全 文 ：文章编号:　1001-4675(2006)01-0066-05
不同沙埋深度对刺叶墙藓植株碎片生长的影响
聂华丽1 , 2 , 　吴　楠1 , 2 , 　梁少民1 , 2 , 　王红玲1 , 2 , 　张元明1
(1 中国科学院 新疆生态与地理研究所 ,新疆 乌鲁木齐　830011;2 中国科学院 研究生院 , 北京　100039)
摘　要:采用撒茎法对构成古尔班通古特沙漠苔藓结皮的优势种刺叶墙藓(Tortula desertorum Bro th.)进行室内
沙培实验 , 探讨不同沙埋深度对刺叶墙藓无性繁殖的影响。结果表明:(1)在不添加任何营养元素或激素的原沙基
质培养条件下 , 刺叶墙藓的植株碎片仍然能够生长并发育成完整的植物体。(2)在所设置的不同沙埋厚度条件下 ,
刺叶墙藓的植株碎片在 2 mm 沙埋厚度时生长较好 , 生长趋势表现为:前 12 d内生长较快 , 之后生长缓慢。 第 22 d
以后 , 未见新生植株 , 苔藓植株数趋于稳定。大于 2 mm 的沙埋厚度则抑制其生长。同时指出 , 沙埋也是影响古尔
班通古特沙漠苔藓植物生长和分布的因素之一。
关键词:刺叶墙藓(Tortula desertorum Broth.);沙层厚度;苔藓结皮;古尔班通古特沙漠
中图分类号:Q945.3　　文献标识码:A
　　作为世界所公认的全球生态与环境问题中的干
旱区土地荒漠化已成为研究的热点〔1 , 2〕。在荒漠化
防治中 ,近年来生物结皮逐渐成为荒漠地区生态研
究的热点〔3〕。荒漠地表生物结皮是由各种苔藓 、地
衣 、藻类 、土壤微生物等共同形成的一个复合生物土
壤层〔4 , 5〕 ,广泛分布于世界干旱 、半干旱地区 ,它具
有改良土壤特性 、防止土壤侵蚀 、调节降水分配 、改
变荒漠生境中生物多样性的生态作用〔6〕 。特别是
荒漠苔藓作为环境演替过程中主要的先锋植物 ,参
与土壤生物结皮的形成 ,在防沙固沙 、沙漠化土壤生
态修复和生态小环境的改善中发挥着不可替代的作
用〔7〕 。
研究表明 ,参与古尔班通古特沙漠地表生物结
皮的苔藓植物共计 3科 3属 5种 ,均为耐旱性极强
的藓类植物 。其中以墙藓属 (Tortula)植物占优
势 ,如刺叶墙藓(Tortula desertorum )〔8〕。
无性生殖在苔藓植物生活史中占有重要的地
位 ,这种繁殖方式对种群的发展和维持及种群的扩
散非常重要〔9〕 。尤其在空间上瞬变的 、开放的 、极
端的或不可预测的环境中 ,苔藓无性生殖具有明显
优势 ,能够在较短时间内建立有效种群 ,占据生态
位 ,其生存能力甚至超过维管植物。如在干旱环境
中 ,种群密度在短时间内很难达到饱和状态 ,受精几
率更低 ,种群发育和维持主要依赖无性生殖〔10 ～ 12〕 。
在自然状态下苔藓植物大部分的芽都是由无性生殖
产生的 ,而无性繁殖体总是由配子体分化发生 ,试验
证明苔藓植物配子体的任何部位几乎都能再生形成
新的植株〔13〕 。藓类植物能忍耐极度干旱 ,生长在完
全光裸的岩石或沙土层上 ,对干旱环境的忍受能力
仅次于地衣 , 常被生态学家誉为大自然的拓荒
者〔9 , 14〕 。苔藓的室内培养研究主要是对其进行营
养液 、培养基或基质的栽培等〔15～ 18〕。关于苔藓的
沙土直接培养国内外报道较少。Birse 等人最早就
沙埋对藓类植物生长的影响进行了研究〔19〕 。白学
良等人对真藓科(Bryaceae)的银叶真藓 (Bryum
argenteum)和丛藓科(Pot tiaceae)的对齿藓属
