全 文 ：香根草与紫穗槐配置方式对护坡地
植物群落特征的影响
刘金根 ,薛建辉
(南京林业大学森林资源与环境学院 江苏省林业生态工程重点实验室 ,江苏 南京 210037)
摘要:经过 2005-2006 年连续 2 年的定点调查与分析 , 研究了香根草 Vetiveria z iz anioides与紫穗槐 Amor-
pha f ruticosa 不同配置组合类型对护坡地植物群落的影响 ,结果表明:1)紫穗槐单种护坡有利于增加群落
中定居的植物种数量 ,但香根草在阴坡上单种护坡不利于其他植物定居。 2)群落多样性指数 、均匀度指数
与香根草物种优势度均呈极显著线性负相关;群落优势度指数与香根草物种优势度呈极显著线性正相关。
3)香根草种群在群落中影响比紫穗槐大 ,但受坡向和紫穗槐制约。 4)阳坡有利于香根草种群的发展 ,阴坡
则起抑制作用;阳坡上紫穗槐植株高 , 茎秆粗 , 但分蘖少 , 而阴坡上则相反 。 5)香根草与紫穗槐在阳坡上间
作对香根草生长不利 ,但有利于紫穗槐 , 紫穗槐性状好于其单种方式;香根草与紫穗槐在阴坡上间作有利于
香根草种群 ,但紫穗槐性状却不如其单种方式。
关键词:香根草;紫穗槐;配置方式;群落特征
中图分类号:S731.8;U416.1+4　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2009)12-0075-07
＊ 　在我国 ,退化生态系统植被恢复的研究已有40
多年历史 ,但对工程边坡地植被恢复的系统理论
研究才刚刚起步[ 1-2] 。目前 ,工程边坡植被恢复实
践常常带有一定的盲目性和随意性[ 1 , 3-4] 。因此 ,
掌握植被恢复建造技术 、优化配置及其演替规律
非常重要 ,并已成为该类型生态系统恢复与重建
的重要步骤和主要任务 ,许多学者对此高度重视。
通常认为 ,草 、灌复合系统有利于工程边坡地
植被系统的稳定[ 5-6] 。研究以草 、灌木为对象 ,研
究草灌植被优化配置模式及其种群的动态消长规
律与演替过程 。通过比较香根草 Vet iveria zi-
zanioides 和紫穗槐 Amorpha f ruticosa 不同组
合类型护坡地植物群落特征差异 ,阐明种群增益 、
种群竞争和环境效应方面的机理 ,分析与揭示植
物群落演替内在规律和调控机制 ,为工程植物护
坡的快速恢复与重建提供理论依据 。
1　研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况与试验设计　试验地位于江
苏省盐城市大丰草堰镇境内的新长铁路填方边坡
上 ,坡长近 10 m ,坡度约 30°,铁路线近东-西走
向 ,土壤为冲积型沙壤土 ,在雨季冲蚀相当严重 ,
容易形成大面积滑坡和冲蚀 ,威胁铁路交通安全。
为了稳固边坡 ,恢复坡面植被 , 2000 年按 3种组
合方案进行种植:1)香根草单种 ,等高线种植 ,株
距 0.1 m ,行距 1 m ;2)紫穗槐单种 ,按等高线种
植 ,株距 2 m ,行距 1 m;3)香根草与紫穗槐间种 ,
香根草和紫穗槐种植规格同单种 ,紫穗槐种植在
香根草等高行中间 。栽后主要进行浇水管理 ,待
成活后任其自然生长 。试验点地处北纬 32°56′～
33°36′,东经 120°13′～ 120°56′,属于北亚热带季
风气候。
1.2 植被调查和分析方法　按照香根草和紫
穗槐 3种组合方式和坡向差异 ,分为 6 种植物群
落类型(表 1)。2005年和 2006年分别在初夏(6
月上中旬 ,香根草开始快速生长)、秋季(10月上
中旬 ,香根草基本停止生长)采用样方法对坡面植
26 卷 12 期
Vol.26.No.12 草　业　科　学PRATACULTURAL SCIENCE 75-8112/ 2009
＊收稿日期:2009-04-14基金项目:国家“十一五”科技支撑计划专题“石漠化综合治理与植被恢复技术研究”(2006BAD03A0303);江苏省博士后科研资助计划项目“香根草修复金属尾矿地污染土壤的组合技术研究”(0801047B)作者简介:刘金根(1969-),男 ,江苏建湖人 ,讲师 ,博士 ,主要从事生态恢复研究。
E mai l:jgliu@njfu.com .cn通信作者:薛建辉
物群落进行定点调查(注:2005 年夏季因故未调
查)。在每个处理中 ,首先按坡位分为高位 、中位 、
低位 3个层次 ,再分别在每层坡位上沿香根草等
高行拉一水平线 ,每隔 10 m 取一样点 ,共选取 9
