全 文 ：　第 23卷 第 2期
2005年 5月 　　　　　　　
贵州师范大学学报(自然科学版)
Journa l o f Guizhou Norm al University (Na tural Sciences)　　　　　　　　
Vo.l 23. No. 2
M ay 2005
文章编号:1004— 5570(2005)02 -0010 - 05
赤水桫椤保护区桫椤种群特征*
周崇军
(贵州师范大学 地理与生物科学学院 ,贵州 贵阳　550001)
摘要:在野外调查工作的基础上 , 通过对 14个样地资料的分析 ,研究桫椤种群的空间分布 、年龄结构 , 确定其空
间格局类型和年龄等级 ,编制其静态生命表 , 进而绘制出桫椤种群的分布图和存活曲线图 , 以期弄清桫椤种群特
征的动态变化 , 从而确定影响种群特征的因子。通过分析指出水分与热量条件是对桫椤种群特征影响最大的因
子 , 进而提出相应的措施 ,期望促进对桫椤的管理 ,实现其有效保护。
关 键 词:桫椤种群;种群特征;桫椤保护
中图分类号:Q948. 15 +T　　文献标识码:A
The research on characteristics ofA lsophila spinulosa population in Chishui
ZHOU Chong-jun
(Schoo l of Geog raphy and Bio logy, Gu izhou No rm al University, Guiyang, Guizhou 550001, China)
Abstract:Based on field w ork, th is paper, by ana ly sing 14 samp le p lo ts, researches on spatial d istri-
bution and age structu re o fA lsophila spinulosa popu lation, se ts up its distributive types and age clas-
ses, m akes out its static life table, and further draw s its distribution and survivorship cu rve in o rde r to
clarify mo tive changes of charac teristics of A lsophila spinulosa popu lation and to figure out the facto rs
effecting cha racteristics of A lsoph ila spinulosa population. Th rough the ana lyse, this pape r po ints out
that wa ter and hea t are themain in fluenc ing facto rs and g ives some advice on the management and pro-
tec tion ofA lsophila spinu losa.
Key words:Alsophila spinulosa population;popu lation characte ristics;pro tection ofA lsophila sp inu losa
　　桫椤种群作为一种自然种群 ,其空间分布 、种
群密度 、年龄结构等特征 ,可以反映其数量变化和
生长过程 。研究桫椤种群的特征 ,查明其影响因
子 ,对桫椤的保护有重要的意义 。
1　桫椤种群的生境
赤水桫椤保护区处于贵州高原向四川盆地过
渡的斜坡地带。区内沟谷深切 ,表现为一系列的
“V”型深切峡谷 ,相对高差大 ,其中幺站片区沟谷
地带海拔在 800m以上 ,金沙沟片区沟谷地带海拔
在 400 ～ 650m左右 ,地形相对封闭 。特殊的低海
拔沟谷地貌 ,使生境的水热条件优越。根据赤水气
象局的气象资料 ,沟谷年均温 17. 7℃,极端高温为
41℃,全年大于 10℃的积温为 5 720℃,无霜期为
