全 文 ：第 37卷第 1期　　　　　　　　　　 　　　　　上海师范大学学报(自然科学版) Vol.37, No.1
2 0 0 8年 2月　　　　　　　　　　 JournalofShanghaiNormalUniversity(NaturalSciences) 2 00 8 , Feb.
裂叶苔科植物孢子形态的 SEM观察
吴彦君 ,于　晶＊ ,曹　同
(上海师范大学 生命与环境科学学院 , 上海 200234)
摘　要:应用扫描电子显微镜研究裂叶苔科植物(Lophoziaceae)6属 , 8个种的孢子形态及纹
饰 ,其中 4个种为 SEM形态的首次报道.8个种的孢子均为近球形 ,无萌发孔类型 ,属于细小孢
子(<10μm)或小型孢子(10 ～ 25μm),表面纹饰为疣状(乳头状)、条纹状(蠕虫状)和皱块状
3种类型.
关键词:苔类植物;裂叶苔科;孢子;形态;纹饰
中图分类号:Q949.35　　文献标识码:A　　文章编号:1000-5137(2008)01-0099-06
　　　　　　　　　　
收稿日期:2007-10-22
基金项目:国家自然科学基金项目(30500028).
作者简介:吴彦君(1983-), 男 ,上海师范大学生命与环境科学学院硕士研究生;于晶(1971 -), 女 ,上海师范大学
生命与环境科学学院副教授.
＊通讯作者 .
0　引　言
苔藓植物是高等植物中由水生向陆生过渡的一个比较特殊的类群 ,其孢子形态多样 ,遗传上稳定 ,
对孢子的形态构造进行研究在分类和系统演化等方面有着重要的意义 [ 1, 2] .裂叶苔科植物是苔类植物
中的比较大的一个科 ,植物体类型多样 ,各属种间差异较大[ 3] .裂叶苔科中国分布 10属 , 40余种 [ 4] .
目前对裂叶苔科植物孢子形态研究少有报道 [ 5, 6] .本实验选取裂叶苔科 6属 8种的孢子进行形态
SEM的研究 ,归纳并总结它们形态上的异同 ,其中 4种为首次 SEM报道 ,为裂叶苔科的分类和系统学研
究提供基础资料和科学依据.
1　材料和方法
1.1　材料
观察的 8种裂叶苔植物孢子取自中国科学院云南昆明植物研究所标本馆(HKAS)和中国科学院广
州植物研究所标本馆(IBSC),样品种名及凭证标本见表 1.
1.2　方法
扫描电镜实验及观察在上海师范大学电镜室完成.首先将干燥成熟的孢子直接均匀地粘在导电胶
上 ,然后固定在样台上 ,在 EIKOIB-3型离子溅射仪上喷金后 ,置于 HITACHIS-520型扫描电子显微镜
下观察.在对样品上的大量孢子进行观察的基础上 ,对其极面 ,赤道面 ,以及开裂部位进行照相 ,放大倍
数依据孢子的大小 ,选择合适的倍数进行照相.孢子大小的测量是选取每个种的 10个孢子大小记录取
平均值 ,单位用 μm,一般不保留小数.
表 1　观察的苔类孢子的植物种类及标本情况
序号 属 种 凭证标本 地点与生境
1
裂叶苔属
Lophozia
刺叶裂叶苔
L.setosa(Mit.)Steph.
王立松
82-631(HKAS)1982-5-28
云南福贡鹿马登公社阿
的马底后山谷 3000m
2
裂叶苔属
Lophozia
异沟裂叶苔 L.heterocolpos
(Thed.exHartm.)Howe.
张满祥 1663(HKAS)
1987-6-25 落叶松林下 ,腐质上 , 1840m
3
小广萼苔属
Tetrolophozia
纤细小广萼苔
T.filiformis(Steph.)Urmi.
王立松
83-888(HKAS)1983-8-9
四川盐源百灵公社
百灵杉冷杉干上
4
细裂瓣苔属
Barbilophozia
费洛克细裂瓣苔
B.floerkeiLoeske
S.O.Lindberg
42299(IBSC)1874-8-14 FinlandNylandia:Helsingfors
5
小挺叶苔属
Anastrophyllum
小挺叶苔
A.minutum(Schreb.)Schust
张大成
456(B)(HKAS)1982-5-20 云南维西维登 2700m
6
小挺叶苔属
Anastrophyllum
挺叶苔
A.donianum(Hook.)Steph.
臧穆
5051(HKAS)1982-9-8 西藏日东布劳龙
7
卷叶苔属
Anastrepta
卷叶苔
A.oreadensis(Hook.)Schif.
王立松
83-908(HKAS)1983-8-9
四川盐源百灵公社
3550m
8
三瓣苔属
Tritomaria
三瓣苔
T.exsecta(Schmid.exSchrd.)Loeske.