个。每样点取一样方 ,样方面积 1 m2 ,每处理 3
坡位 ,共调查 27个样方。样方调查时采用正方形
方框以香根草行作为中轴线圈套 ,记录样方内各
植物的种类名称 、密度(株丛数/m2)、高度 、盖度 、
地上部生物量 、出现频度等群落特征值 ,同时在相
应的样方中取表层 20 cm 土壤测定土壤含水量
(注:因工作量较大 ,每坡位上随机选取 3个样点
的土壤样品)。盖度采用网格目测法 ,无性系植物
种或分枝位低于10 cm的分枝密度均按构件单位
计算 ,生物量采用 105 ℃杀青 1 h后在 80 ℃下烘
至恒量 ,土壤含水量测定采用烘干法[ 7] 。
表 1　试验设计处理方案
处理 F1 F2 F3 F4 F5 F6
先锋植物组合 香根草与紫穗槐间种 香根草与紫穗槐间种 单种紫穗槐 单种紫穗槐 单种香根草 单种香根草
类型 灌草混种 灌草混种 纯灌木 纯灌木 纯草本 纯草本
坡向 阳坡面 阴坡面 阳坡面 阴坡面 阳坡面 阴坡面
　　紫穗槐调查方法:1)紫穗槐和香根草间种 ,在
香根草调查样方的下方选择离样方最近的连续 3
穴紫穗槐 ,测定每穴紫穗槐的枝条数 、高度和枝直
径 ,再取平均值;2)紫穗槐单种 ,将坡位分为高位 、
中位 、低位 3个层次 ,再分别在每层坡位上选择连
续 5穴紫穗槐 ,测定内容与方法同上 ,每层坡位重
复 9次。植物群落特征值的计算方法如下[ 3 , 8-10] :
物种重要值(I V)=相对盖度(%)+相对高
度(%)+相对密度(%)+相对生物量(%)+相对
频度(%) (1)
物种优势度(DV)=1/5×I V (2)
物种丰富度指数(R)=S-1
ln N
(3)
式中 ,R 为物种丰富度指数 , S 为群落中的植物种
类数 , N为群落中所有种的总个体数。
多样性指数(H′)=-∑S
i=1P i ln P i (4)
式中 , H′为多样性指数 , S 为群落中的植物种数
量 , P i 为第 i 种植物的重要值占所有植物种重要
值总和的比值。
均匀度指数(J′)= H′/ ln S (5)
式中 , J′为均匀度指数 ,S 为群落中的植物种数量 。
生态优势度(C′)=∑S
i=1
ni
N s
2 (6)
式中 ,C′为生态优势度 , N s 为群落中所有种的重
要值总和 ,n i 为第 i 种植物的重要值 , S 为群落物
种数 。
生态位宽度(N.B)=1
n
∑ni(x) (7)
式中 , N.B为生态位宽度 , n观测年数 , ni(x)为第
i种植物的重要值 。
生态位重叠值:
N.O= ∑min[ n i(x), nj(x)]max[ ∑ni(x), ∑nj(x)] (8)
式中 , N.O为生态位重叠值 , ni(x)和 nj(x)分别
为 i种和 j 种的重要值 。
Motyka相似性系数:
ISM O=2∑MW/(MA +MB) (9)
式中 , IS MO为 Motyka 相似性系数 ,MW为 2个群
落共有种的重要值的较小值 ,MA 、MB 分别是 2个
群落中所有种重要值的总和 。
2　结果与分析
2.1 群落物种组成分析　据调查资料统计分
析 ,群落中菊科 、禾本科和豆科物种数所占比例均
较大 ,三者共占物种总数的 53.85%～ 77.78%。
2005年秋季 、2006 年夏季和 2006 年秋季群落中
物种数由高到低排序分别为:F3>F4>F1 >F2
和 F3>F1=F2>F5>F4>F6和 F2>F3=F4>
F1=F5>F6。从排序结果看 , F3处理群落有利
于乡土物种进入定居 ,而 F6处理则不利于其他物
种进入 。
2.2 群落质量特征值分析　分别对各调查期
群落丰富度指数 R 值由大到小排序 , 2005年秋季
76 PRATACULTURAL SCIENCE(Vo l.26.No.12) 12/ 2009
为:F3>F4>F1>F2;2006 年夏季为:F2>F3>
F1>F5>F4>F6;2006年秋季为:F2>F4>F1>
F5>F3>F6 。排序结果表明 ,群落更新速度仍较
快。总体上 ,F1 、F2 、F4群落丰富度指数有上升的
趋势 。对各调查期多样性指数 H′值由高到低排
序(表 2),2005年秋季为:F3>F4>F2>F1;2006
年夏季为:F2>F3>F1>F4>F5>F6;2006年秋
季为:F2>F4>F3>F1>F5>F6 。排序结果也
显示 ,香根草单种时会降低群落多样性指数 ,而香
根草与紫穗槐间种时这种作用减弱 ,有利于提高
群落多样性指数 ,可能与紫穗槐削弱香根草在群
落中的优势有关[ 11-12] 。