(Didymodon) 的 黑 对 齿 藓 (Didymodon
nigrescens)、尖叶对齿藓(Didymodon constrictus)、
硬叶对齿藓长尖变种(D .rigidulus var.)的进行了
直接土培实验〔20〕 。国内已有关于环境因子(包括光
照 、温度 、水分 、盐浓度等)对苔藓生长影响的报
道〔18 ,21〕 ,但对于沙埋厚度对苔藓生长的影响 ,还未
见报道。
刺叶墙藓 ,隶属丛藓科墙藓属植物 ,与对齿藓属
同属于丛藓科 。墙藓属植物个体较大 ,地上部分高
达 0.5 ～ 1.2 cm 。该属植物在古尔班通古特沙漠垄
间低地的苔藓结皮中处于绝对优势地位。本实验对
刺叶墙藓在不同沙埋厚度条件下的生长情况进行了
第 23卷　第 1期
2006年 3月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.23　No.1
Mar.　2006
收稿日期:2005-06-13;　修订日期:2005-08-15
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX3-SW-343);国家自然科学基金(40571085);国家“ 863”计划专题
(2004AA227110-3)资助
作者简介:聂华丽(1980-),女 ,在读硕士 ,植物生态专业.E-mai l:niehuali05@mai ls.gucas.ac.cn
DOI :10.13866/j.azr.2006.01.012
研究 ,旨在探讨刺叶墙藓在不添加任何营养元素或
激素的原沙基质培养条件下的生长状况 ,以及其生
长的最适沙埋厚度。研究结果将为野外人工大面积
栽培苔藓提供一定的理论基础 ,以期利用苔藓结皮
进行荒漠化治理 。
1　研究区域概况
古尔班通古特沙漠位于新疆北部准噶尔盆地腹
心 ,范围为 44°11′～ 46°20′N , 84°31′～ 90°00′E ,面
积4.88×104 km2 ,是我国最大的固定和半固定沙
漠 ,其周围还零星分布有许多面积不等的沙漠或沙
地。该沙漠年平均降水量普遍不超过 150 mm ,沙
漠腹地仅有 70 ～ 100 mm ,主要集中于春季。年平
均蒸发量在2 000 mm 以上 ,年平均温度 6 ～ 10 ℃ ,
极端高温为 40 ℃以上 , ≥10 ℃年积温可达 3 000 ～
3 500 ℃,空气相对湿度平均为 50%～ 60%, 5 ～ 8
月通 常在 45%以 下 。以 白 梭 梭 (Haloxylon
persicum )和梭梭(H .ammodendron)为建群种 ,
并有蒿类 (Artemisia spp.)、蛇麻黄 (Ephedra
distachya)和多种一年生植物的小半乔木沙质荒漠
植被广泛分布。植被覆盖度在固定沙丘上可达
40%～ 50%,半固定沙丘达 15%～ 25%,在这些植
被下面普遍分布有生物结皮。古尔班通古特沙漠南
部大部分区域和北部部分地区是苔藓结皮最为发育
的区域 ,尤以南部发育最好 ,且面积较大 ,其中墙藓
属植物和真藓属植物占优势。北部亦有一定面积的
苔藓结皮分布 , 以墙藓属植物和绿色流苏藓
(Crossidium squam iferum)为优势种〔22〕 。
2　实验材料和方法
2.1　实验材料
实验所用样品采自古尔班通古特沙漠南部苔藓
结皮发育良好的垄间低地 。为保持苔藓结皮样品完
整 ,取样时用水均匀喷洒于地表 , 在地表湿润状态
下 ,以环刀采集原状苔藓结皮 ,置于塑料袋中运回实
