistribution (编辑　李德华)
111　第 1期 黄　茹等:竹类入侵干扰对桫椤种群空间分布格局的影响