对各调查期均匀度指数 J′值由大到小排序
(表 2), 2005 年秋季为:F2>F4 >F3>F1;2006
年夏季为:F2>F6>F4>F3>F1>F5;2006年秋
季为:F4>F2>F6>F3>F1>F5 。排序结果看
出 ,F2 、F6 、F4群落的均匀度指数值均相对较高 ,
与阴坡削弱香根草和紫穗槐在群落中的优势度有
关[ 11-13] 。再对各调查期优势度指数 C′值由大到
小排序(表 2),2005年秋季为:F1>F2>F4>F3;
2006年夏季为:F5>F6>F4>F1>F3>F2;2006
年秋季为:F5>F1>F6>F3>F4>F2 。从排序
结果看 ,香根草能提高群落优势度指数 ,尤其在阳
坡上 ,这种作用更强。
表 3结果显示 ,2005年秋季相似系数 ISM O值
最大的群落是:F1 与 F2 , 相似系数最小的群落
是:F1与 F3;2006 年夏季 ,相似系数 IS MO值最大
的群落是:F1 与 F5 ,相似系数最小的群落是:F4
与 F5;2006年秋季 ,相似系数 IS MO值最大的群落
是:F1 与 F5 , 而相似系数最小的群落是:F1 与
F3。分析结果表明 ,香根草种群在植物群落中的
影响比紫穗槐大 。
进一步分析群落中香根草种群的物种优势度
与群落质量特征指标的相关性[ 14-15] ,结果表明:香
根草物种优势度分别与群落多样性指数 H′
(y=-2.406 8x +2.909 5 ,R29 , 0.01=0.717 7)和群
落均匀度指数 J′(y =-0.540 4x +0.988 3 ,
R2(9 , 0.01)=0.899 4)呈负极显著线性相关;香根草
物种优势度与群落优势度指数 C′呈正极显著线
性相关 (y =0.637 8 x -0.012 , R2(9 , 0.01) =
0.929 2)。
2.3 生态位特征分析 　对生态位宽度超过
0.100 0的植物种进行统计 ,并按生态位由高到低
表 2　植物群落特征指标值分析
调查时间 处理 植物种数 丰富度指数 多样性指数 均匀度指数 生态优势度
2005 年秋季
F1 9 1.436 1.315 0.598 0.458
F2 8 1.271 1.854 0.891 0.178
F3 15 2.453 2.322 0.857 0.146
F4 10 1.510 2.046 0.888 0.157
2006 年夏季
F1 24 3.554 2.695 0.848 0.096
F2 24 3.837 2.936 0.924 0.067
F3 26 3.792 2.821 0.866 0.092
F4 13 1.837 2.261 0.882 0.134
F5 17 2.611 2.221 0.784 0.170
F6 11 1.835 2.150 0.896 0.135
2006 年秋季
F1 13 2.379 1.966 0.767 0.234
F2 19 3.007 2.590 0.880 0.103
F3 14 1.659 2.105 0.798 0.187
F4 14 2.431 2.413 0.914 0.106
F5 13 1.924 1.939 0.756 0.251
F6 9 1.468 1.831 0.833 0.202
7712/ 2009 草　业　科　学(第 26 卷 12 期)
表 3　各处理类型群落间相似性系数
调查时间 群落相似系数
F1 F2 F3 F4 F5 F6
2005 年秋季
F1 1.000
F2 0.391 1.000
F3 0.174 0.256 1.000
F4 0.211 0.259 0.363 1.000
F5 - - - - - -
F6 - - - - - -
2006 年夏季
F1 1.000
F2 0.461 1.000
F3 0.371 0.310 1.000
F4 0.185 0.340 0.269 1.000
F5 0.462 0.297 0.229 0.081 1.000
F6 0.426 0.453 0.226 0.253 0.306 1.000
2006 年秋季
F1 1.000
F2 0.563 1.000
F3 0.180 0.243 1.000
F4 0.296 0.355 0.403 1.000
F5 0.714 0.556 0.224 0.290 1.000
F6 0.587 0.495 0.270 0.335 0.491 1.000
排序 。2005年秋季 , F1 群落中只有香根草 1种;