验室 。同时挖取足量的沙土 ,用作培养基质。
2.2　实验方法
称取相同重量的沙土分别装入塑料花盆中(直
径 13 cm ,高 7 cm),沙土中不添加任何肥料 、激素或
微量元素 。选取健康的苔藓植株 ,将其用手碾碎 ,碎
片大小约为 0.5 mm 。为避免边缘效应 ,沿距花盆
边缘 2 cm 处开始往每个花盆中均匀撒入60株的碎
片。然后分别在其表面覆盖 2 , 4 , 6 , 8 , 10 , 12 , 20
mm 厚度的沙土(土层厚度测量采用体积/表面积
法),每个土层厚度作 4个重复。每个花盆中均匀喷
洒 50 mL 水后覆盖一层薄膜以保持水分 ,置于室内
采用自然光线和常温培养(白天平均温度29 ℃,夜
晚平均温度 21.8 ℃)。依花盆中沙土的干湿状况 ,
每隔 2 ～ 3 d ,向每个花盆中均匀喷洒 50 mL 自来
水 ,使其保持湿润(喷水过程中要注意必须细洒 ,避
免水压过大把表面覆盖沙土冲散)。每天对其新生
植株 (沙土表面可见的)进行计数。
3　结果与讨论
3.1　不同沙埋厚度对刺叶墙藓生长的影响
在所设的各个土层厚度中 ,只有在 2 mm 沙埋
厚度时发现有新的苔藓植株长出 ,而其它沙埋厚度
均未见有新的植株长出 。土培过程中 ,轻翻沙埋厚
度为 4 , 6 , 8 , 10 , 12 , 20 mm 的表层沙土 ,发现在前
20 d内植株碎片仍为绿色 ,但未发育成完整植株 ,之
后植株碎片逐渐发黄死亡。
3.2　刺叶墙藓在 2 mm沙埋厚度的生长趋势
沙埋厚度为 2 mm 时 ,刺叶墙藓能够生长。其
生长趋势如图 1所示:第 3 d时 ,可见有绿色植物体
露出沙土表面;前 12 d 内生长较快 ,平均每天长出
1.69株;之后生长缓慢 ,平均每天长出 0.45株;第
22 d 以后 , 未见新生植株 ,苔藓植株数趋于稳定。
据统计 60株植株的碎片 ,平均长出了 25株新生植
株 ,新生植株数占总播撒植株数的 41.67%。第 25
d时 ,有个别苔藓开始死亡。培养过程中 ,伴随有大
量的藻类生长 ,在沙土表面形成较硬的藻类结皮层。
图 1　刺叶墙藓(Tortula desertorum )
在 2 mm 土层厚度的生长状况
Fig.1　Grow th status of Tortula desertorum
under 2 mm-thick sand
白学良等人所做的沙坡头地区真藓科的真藓和
丛藓科的对齿藓的直接土培实验中 ,只有真藓生长 ,
对齿藓不能生长〔21〕。刺叶墙藓和对齿藓同属于丛
671期　　 　　　　　　　　　　聂华丽等:不同沙埋深度对刺叶墙藓植株碎片生长的影响　 　　　　　　　　　　　
藓科 ,本实验结果表明 ,在不添加任何营养元素或激
素的原沙基质培养条件下 ,刺叶墙藓植株碎片能够
生长 ,且在 2 mm 沙埋厚度时生长良好 ,大于 2 mm
的沙埋厚度则抑制其生长 ,甚至导致死亡。沙埋后 ,
植物体能够长出沙土表面 ,不仅要有能够生长穿过
沙层的能力 ,而且还要有能够在沙埋部位产生假根
以及从储藏器官转移能量的能力等 。植物对沙埋反
应的另一个重要的特征是其潜在的最大限度向上生
长的能力〔23〕 。在不同的沙埋厚度条件下 ,沙土的重
力压迫也是影响植株碎片生长的重要因素 。因此 ,
苔藓植株碎片能否在沙面下发育生长并最终穿出沙
面 ,受多种因素共同影响 。在野外 ,裸露在沙土表面
或在过浅的沙埋条件下(2 mm)的苔藓植株碎片 ,易
受风蚀而不利于其着床生长。
沙埋是影响沙漠生态系统植被分布和组成的重
