全 文 ：书2016 年 9 月
第 39 卷 第 5 期
四川师范大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan Normal University(Natural Science)
Sept．，2016
Vol． 39，No． 5
收稿日期:2016 － 03 － 31
基金项目:国家自然科学基金(31360041)
* 通信作者简介:熊源新(1954—) ，男，教授，主要从事苔藓植物学的研究，E － mail:xiongyx@ vip． sina． com
贵州裂叶苔属 Lophozia植物的研究
谈洪英1， 熊源新1* ， 杨 冰2， 曹 威1， 罗先真1
(1． 贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025; 2． 贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)
摘要:查阅相关文献并检视标本，对贵州裂叶苔属 Lophozia植物进行了系统研究和整理，初步理清了该
属在贵州的分布，确定贵州有裂叶苔属植物 6 种，其中林生裂叶苔(新拟)Lophozia silvicola 为中国新纪录
种，贵州是该种分布的南缘．圆叶裂叶苔 Lophozia wenzelii 和高山裂叶苔 Lophozia sudetica 是广布种类．分析
可知，6 种裂叶苔属植物在西南地区分布最为丰富，其次是东北地区．
关键词:裂叶苔科;裂叶苔属;中国新记录;贵州
中图分类号:Q949． 35 文献标志码:A 文章编号:1001 － 8395(2016)05 － 0750 － 05
doi:10． 3969 / j． issn． 1001 －8395． 2016． 05． 023
裂叶苔的属名源于希腊文 lophos，有尖锐之意，
裂瓣具尖．中文取自叶裂瓣，称裂叶苔属［1］．该属是
裂叶苔科中最复杂、最具争议的属，种间形态特征
区别较小，分类工作十分困难．根据最新研究［2］，裂
叶苔属 Lophozia (Dumort．)Dumort． 隶属于苔类植
物门 Marchntiophyta Stotler ＆ Crand． － Stotl 叶苔纲
Jungermanniopsida Stotler ＆ Crand． － Stotl 裂叶苔目
Lophoziales Schljakov裂叶苔科 Lophoziaceae Cavers．
在我国的研究中:S． Piippo 等［3］1998 年记录了我
国分布的 22 个种名;2008 年在《中国苔藓志》(第
十卷)中裂叶苔属的分类采用 Grolle 的分类观点记
录了我国分布的 19 个种名:L． chichibuensis、L． het-
erocolpos、L． igiana、L． diversiloba、L． obtusa、L． inci-
sa、L． cornuta、L． handelii、L． excisa、L． lacerata、L．
longidens、L． ascendens、L． ventricosa、L． bantriensis、
L． collaris、L． morrisoncola、L． setosa、L． sudetica、L．
wenzelii［4］;贾渝等［2］采用 W． Frey 等［5］的观点在
《中国生物物种名录》(第一卷:苔藓植物)中认为
我国有 18 种，将上述种类中的 L． bantriensis、L． col-
laris、L． igiana、L． obtusa归类到叶苔科 Jungerman-
niaceae无褶苔属 Leiocolea，分别作为 Leiocolea ban-
triensis、L． collaris、L． igiana、L． obtusa的异名，同时
将 Jungermannia guttulata、Jungermannia decolorans、
Schistochilopsis nakanishii 等 3 个种归入裂叶苔属，
即该属在中国共有 18 个种的分布［2］． 2014 年笔者
在斗篷山自然保护区采到了中国新纪录种林生裂
叶苔(新拟)Lophozia silvicola H． Buch，该属在贵州
现有 6 个种分布．
根据贵州大学植物标本馆 30 余年在贵州全省
各地收集的该属标本，首次对贵州裂叶苔属植物进
行系统研究，旨在摸清该属在贵州的类群及分布特
点，介绍特定地理环境中的新类群．
1 材料与方法
我国苔藓植物的专著一直采用陈邦杰先生主
编的《中国苔藓植物属志》(上、下册)中的系统，随
着苔藓植物分类学研究的深入，最近 20 年分子系
统学方法在苔藓植物分类中的运用取得了许多成
功，改变了一些分类群的系统位置并得到国际公
认［2］．因此，本研究采用 W． Frey等［3］的分类系统．
研究中所用裂叶苔属标本均由实验室成员历
年来采自贵州省众多自然保护区、森林公园等地．
相关引证标本存放在贵州大学植物学苔藓植物标
本室．整理裂叶苔科库存标本，将标本浸泡后制作
成临时装片，在显微镜下观察其形态结构，查阅相
关苔藓植物分类工具书和相关文献［6 － 16］，对标本进
行鉴定．对每个种的识别特征、生境特点及分布规