F2群落中为:香根草 、刺儿菜 Cephalanoplos seg-
etum 、野大豆 Glycine soja 、苦荬菜 I xeris dent ic-
ulate ,共 4种;F3群落中为:白茅 Imperata cy lin-
drical 、苦荬菜 ,共 2种;F4群落中为:狗尾草 Se-
taria viridis 、艾蒿 Artemisia argy i 、野大豆 、毛马
唐Digitaria ci liaris 、狗牙根 Cynodon dacty lon ,
共 5种。2006年夏季 ,F1群落中为:香根草 、狗牙
根 、阿尔泰狗娃草 Heteropap pus al taicus ,共 3
种;F2群落中为:鹅观草 Roegneria kamoj i 、马兰
Kalimeris indica 、香根草 ,共 3种;F3群落中为:
白茅 、乌蔹莓 Cayrat ia japonica ,共 2种;F4群落
中为:艾蒿 、葎草 Humulus scandens 、牛膝 Achy-
ranthes bidentata ,共 3种;F5群落中为:香根草 、
阿尔泰狗娃草 、天蓝苜蓿 Medicago lupul ina ,共
3种;F6群落中为:香根草 、野大豆 、鹅观草 、乌蔹
莓 、艾蒿 ,共 5种。2006年秋季 , F1群落中为:香
根草 、葎草 ,共 2种;F2群落中分别为:香根草 、葎
草 、野大豆 ,共 3种;F3群落中为:白茅 、艾蒿 ,共 2
种;F4群落中为:艾蒿 、毛马唐 、茵陈蒿 A.capi l-
laris ,共 3种;F5群落中只有香根草 1种;F6群落
中为:香根草 、乌蔹莓 、狗尾草 、葎草 ,共 4种。
分析结果表明 ,初夏季节植物群落中宽生态
位物种相对较多 ,物种之间竞争激烈。秋季阳坡
上香根草种群得到发展 ,在群落中优势明显 ,控制
群落行为[ 16-17] 。但未种植香根草坡面或者在阴坡
上优势植物种较多或优势种不明显。
2.4 香根草和紫穗槐种群特征分析　比较
F1 、F2 、F5 、F6这 4种处理群落中香根草种群优
势度 ,排序为:F5>F1>F2>F6(表 4)。表明阳
坡对香根草生长有利 ,但当香根草与紫穗槐间作
时则不利于香根草生长 ,这主要是受光条件差异
所致[ 13 , 18] 。此外 ,尽管调查期间 F1 处理群落中
香根草种群特征值优于 F2 处理 ,但是 2006年秋
季差距缩小 , F1 群落中香根草种群处于退化之
中 ,而 F2群落中香根草种群处于上升状态。表明
在阴坡上香根草与紫穗槐间作有利于香根草生
长 。可能因为在阴坡上紫穗槐相对较矮(表 5),
随夏季到来不但阴坡受光条件转好 ,而且行间种
植紫穗槐改善了坡面土壤理化性质 ,因而有利于
香根草生长 。
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表 4　香根草种群特征值动态变化
调查时间 处理 盖度(%) 平均株高(cm) 株丛数(枝/m2) 地上部生物量(g/ m2)
2005 年
秋季
F1 86.67 189.57 212.3 2 974.56
F2 11.67 145.12 58.3 346.00
F3 - - - -
F4 - - - -
F5 - - - -
F6 - - - -
2006 年
夏季
F1 13.67 67.87 103.0 98.08
F2 6.50 43.90 38.5 38.70
F3 - - - -
F4 - - - -
F5 31.67 63.70 166.7 136.48
F6 13.33 74.49 45.7 39.41
2006 年
秋季
F1 55.00 197.77 100.3 1 637.68
F2 46.67 200.37 95.7 1 206.40
F3 - - - -
F4 - - - -
F5 96.67 201.83 263.7 2 765.68
F6 46.67 168.57 74.0 610.29
表 5　各处理紫穗槐特征值
调查时间 处理 高度(cm)
株丛数
(枝/棵)
枝直径
(cm)
2005 年
秋季
F1 259.92 7.5 3.71
F2 204.00 15.0 1.00
F3 192.40 7.3 1.02
F4 212.60 9.8 1.01
F5 - - -
F6 - - -
2006 年
夏季
F1 127.87 18.8 0.56
F2 119.25 19.7 0.54
F3 107.67 11.5 0.55