352 d,年降水量为 1 200 ～ 1 300mm ,空气湿度大 ,
10
* 收稿日期:2004 - 12 - 08
基金项目:贵州省环保基金:赤水保护区专项研究
作者简介:周崇军 (1976 -), 男 ,在读硕士研究生 , 研究方向:自然保护与环境地理学。
DOI牶牨牥牣牨牰牰牨牬牤j牣cnki牣issn牨牥牥牬牠牭牭牱牥牣牪牥牥牭牣牥牪牣牥牥牫
夜间与拂晓时 ,山岭间多雨雾。区内为发育在白垩
系紫红色砂岩上的酸性紫色土 ,其土层深厚并且有
机质丰富。在此土壤上 , 桫椤群落常常形成桫
椤 ———野芭蕉———鸭脚罗伞 、毛竹———桫椤 、桫
椤 ———赤杨叶 、桫椤———贵州密脉木等群落组合。
2　桫椤种群特征的调查
赤水桫椤保护区包括金沙沟 、幺站和元厚三片
区 。此次调查的范围是以幺站片区为主 ,同时涉及
金沙沟与元厚等片区的部分地域。研究以样方实
测桫椤个体的方法进行 ,共作样方 14个 , (表 1)其
主要指标如下:
1.海拔高度:在 560m至 880m之间 ,以高度
计实测为主 ,部分地点以地形图高程测算;
2.样方面积:均为 100m2 ,但受地形的局限 ,
样方形状为正方形 、矩形 、长条形等;
3.生境群落:以样地优势乔木组合或具体生
境确定;
4.植株高度:全部实测 ,新生的桫椤幼苗的高
度一律取值为 0. 1m。
表 1　桫椤种群调查样方汇总表
Tab. 1　S ta tistics of A lsophila spinulosa population in samp le sites
序号 地理位置 样方面积 /m2 海拔高度 /m 生　境　群　落 株数 植　株　高　度 /m
A
1 金凤山 10×10 580 桫椤 -粗糠柴 4 6, 4, 5×2,
A2 停车坪 10×10 560 桫椤 -毛竹 -野芭蕉 17 0. 4, 0. 6, 0. 5, 0. 8, 0. 9, 0. 7×2, 1 ×2, 1. 3×2, 0. 1×3, 0. 3×3,
A3 南厂沟 5×20 570 桫椤 -贵州密脉木 9 1. 1, 1. 3, 1, 1. 2, 0. 1, 1. 4, 0. 4×3,
A4 紫黄沟 5×20 570 桫椤 -杜仲 17 0. 4, 0. 6, 0. 8, 1, 1. 6, 1. 8×3, 0. 1×9,
B1 羊仕岩 4×25 770 桫椤 +农田 12 3. 8, 1. 3, 2. 5, 2, 2. 5, 2. 2, 3, 1, 2. 7, 1. 4,3. 1×2,
B2 羊仕岩 10×10 770 桫椤 +农田 6 1. 8, 2. 5, 0. 9, 3. 6, 2. 5, 2. 7,
B3 青龙山 10×10 810 桫椤 -贵州密脉木 10 0. 8, 2. 7, 3. 7, 3, 3. 5, 5, 5. 1, 2. 2, 4×2,
B4 磨子岩 5×20 820 桫椤 -贵州密脉木 4 3. 7, 3. 8, 3×2,
B5 磨子岩 4×25 820 桫椤 -贵州密脉木 8 2. 4, 3, 3. 4, 2. 5, 3. 5×2, 4. 5×2
B6 剪刀岩 4×25 830 桫椤 -柃木 10 2. 5, 2. 6, 1. 9, 2. 4, 2. 1, 1. 7, 1. 6, 2, 2. 2×2,
B7 麻茂溪 10×10 850 桫椤 +小溪 5 2. 3, 2. 7, 3, 3. 5, 2. 6,
B8 三角塘 5×20 875 桫椤 -箭竹 4 1. 2, 2. 5, 2. 2, 2. 4,
C
1 犁渊沟 10×10 580 桫椤 +小溪 7 1. 5, 0. 9×2, 1×2, 1. 3×2
C2 小溪沟 10×10 580 桫椤 +小溪 6 0. 1, 2. 7, 2. 9, 1. 8, 2. 8×2
3　桫椤种群特征分析
桫椤种群作为自然种群 ,具备空间特征 、数量
特征和遗传特征 。本文只对其空间特征和数量特
征进行研究 。
3.1　桫椤种群的空间分布格局
本文采用计算分散度 S2的方法研究桫椤种群
的空间分布格局 ,其具体公式如下:
S
2 =∑ (x -m )2