律进行简要论述，并编制了贵州省裂叶苔属植物分
种检索表，对中国新纪录种林生裂叶苔(新拟)L．
silvicola做出详细文字描述． 绘制了玉山裂叶苔 L．
morrisoncola、刺叶裂叶苔 L． setosa、林生裂叶苔 L．
silvicola等 3 个种的墨线图．
2 结果与分析
2． 1 结果 按照 W． Frey 等［5］对裂叶苔科的分
属，该科全世界有 9 属，中国有 3 属分布，戈氏苔属
Gottschelia、裂叶苔属 Lophozia、三瓣苔属 Tritomaria．
根据标本特征裂叶苔属植物区别于其他两属的特
征是:1)叶片先端 2 裂，稀 3 ～ 4 裂;2)腹叶披针
形，或深裂，有些种类或仅生于嫩枝上，亦或无腹
叶;3)茎横切面细胞不分化．
检视贵州裂叶苔科植物标本，整理得出贵州裂
叶苔属苔藓植物 6 个种，其中林生裂叶苔(新拟)
Lophozia silvicola为中国新纪录种．根据各种的特征
编制了贵州裂叶苔属分种检索表．
分种检索表
1．植物体小且质地较韧;侧叶多 2 裂，稀 3 裂，裂瓣全缘 2……………………………………………………………………………
1．植物体大，挺硬;侧叶 2 裂至多数不规则裂瓣 5……………………………………………………………………………………
2．茎横切面细胞无明显分化 3．玉山裂叶苔 L． morrisoncola…………………………………………………………………………
2．茎横切面细胞有分化 3………………………………………………………………………………………………………………
3．侧叶小，长 0． 5 ～ 0． 7 mm，宽 0． 6 ～ 0． 8 mm;每个细胞具 5 ～ 10 个油体 4…………………………………………………………
3．侧叶大，长 0． 7 ～ 1 mm ，宽 0． 8 ～ 1． 2 mm;每个细胞具 15 ～ 25 个油体 4．林生裂叶苔 L． silvicola………………………………
4．叶细胞三角体较大，细胞壁多红棕色;芽孢多红棕色 5．高山裂叶苔 L． sudetica…………………………………………………
4．叶细胞三角体较小，细胞壁多浅绿色;芽孢多绿色 6．圆叶裂叶苔 L． wenzelii……………………………………………………
5．叶形规则，先端 2 裂，裂瓣近相等 1．异瓣裂叶苔 L． diversiloba……………………………………………………………………
5．叶形不规则，展开时具褶皱，边缘具 4 ～ 6 个大小不等的裂瓣 2．刺叶裂叶苔 L． setosa……………………………………
1)异瓣裂叶苔 Lophozia diversiloba S． Hatt．
Lophozia diversiloba S． Hatt．，Journ． Jap． Bot． 20:
265． 1944;J． Sun ＆ T． Cao． in C． Gao ＆ Wu Yu －
Huan． Fl． Bryo． Sin． 10:33． 2008．
识别特征:植物体大，黄绿色至深绿色，叶片背
仰，叶细胞具 3 ～ 5 个油体．角质层具明显条纹疣．
引证标本:NJ20151207095．
生境:贵阳市南江峡谷海拔 840 m 山谷潮湿土
壤上．
2)玉山裂叶苔 Lophozia morrisoncola Horik．(图
1:1 ～ 5)
Lophozia morrisoncola Horik．，J． Sci． Hiroshima
Univ．，Ser． B，Div． 2，Bot． 2:150． 1934;J． Sun ＆
T． Cao． in C． Gao ＆ Wu Yu － Huan． Fl． Bryo． Sin．
10:30． 2008．
识别特征:植物体小，浅绿色，侧叶 2 裂，先端
常具 1 ～ 3 单列细胞长尖，平展，不对称;叶细胞大，
三角体大且明显;腹叶缺失．
引证标本:CS20110704120B;DS20110724117;
DY20131122039;F2427b．
生境:生于灌木林下潮湿的岩石表面上．
3)刺叶裂叶苔 Lophozia setosa (Mitt．)Steph．
(图 1:6 ～ 9)
Lophozia setosa (Mitt．)Steph．，Sp． Hepat． 2:
151． 1906;J． Sun ＆ T． Cao． in C． Gao ＆ Wu Yu －
Huan． Fl． Bryo． Sin． 10:33． 2008．
识别特征:植物体大形，叶形不规则，具 4 ～ 6
个大小不等的裂瓣;叶细胞圆方形，三角体小，角质
层平滑;植物体无腹叶．
引证标本:F1394c．
生境:生于山地高海拔潮湿的岩石表面上．
4)林生裂叶苔(新拟—中国新纪录)Lophozia
silvicola H． Buch(图 1:10 ～ 15)
Lophozia silvicola H． Buch，Ann． Bryol． 6:125．
1933．
植株:植株亮绿色，疏松垫状生长．
拟茎:茎匍匐上升，长 5 ～ 8 mm，连叶宽 1 ～ 1． 4
mm;茎横切面圆形浅棕色，175 ～ 225 μm 宽，皮层
发达，棕色至褐色，约占横截面 2 /5 厚，细胞分化不
明显;假根密集，浅灰色至近无色．
拟叶:侧叶覆瓦状，斜列着生，蔽后式排列，圆