F4 114.76 16.8 0.49
F5 - - -
F6 - - -
2006 年
秋季
F1 248.85 12.7 1.03
F2 258.08 18.0 1.15
F3 186.31 7.0 0.84
F4 172.50 13.7 0.85
F5 - - -
F6 - - -
　　再对各处理中紫穗槐种群的特征值进行分析
(表 5),结果表明:阳坡上紫穗槐植株高 ,茎秆粗 ,
但分蘖少 ,而阴坡上则相反;阳坡上紫穗槐与香根
草间作 ,紫穗槐性状好于阳坡紫穗槐单作 ,但阴坡
上紫穗槐与香根草间作时 ,紫穗槐性状不如阴坡
上紫穗槐单种。
2.5 坡面表层土壤含水量分析　分别对各处
理按上位 、中位 、下位表层土壤含水量排序(表
6),2005 年秋季上位 、中位 、下位排序分别为:
F2>F4 >F1 >F3 、F2 >F4 >F3>F1 和 F4 >
F2>F1>F3;2006年夏季分别为:F1>F2>F3>
F5>F4>F6 、F4>F2>F1>F3>F6>F5和F2>
F4>F6>F3>F1>F5;2006年秋季分别为:F4>
F2>F6>F5>F1>F3 、F6>F3>F4>F2>F1>
F5和 F1>F6>F2>F5>F4>F3。排序结果表
明 ,初夏季节坡面上位土壤水分阳坡高于阴坡 ,而
中位和下位土壤水分阳坡低于阴坡;秋季阴坡面
土壤含水量高于阳坡 ,可能与阳坡秋季蒸散量大
有关。分析结果也表明 ,坡面土壤水分分配不但
受植被截流保水作用的影响 ,还受到坡向 、坡位等
因素的作用[ 19-20] 。
7912/ 2009 草　业　科　学(第 26 卷 12 期)
表 6　土壤水分含量 g/ kg
调查时间坡位 坡面上位 坡面中位 坡面下位
2005年
秋季
F1 148.6±2.4 89.2±2.3 115.7±4.7
F2 238.0±5.7 240.9±3.6 188.2±8.4
F3 125.8±3.3 171.3±4.5 113.3±4.9
F4 207.3±4.6 204.7±5.7 211.1±12.2
2006年
夏季
F1 223.2±2.6 195.9±2.5 166.1±8.5
F2 212.1±2.5 209.2±4.5 224.0±9.2
F3 188.2±2.3 177.9±5.7 169.2±3.4
F4 168.1±4.2 211.0±6.5 191.7±10.8
F5 183.6±3.5 132.9±2.4 150.2±7.5
F6 156.8±5.5 177.2±6.6 188.5±10.3
2006年
秋季
F1 112.4±4.4 131.8±3.5 171.8±7.3
F2 153.0±3.6 139.4±4.3 134.6±5.8
F3 99.8±3.4 151.0±2.5 107.2±6.9
F4 158.2±4.3 145.5±3.5 118.2±9.7
F5 117.3±2.7 87.4±3.4 131.1±2.8
F6 152.4±4.5 187.5±5.6 157.0±8.1
3　结论与讨论
3.1 群落中菊科 、禾本科 、豆科物种数比例均较
大 ,三者占物种总数的 53.85%～ 77.78%。阳坡
有利于香根草种群的发展 , 阴坡则起抑制作用 。
而且 ,阳坡上香根草与紫穗槐间作对香根草生长
不利 ,有利于紫穗槐 。但在阴坡上 ,香根草与紫穗
槐间作有利于香根草种群 。研究结论对植物护坡
实践具有有益的启示 ,一方面应优先选择在群落
中早期定居的植物种类作为护坡先锋植物种 ,另
一方面植物对坡向具有选择性 。在实践中应遵循
植物生物学及生理生态特性 ,随意的植物配置起
不到预期效果 。同时 ,应注意坡向对植物及其群
落演替的影响 ,避免实践活动中的盲目性。迄今 ,
有关香根草研究大多局限于受控条件下的生理生
态特性试验 ,鲜有野外自然条件下对香根草护坡
植物群落进行长期跟踪研究方面的报道 。从本研
究结果看 ,香根草与紫穗槐组合间种比较适宜在
阴坡上运用。
3.2群落多样性指数 H′、均匀度指数 J′与香根草
物种优势度呈极显著线性负相关 ,优势度指数 C′
与香根草物种优势度呈极显著线性正相关。表明
香根草种群在群落中具有重要作用 ,因此可以通
过管理群落中香根草种群而调控植物群落演替方
向与进程。
3.3 春季群落中宽生态位物种相对较多 ,物种之
间竞争剧烈 。但在秋季时 ,阳坡上香根草种群得
到发展 ,香根草在群落中优势明显 ,控制群落行
为 。因此 ,植物群落调查时间选择秋季效果较佳。
但在未种植香根草的群落中 ,或者是阴坡群落中 ,