黎兴江
1076(HKAS)1958-7-11
四川马尔康王家
寨冷杉林下
2　观察结果
(1)刺叶裂叶苔 Lophoziasetosa(Mit.)Steph.(图 1, 2)
孢子近球形 ,直径 12 ～ 14μm,黄褐色 ,无萌发孔 ,表面纹饰为褶皱型 ,在褶皱表面布有细密的疣 ,疣
不规则.生于高海拔地区潮湿的岩石表面薄土上 ,仅分布于喜马拉雅地区的锡金 ,印度 ,尼泊尔及我国西
南地区 ,为东亚特有种.本种孢子形态与表面纹饰在 SEM下为首次报道.
(2)异沟裂叶苔 Lophoziaheterocolpos(Thed.ExHartm)Howe.(图 3, 4)
孢子近球形 ,直径 8 ～ 10μm,黄褐色 ,无萌发孔 ,表面纹饰为蠕虫状 ,条状表面光滑 ,条状的凸起之
间具有浅沟.生于林下溪边土上或岩石上 ,分布于欧洲 ,北美洲 ,喜玛拉亚地区 ,格陵兰岛 ,日本和中国.
本种孢子形态与表面纹饰在 SEM下为首次报道.
(3)纤细小广萼苔 Tetralophoziafiliformis(Steph.)Urmi.(图 5 , 6)
孢子近球形 ,直径 10 ～ 12μm,红棕色 ,无萌发孔 ,表面纹饰为皱块状 ,在褶皱表面布有细密的疣 ,疣
不规则.生于高海拔的林下枯木上 ,石面上和冷杉树上 ,分布于中国 、锡金 ,尼泊尔 ,印度尼西亚和加里
曼丹· Urmi.在 1983年报道了该种孢子形态 ,孢子为红棕色 ,大小在 10 ～ 15μm,纹饰属于疣状分布[ 6] ,
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与作者观察结果一致.
(4)费洛克细裂瓣苔(新拟)BarbilophoziafloerkeiLoeske(图 7, 8)
孢子近圆形 ,直径 12 ～ 14μm,棕绿色 ,无萌发孔 ,表面纹饰为褶皱型 ,褶皱表面有稀疏圆滑的疣.本
种有的归属于裂叶苔属(Lophozia),生于高山针叶林下阴湿石壁土坡或腐殖质上 ,主要分布在北美 ,南
美洲秘鲁.Schuster(1969)记录了该种孢子为褐绿色 ,直径约为 12μm[ 7] ,与作者观察结果一致.
(5)小挺叶苔 Anastrophylumminutum(Schreb.InCranz)Schust(图 9, 10)
孢子近球形 ,直径 8 ～ 10μm,棕黄色 ,无萌发孔 ,表面纹饰为乳头状凸起.生于高山或山区林下石面
薄土上 ,树干上或地面厚土上 ,偶尔生于腐木上.广泛分布在北半球地区.1983年高谦 ,张光初记录了本
种孢子为粒状具细疣 ,直径 12 ～ 15μm[ 3] .Schil和 Long(2003年)对中国西南部及喜马拉雅地区的小挺
叶苔的孢子形态和纹饰观察时 ,发现孢子表面呈穴状 ,由小而稠密的乳头状凸起构成 [ 8] .
(6)挺叶苔 Anastrophylumdonnianum(Hook.)Steph.(图 11, 12)
孢子近球形 ,直径 8 ～ 10μm,黄褐色 ,无萌发孔 ,表面纹饰为轻微褶皱型 ,褶皱面上具有细密的疣 ,
疣规则.本种常生于海拔 3000m以上山地的岩面薄土上 ,土坡上和杜鹃灌丛下.分布于中国 ,喜马拉雅
地区的锡金 ,欧洲和北美洲的阿拉斯加.Schil和 Long(2003年)对中国西南部及喜马拉雅地区的挺叶
苔进行研究 ,发现孢子表面呈穴状 ,且由小而稠密的乳头状凸起构成[ 8] .
(7)卷叶苔 Anastreptaorcadensis(Hook.)Schif.(图 13, 14)
孢子近球形 ,直径约 10μm,黄褐色 ,无萌发孔 ,表面纹饰为疣状 ,排列紧密 ,比较规则.生于高山针
叶林中潮湿的岩石上 ,腐木上 ,树干上或树基部 ,分布于中国 、日本 、喜马拉雅地区 、俄罗斯 、欧洲 、北美.
本种在 SEM下孢子形态观察为首次报道.
(8)三瓣苔 Tritomariaexsecta(Schmid.ExSchrd.)Loeske.(图 15 , 16)
孢子近球形 ,直径 14 ～ 16μm, 红棕色 ,无萌发孔 ,表面纹饰为疣状.生于高山或亚高山地区潮湿的
岩面薄土及岩缝中的薄土上或林沙土上 ,及少见生于裸岩上 , 有时也生于腐木上 ,广泛分布于北半球各
地区.本种在 SEM下孢子形态观察为首次报道.