长方形，先端 2 裂，裂口深达叶长的 1 /7 至 1 /5，裂
瓣片钝三角形，先端锐尖;叶细胞不规则多边形，细
胞壁薄，三角体不明显，叶中部细胞壁薄，长 22 ～ 30
157第 5 期 谈洪英，等:贵州裂叶苔属 Lophozia植物的研究
μm，宽 15 ～ 25 μm，细胞角质层近于光滑;每个细胞
具 10 ～ 25 个油体;腹叶小，2 裂，基部边缘有齿;芽
胞丰富，着生于枝条上部的侧叶顶端，多角形，直径
13 ～ 15 μm．
引证标本:V． A． Bakalin 564113(VBGI)．
生境:贵州省都匀市斗篷山、犀牛瀑布区
(26°2223″N/107°2121″E)，海拔 1 300 m的流水石面．
该种主要分布在受海洋影响的亚高山高寒带
山地地区．常生长在 55°N左右的云杉、冷杉等乔木
的树干上［17］．俄罗斯远东地区、西伯利亚、蒙古北
部［18］．我国首次发现，贵州是该种分布的南缘．
5)高山裂叶苔 Lophozia sudetica (Nees ex
Huben．)Grolle．
Lophozia sudetica (Nees ex Huben．) Grolle，
Tarns． Brit． Bryol． Soc． 6:262． 1971;J． Sun ＆ T．
Cao． in C． Gao ＆ Wu Yu － Huan． Fl． Bryo． Sin． 10:
32． 2008．
识别特征:植物体形态变异大，深绿色，或褐绿
色;叶 2 裂，裂瓣等大;叶细胞长圆形，三角体大，角
质层平滑;芽孢紫红色．
引证标本:XS1007311208B．
生境:生于山区林下潮湿的岩石表面或土壤上．
6)圆叶裂叶苔 Lophozia wenzelii (Nees)Steph．
Lophozia wenzelii (Nees)Steph．，Sp． Hepat． 2:
257 四川师范大学学报(自然科学版) 第 39 卷
135． 1906;J． Sun ＆ T． Cao． in C． Gao ＆ Wu Yu －
Huan． Fl． Bryo． Sin． 10:35． 2008．
识别特征:植物体小，浅绿色，叶阔卵形，2 裂，
裂瓣阔三角形，相等;无腹叶;芽孢淡绿色，这是与
高山裂叶苔区分的关键．
引证标本:DS20110724083．
生境:生于潮湿的岩石和树干表面或土壤上．
2． 2 分析 研究表明按 W． Frey 等［5］的分类系
统，中国裂叶苔属植物 19 种，贵州分布有 6 种(其
中有一中国新记录种) ，占全国总种数的 31． 6% ．
对比该属在中国其他省份的分布，由图 2 可以得
出，云南省最多，其次是吉林、四川省，河北省仅有 2
种分布，内蒙古和贵州均有 6 种分布． 以云南、四
川、贵州为主的西南地区成为该属分布的重要地区．
在 Grolle分类观点下，有研究表明中国裂叶苔
科植物最丰富的地区主要集中在东北、陕西秦岭地
区、西南地区以及台湾省，东北地区包括吉林、辽
宁、黑龙江和内蒙古的东北部，并且各属的分布南
方比北方多，西南地区是中国特有种的主要分布
地［6］．本研究根据 W． Frey 等［5］的分类观点，发现
裂叶苔属在西南、东北、台湾等地分布较多，这一点
与科的分布一致．
贵州 6 种裂叶苔属植物，分布在高海拔山地潮
湿环境中．从图 3 可以看出，圆叶裂叶苔 L． wenzelii
和高山裂叶苔 L． sudetica 分布地比较广，东北、西
南、台湾等地均有分布，是广布种类．
刺叶裂叶苔 L． setosa 在云南、西藏有分布，玉
山裂叶苔 L． morrisoncola 在云南、四川、台湾有分
布，异瓣裂叶苔 L． diversiloba 在四川分布． 以上类
群均为植株较大或茎横切面细胞无明显分化的种
类，这些特征也使得该属种类适合生长于中国西南
中低纬度的山地环境．该 6 种裂叶苔在中国的分布
主要在东北和西南，且更多种类集中在西南地区．
因此裂叶苔属的分布种类更适应类似贵州高海拔
357第 5 期 谈洪英，等:贵州裂叶苔属 Lophozia植物的研究
山地潮湿环境．
新纪录种林生裂叶苔 L． silvicola 主要分布在
北亚高寒地区，北纬 26°2223″的贵州斗篷山自然保
护区是其分布的南缘．
3 结论
裂叶苔属苔藓植物在贵州有 6 个种类分布，其
中一个是中国新纪录种—林生裂叶苔 Lophozia silvi-
cola，该种主要分布在西伯利亚、蒙古北部、俄罗斯
远东地区，贵州是该种分布的南缘． 通过与中国其
他各省区该属分布的比较，得出该属在包括贵州在
内的西南地区分布最为丰富．
贵州分布的 6 种该属植物主要在高海拔山地
潮湿的环境中，其在全国的分布主要在东北和西南
2 个地区．分布于西南地区的部分种类具有的植株
大或茎横切面细胞无明显分化的特征，是使其适合
生长于中国西南中低纬度的山地环境的结构特征．
参考文献
［1］高谦，吴玉环． 中国苔纲和角苔纲植物属志［M］． 北京:科学出版社，2010:155 － 160．
［2］贾渝，何思． 中国生物物种名录(第一卷) :苔藓植物［M］． 北京:科学出版社，2013:333 － 336．
［3］PIIPPO S，HE X L，KOPONEN T． Hepaticae from Yunnan，China，with a checklist of Yunnan Hepaticae and Anthocerotae［J］．