优势物种数相对较多。表明香根草在群落中是关
键种 ,应特别关注香根草在护坡中的作用。值得
一提的是 ,研究中对照处理(香根草和紫穗槐均未
种植)遭到破坏 ,故未作调查分析 ,研究结论需要
进一步完善 。
致谢:论文得到南京农业大学卞新民教授的
指导和帮助 ,在此表示感谢 。
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Effects of different allocation patterns of Vetiveria zizanioides
and Amorpha f rut icosa for slope protection
on plant community characteristics
LIU Jin-gen , XUE Jian-hui
(Co lleg e of Forest Resources and Environment , Nanjing Fo rest ry University;
Key Laboratory of Forestry Eco logical Engineering o f
Jiangsu Province , Nanjing 210037 , China)
Abstract:Effects of dif ferent al locat ion pat terns of vetiver (Vetiveria zizanioides)and Amorpha f ru-
ticosa for slope pro tect ion on plant community characterist ics we re studied f rom 2005 to 2006.The re-
sults indica ted:1)A.f rut icosa monocropped pat te rn increased the number of the plant species , but
fo r V.zizanioides monocropped for pat tern on the no rth-facing slopes , i t rejected other plant species.
2)The vetiver dominance w as signif icant ly negatively co rrelated wi th the community diversity and
evenness index but po sitively correlated w ith the community ecological dominance index .3)T he role
of vetiver w as mo re impo rtant than A.f ruticosa in inte rcropped communi ties , and it w as af fected by
bo th slope aspect and A.f ruticosa.4)South-facing slope w as proper fo r the development of vet iver
population , but nor th-facing slope w as no t.A.f rut icosa developed taller , larg er stem diameter wi th
less ti lle rs on the south-facing slopes , and it w as opposi te on the no rth-facing slopes.5)In the inter-
cropping community of vetiver and A.f ruticosa on the south-facing slopes , A.f ruticosa performed
bet ter than vet iver and monocropped A.f ruticosa , and it w as opposi te on the no rth-facing slopes.
Key words:Vet iveria ziz anioides;Amorpha f rut icosa;allocation pat tern;community characteristics
8112/ 2009 草　业　科　学(第 26 卷 12 期)