n - 1
S
2为种群的分散度;x为各样方实际个体数;
m 为样方平均个体数;n为样方数
根据分散度的大小 ,可将种群的空间格局类型
分为 3类:
(1)均匀型 (S2 =0)种群个体等距分布;
(2)集群型 (S2 >m )种群个体极不均匀 ,呈局
部密集;
(3)随机型 (S2 =m)种群个体随机分布 。
通过计算 ,得出调查片区的分散度值及其所属
的空间分布格局类型:(见表 2)
由上表可知:金沙沟片区桫椤种群个体分布极
为不均匀 ,常常成群 、成簇 、成块或成斑点地密集分
布 ,并且各群的大小 、群间的距离 、群内个体的密度
均不等;幺站片区桫椤种群略微近似于随机分布 ,表
明与金沙沟片区相比 ,幺站片区的生境条件比较均
一。五柱峰片区分散度值较低 ,在实际调查中发现
存在人工移植现象 ,故其种群近似于均匀分布。总
体而言 ,样方区桫椤种群空间分布类型是集群型的。
11
　第 2期　　　　　　　　　　　　　　　周崇军:赤水桫椤保护区桫椤种群特征　　　　　　　　　　　　　　　　
表 2　调查区桫椤种群分散度值及其空间分布格局类型
Tab. 2　Distr ibu tive value s＆ types o f A lsophila sp inu lo sa popu la tion in sam ple sites
片　区 样方序号 样方平均个体数值(株) 分散度值 S2 空间分布格局类型
金沙沟 A1—A 4 12 41 S2 >m集群型
幺　站 B1— B8 7 9 S2≈m随机型
五柱峰 C1— C2 6. 5 0. 5 S2≈0均匀型
样方区 A x— Bx— Cx 8. 5 19. 2 S2 >m集群型
　　此外 ,关于赤水桫椤的垂直分布高度极限值 ,
以往都认为是海拔 800 m左右 。通过此次实地调
查 ,笔者认为可将桫椤种群最适生长的垂直分布高
度极限值定为海拔 800m ,而桫椤的垂直分布高度
极限值定为海拔 900m。
3.2　桫椤种群密度
种群密度是指占有一定单位面积或空间的个
体数。单位面积或空间为种群最适分布的面积或
空间 ,结合桫椤的生长特性 ,本文拟定为 100m2 ,得
出调查区种群密度情况:(见表 3)
表 3　调查区桫椤种群密度分布情况表
Tab. 3　Density d istribution of A lsophila spinulosa
popu la tion in sam ple sites 株 /100m2
片　区 密度均值 密度最大值 密度最小值
金沙沟 12 17 4
幺　站 7 12 4
五柱峰 6. 5 7 6
样方区 9 17 4
　　由表 1、表 3分析可得:
(1)低海拔区域的种群密度高于高海拔区域
的种群密度 。如海拔最低的金沙沟片区平均种群
密度为 12株 /100m2 ,而海拔最高的幺站片区为 7
株 /100m2。
(2)同海拔的区域内 ,临近溪边或河漫滩的桫
椤种群里 ,桫椤幼体较多 ,种群密度一般较高 ,但不
稳定;而阶地或沟谷中部区域 ,桫椤成体较多 ,种群
密度一般较低 ,但很稳定。
(3)在地势平坦 ,土体深厚的生境内 ,其种群
密度高于地势起伏大 ,崎岖狭窄 ,土体贫瘠 ,土层较
薄的生境内的种群密度。
(4)毛竹———桫椤群落内 ,桫椤幼体多 ,初期
表现为高种群密度 , 随后种群密度降低;而桫
椤 ———野芭蕉———鸭脚罗伞群落内 ,桫椤多为成熟
个体 ,种群密度低但稳定。
3.3　桫椤种群年龄结构
由于维管束构造 ,桫椤的生长期体现在植株个
体高度的增高 ,因此本文以桫椤植株高度划分其生
长期各阶段 。由保护区研究人员的观察 ,总结出以
下经验数据:
(由保护区刘清炳高级工程师提供)
(1)通常情况下 ,桫椤每年可长高 3 ～ 10 cm。
(2)桫椤的长高速度与桫椤的树龄及其生长
环境相关。溪边的桫椤在树高 4m以下时 ,一年约
增高 10 cm;树高超过 6m时 ,一年增高约 5 cm;树
高超过 7m时 ,一年增高 3 cm。远离溪边的桫椤长
势差而且慢 ,在树高 2m时 ,每年增高约 5 ～ 6 cm ,
最高约为 8 cm;树高超过 4m时 ,一年增高 3 cm。