3　讨　论
SEM观察结果显示 ,所研究的裂叶苔科 8种植物孢子属于细小型或小型孢子 [ 9] .其中异沟裂叶苔 ,
小挺叶苔 ,挺叶苔 ,卷叶苔属于细小孢子类型(<10μm),而刺叶裂叶苔 ,纤细小广萼苔 ,费洛克细裂瓣
苔 ,三瓣苔大小属于小型孢子(10 ～ 25μm).
在形态方面 ,这 8个种的孢子形态都近似圆形或椭圆形 ,没有明显的极性特征 ,属于无极性.苔藓孢
子的萌发孔可分为无萌发孔 ,近极薄壁区 ,三裂缝和单裂缝 4种类型 [ 9] .上述 8种孢子均为无萌发孔
类型.
苔藓孢子外壁(或周壁)上具有各种不同的纹饰 ,它是孢子的重要特征之一 ,为苔藓分类和系统演
化提供了有价值的资料 ,也是化石孢子鉴定的主要特征之一 [ 10] .所研究的 8种苔类孢子的外壁纹饰包
括疣状(乳头状),条纹状(蠕虫状)和皱块状 3种类型.具有疣状纹饰的包括小挺叶苔 、挺叶苔 、卷叶苔
和纤细小广萼苔 4种 ,其中小挺叶苔 、挺叶苔和卷叶苔的表面疣状规则 ,而纤细小广萼苔的疣不规则.具
条纹状纹饰的孢子种类有刺叶裂叶苔 、异沟裂叶苔和三瓣苔 3种 ,其中刺叶裂叶苔的条纹状褶皱表面还
具有疣的分布 ,且疣无规则 ,形态不统一;异沟裂叶苔表面的纹饰虽然也是条纹状 ,但是褶皱宽度明显比
较宽大 ,近似于蠕虫状 ,条纹表面光滑 ,无疣分布;三瓣苔表面纹饰条纹状 ,但条纹与条纹之间的沟比较
深 , 在条纹上具有二级的褶皱 , 具有独特的表象.费洛克细裂瓣苔孢子的纹饰比较特殊 ,为皱块状纹饰
101　第 1期　　　　　　　　　　　　　吴彦君 ,于　晶 ,曹　同:裂叶苔科植物孢子形态的 SEM观察
图 1～ 2刺叶裂叶苔 Lophoziasetosa(Mit.)Steph.;图 3 ～ 4异沟裂叶苔 Lophoziaheterocolpos(Thed.exHartm)Howe.;
图 5～ 6纤细小广萼苔 Tetralophoziafiliformis(Steph.)Urmi.;图 7～ 8费洛克细裂瓣苔 BarbilophoziafloerkeiLoeske.
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图 9 ～ 10小挺叶苔 Anastrophylumminutum(Schreb.InCranz)Schust;图 11～ 12挺叶苔 Anastrophylumdonnianum(Hook.)Steph.;
图 13～ 14卷叶苔 Anastreptaorcadensis(Hook.)Schif.;图 15～ 16三瓣苔 Tritomariaexsecta(Schmid.exSchrd.)Loeske.
103　第 1期　　　　　　　　　　　　　吴彦君 ,于　晶 ,曹　同:裂叶苔科植物孢子形态的 SEM观察
(图 8),它没有疣分布 ,只具褶皱现象 ,褶皱表面平滑.研究结果表明 ,裂叶苔科 8种植物孢子表面纹饰
既显示了同属的相似性 ,也显示了不同种间差异性 ,为裂叶苔科的分类与系统演化提供了重要的科学
依据.
　　感谢上海师范大学理化测实中心的张慧绮老师在电镜实验中给予的技术指导和帮助.感谢中国科
学院云南昆明植物研究所标本馆(HKAS)和中国科学院广州植物研究所标本馆 (IBSC)提供的实验
样品.
参考文献:
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ObservationofSporeMorphologyofLophoziaceae(Hepaticae)bySEM
WUYan-jun, YUJing, CAOTong
(ColegeofLifeandEnvironmentSciences, ShanghaiNormalUniversity, Shanghai200234, China)
Abstract:ThemorphologyandornamentationofsporesofeightspeciesinsixgeneraofLophoziaceae(Hepaticae)wereobserved
bySEM.Oftheeightspecies, themorphologyoffourspeciesobservedunderSEMwasreportedforthefirsttime.Thesporesof
eightspeciesobservedwereverysmall(<10μmto10 ～ 25μm)spherical, inaperturate, withthreetypesofornamentationson
thesurface:verruca(papila), striation(vermiculate)andrugulate.
Keywords:Liverworts;Lophoziaceae;Spores;Morphology;Ornamentation
(责任编辑:郁　慧)
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