J Hattori Botanical Laboratory，1998(84) :135 － 158．
［4］高谦，吴玉环． 中国苔藓志:第十卷［M］． 北京:科学出版社，2008:1 － 41．
［5］FＲEY W，STECH M． Bryophytes and seedless vascular plants． 3:Ⅰ －Ⅸ［C］/ /Syllabus of Plant Families:a Engler’s Syllabus
der Pflanzenfamilien． 13 Edition． Berlin:Gebruder Borntraeger Verlagsbuchhandlung，2009:64 － 67．
［6］孙军． 中国裂叶苔科植物的研究:分类、区系和生态［D］． 沈阳:中国科学院沈阳应用生态研究所，2002．
［7］熊源新． 黔渝湘鄂交界地区苔藓植物物种多样性研究［M］． 贵阳:贵州科技出版社，2007:100 － 101．
［8］赵遵田，曹同． 山东苔藓植物志［M］． 济南:山东科技出版社，1998:26 － 27．
［9］吴鹏程，汪楣芝． 横断山区苔藓志［M］． 北京:科学出版社，2000:39 － 45．
［10］熊源新． 贵州苔藓植物图志［M］． 贵阳:贵州科技出版社，2011:263 － 264．
［11］中国科学院昆明植物研究所． 云南植物志:第十七卷［M］． 北京:科学出版社，2000:201 － 213．
［12］林善雄． 台湾苔藓植物志［M］． 台北:中华民国行政院农业委员会，2000:409．
［13］LONG D G，GＲOLLE Ｒ． Hepaticae of Bhutan．Ⅱ［J］． J Hattori Botanical Laboratory，1990，68:381 － 440．
［14］BAKALIN V A． The status and treament of the genus Hattoriella (H． Inoue)H． Inoue［J］． Arctoa，2003，12:91 － 96．
［15］Zhang M X，Guo W． Lophoziaceae of Qinling (Chinling)Mts． NW China［J］． Chenia，1998，5:9 － 22．
［16］吴玉环，高谦，程国栋． 祁连山地区苔类植物的初步研究［J］． 植物研究，2008，28(2) :147 － 150．
［17］BAKALIN V A，Xiong Y X． Lophozia silvicola (Scapaniaceae，Hepaticae)an unexpected record of a boreal species in the sub-
tropical forest of Guizhou (southern China) ［J］． Herzogia，2015，28(1) :44 － 49．
［18］BAKALIN V A． The Monograph of Lophozia Genus［M］． Moscow:Nauka，2005:1 － 122．
Investigation on Lophozia (Lophoziaceae，Marchntiophyta)in Guizhou
TAN Hongying1， XIONG Yuanxin1， YANG Bing2， CAO Wei1， LUO Xianzhen1
(1． College of Life Science，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou; 2． Guizhou Academy Forestry，Guiyang 550005，Guizhou)
Abstract:On the basis of examining specimens and reading relevant literature，we carried out a systematic study on Lophozia ge-
nus in Guizhou． Six species of Lophozia are confirmed to be occured in Guizhou province，China． Among them，L． silvicola is a newly
recorded species in China and its most southern distribution is Guizhou province． The widely distributed species are L． wenzelii and L．
sudetica． According to the analysis，southwest is the rich area to the six species of Lophozia，followed by northeast．
Key words:Lophoziaceae;Lophozia;new record species from China;Guizhou (编辑 李德华)
457 四川师范大学学报(自然科学版) 第 39 卷