(3)通常情况下 ,计算桫椤年龄时 ,若树高在 5
m以上 ,可粗略按每年增高 5 cm计算;若树高在 4
m以下 ,可按每年增高 10 cm计算。
按以上标准 ,本文拟定如下等级划分桫椤生长
期各阶段:
①幼年期:植株高度≤1m
②青年期:植株高度 >1m且≤3m
③壮年期:植株高度 >3m且≤5m
④老年期:植株高度 >5m且≤10m
⑤死亡期:植株高度 >10m
根据以上的划分 ,可换算出各样方内桫椤个体
在各生长期内的株数 (见表 4)。
表 4　桫椤种群生长期各阶段数目统计表
Tab. 4　S ta tistics of age c la sses＆ sum s of A lsophila
sp inu lo sa popu la tion in sam ple sites
序号 幼年期 /株 青年期 /株 壮年期 /株 老年期 /株
A1 — — 3 1
A2 15 2 — —
A
3 5 4 — —
A
4 13 4 — —
B
1 1 8 3 —
B
2 1 4 1 —
B
3 1 3 5 1
B4 — 2 2 —
B5 — 3 5 —
B6 — 10 — —
B7 — 4 1 —
B8 — 4 — —
C1 4 3 — —
C2 1 5 — —
总计 41 56 20 2
12
　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵州师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　第 23卷　
　　从表 4可知 ,调查区内 ,处于幼 、青年期的桫椤
株数与处于壮 、老年期的桫椤株数之比为 97∶22,
表明种群产生的幼体多 ,种群正处于高生产期 。
根据以上数据以及桫椤个体年龄划分标准 ,绘
制出桫椤种群的年龄金字塔(见图 1)
　　由图 1可知 ,桫椤种群金字塔的基部宽 ,而顶
部狭窄 ,说明种群内幼体多 ,老年个体少 ,种群出生
率大于死亡率 ,种群正迅速增长 ,属于增长型种群 。
3.4　桫椤种群生命表与存活曲线
为反映桫椤种群的动态变化 ,本文采用编制生
命表的方法 ,判断其数量变化和反映其生长过程 。
桫椤为多年生长周期植物 ,而且本次调查为一次性
同期采样 ,故本文拟定编制静态生命表 ,具体结果
如下 (见表 5)。
(1)X =0, 1, 2, 3分别表示为幼年 、青年 、壮年 、
老年期;
(2)Sx是将各年龄期内的现存活数换算成基
数为 1 000的标准存活数 Sx+1 =1 000 N x+1 N/ x;
(3)D x实质是各年龄期内的桫椤个体数;
表 5　桫椤种群静态生命表
Tab. 5　The static life table o fA lsophila spinuso la popula tion
年龄期
X
各年龄期内
存活数 N
x
标准存活数 Sx 各年龄期内死亡数 D
x
标准存活率 Lx 各年龄期内死亡率 Q
x
生命期望 E x
0 119 1 000 41 100% 34. 45% 1. 36
1 78 655 56 65. 5% 71. 80% 0. 81
2 22 17 20 20. 7% 90. 91% 0. 59
3 2 185 2 1. 7% 100% 0. 5
　　(4)Lx是标准存活率 Lx =(Sx /1 000) 100%
(5)Qx是各年龄期内的死亡率 Qx =D x N/ x;
(6)Ex是进入 X年龄期的个体 ,在该期内平均
还能存活多长时间的估计值 ,其计算公式为:
Ex =
∑∞
N x
lx
N x
　而 lx =(N x +N x+1) /2
根据标准存活数 Sx 的值 ,得出桫椤种群的存
活曲线 (见图 2)及其回归方程:
图 2　桫椤种群存活曲线
F ig. 2　The surv ivorship curve o f A lsoph ila sp inu lo sa
其具体的数学非线性回归方程为:
y =1 000 -140. 17x - 276x2 +71. 166 7x3
y为桫椤种群的标准植株数 , x为桫椤种群的
生长期 , x =0、1、2、3、4.
由图 2可知:在 0至 1段即幼年期(10年 )与 1
至 2段即青年期 (20年)内 ,曲线下降趋势快 ,表明
幼体在幼 、青年期大量死亡 ,存活率低;而 2至 3段
即壮年期(20年)内 ,曲线下降趋势慢 ,表明桫椤个
体生长趋于稳定 ,存活率大于死亡率。
3.5　桫椤种群特征影响因子分析
影响桫椤种群特征的因子主要是水分和热量
条件 ,其次为土壤条件与生境群落 。
(1)水分因子的影响
保护区内的桫椤具有沿着溪流 ,在沟谷两岸呈
带状分布的特点 ,反映出桫椤的生长和繁殖体的传
播与水分条件关系密切。同时 ,沟谷两侧山腰多夜
雨或晨雾 ,也保障了沟谷中部桫椤的生长 。在年龄
结构和种群密度方面 ,临溪的桫椤易受水折或水
冲 ,所以幼体多 ,密度大;但存活率低 ,密度不稳定 ,
植株一般较矮小 。沟谷中部的桫椤数量少 ,成体相
对多 ,因而密度小 ,多与邻近物种进行种间竞争 ,体
现为植株一般较高大 ,密度稳定 ,存活率相对高。
(2)热量因子的影响
在水分因子均等的情况下 ,热量因子对桫椤的
生长起到重要作用。低海拔区域 ,热量较好;高海
13
　第 2期　　　　　　　　　　　　　　　周崇军:赤水桫椤保护区桫椤种群特征　　　　　　　　　　　　　　　　
拔区域 ,热量差 ,体现为金沙沟片区桫椤密集程度
高于幺站片区 ,并且在相同地带内 ,沟谷低部的种
群密度高于沟谷中部的种群。
在水热因子均一的情况下 ,桫椤种群呈随机分
布 ,种群空间格局近似于随机型 ,如幺站片区。当
水热因子影响存在差异时 ,热量因子的影响就稍大
于水分因子的影响 ,种群呈高密集的集群分布 ,如
金沙沟片区 。
(3)其它因子的影响
地势平坦 ,酸性紫色土层深厚的生境中 ,桫椤
种群密度较高;而地势起伏 ,紫色土为粗骨土 ,或者
土层较薄的生境中 ,桫椤种群密度较低 。此外 ,桫
椤所在的群落对其生长 ,也起到一定的影响。在原
生性群落内 ,桫椤已与其它物种形成稳定的顶级群
落 ,群落的其它组成种对桫椤生长影响不大;但在
次生性或人工群落内 ,群落的优势种多不是桫椤 ,
如毛竹 ———桫椤群落中的毛竹 ,以其根状茎在地下
蔓延扩展而形成优势 。在对生境的需求性相同时 ,
群落优势种与桫椤之间 ,必然产生激烈的种间竞
争 ,从而极大影响桫椤种群特征 。
4　桫椤的管理与保护
通过对桫椤种群特征的分析 ,在掌握桫椤种群
发展现况的基础上 ,本文建议采取如下措施予以保
护区桫椤种群更好保护:(附图 3保护区桫椤种群
分布示意图 )
(1)加强保护区功能分区的工作 ,对不同区域
内的桫椤群落 ,采取相应的措施 。如限制毛竹林的
扩张 、维持原生生境 ,努力促进次生生境的逆行演
替和减少人为影响等 。
　　(2)建立在不同生态序列内的桫椤种群永久
观察点 ,定期观察与研究桫椤种群的动态发展 ,并
对其生长情况建立长期的档案 ,随时反馈和掌握其
生长状况。
(3)建立适宜的人工培育场或者人工栽培基
地 ,对桫椤幼体进行异地保护或者对桫椤个体进行
生殖培育。
(4)在维持适当密度的前提下 ,选择适宜的生
境进行桫椤人工移植 。
参考文献:
[ 1] 贵州省环保局. 赤水桫椤自然保护区科学考察集
[ M ] . 贵阳:贵州民族出版社 , 1990.
[ 2] 金岚. 环境生态学 [ M ] . 北京:高等教育出版社 ,
1992.
[ 3] 祝廷成 ,钟章成 , 李建东. 植物生态学 [ M ] . 北京:高
等教育出版社 , 1988.
14
　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵州师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　第 23卷