要因素〔24 , 25〕 ,掩埋后 ,土壤微环境中的湿度 、营养物
质 、容积密度和菌根真菌会增加 ,而土壤的通风度 、
温度 、光强度和土壤病原体会减少〔26〕 ,只有能够忍
受这样环境条件的物种才能得以生存。对沙埋耐受
性的研究主要集中在被子植物上〔27～ 29〕 ,很少有关
于苔藓植物的报道〔19〕 。Maun等人所做的沙埋厚度
对种子植物种子萌发和幼苗出土的影响研究表明:
较浅的沙埋可以保持种子周围环境的潮湿 ,促进种
子萌发;而较厚的沙埋则抑制种子萌发和幼苗的出
土。种子的萌发和幼苗的出土率与沙埋厚度成负相
关〔30 , 31〕 。Luisa M artinez 等人的研究表明 ,在自然
状态下沙埋作用对藓类植物的盖度呈负影响〔23〕 。
据 Faubert等人研究 ,不同种类泥炭藓对泥炭掩埋
作用表现出 3种不同的反应。在一定的掩埋厚度条
件下 ,泥炭掩埋对某些泥炭藓的盖度无显著的影响 ,
而对其它种的盖度起着积极或消极的作用 ,即泥炭
藓的盖度增加或减少〔32〕。本实验表明 ,沙埋作用对
刺叶墙藓的盖度起着消极的作用。实验中 ,利用刺
叶墙藓植物体的碎片组织 ,通过无性繁殖方式来繁
殖新的植株 ,可能较浅的沙埋条件更有利于刺叶墙
藓的茎叶着床 ,而使其免受风蚀 ,同时亦能进行一定
程度的光合作用 ,为产生新的植物体提供能量 。而
较深的沙埋厚度条件 ,使其茎叶长期处于黑暗状态
下 ,加之土壤通风度不好 ,植株碎片逐渐发黄直至死
亡。同时温度 、水分等环境因子也会对不同沙埋条
件下的苔藓生长状况产生一定的影响。
生长在不同生境 、不同地貌部位的藓类对沙埋
的忍受力也不同 ,沙沉积作用较大生境中 ,藓类对沙
埋的忍受力较大 ,沙沉积作用较小或没有的生境中 ,
藓类对沙埋的忍受力较小〔23〕 。沙机械组成 、沙面含
水量 、生物结皮等是沙表面稳定与否的重要下垫面
因子〔33 ,34〕。古尔班通古特沙漠由上述条件所决定
的沙面抗风蚀力从垄间向垄顶逐渐减弱 ,而风速又
逐渐增大 ,二者相互作用势必造成沙面活动程度的
垂直变化 ,具体表现为沙丘基部和中下部固定 ,中上
部和顶部流动 、半流动〔34〕 。该沙漠中生物结皮的分
布对沙垄地貌部位有较强的选择性 ,除了与水分 、有
机质含量 、表面基质等有关外 ,风蚀作用也是很重要
的因素。在垄间低地 ,地衣结皮和苔藓结皮镶嵌分
布 ,有效地固结表面沙层 ,使得风蚀作用变小 ,沙埋
较少 ,更加有利于苔藓植物的无性繁殖。而垄顶的
风蚀作用较大 ,沙埋严重 ,即使有植物体碎片吹落在
垄顶 ,苔藓也不能生长发育 ,因此在垄顶主要以微生
物种类分布为主 ,偶见藻结皮 。由此认为 ,沙埋也是
影响古尔班通古特沙漠苔藓植物生长和分布的因素
之一 。
4　结　论
(1)刺叶墙藓不同于丛藓科的其它种类 ,在不添
加任何营养元素或激素的原沙基质培养条件下 ,古
尔班通古特沙漠中的优势种 ,刺叶墙藓植株碎片仍
然能够通过无性繁殖方式长成新的完整植株 ,这为
野外大面积人工繁殖苔藓提供了一定的理论依据。
(2)本实验设置了 7个沙埋梯度来研究刺叶墙
藓的无性繁殖状况 ,结果表明 ,在 2 mm 沙埋厚度时
生长良好 , 新生植株数达到总播撒植株数的
41.67%,植株生长速率在前 12 d 内较快 ,随后减
缓。22 d以后 ,苔藓植株数趋于稳定 ,未见新生植
株。大于 2 mm 的沙埋厚度则不利于植株碎片的生
长 ,甚至导致其死亡。
(3)沙埋也是影响古尔班通古特沙漠苔藓植物
生长和分布的因素之一 。
参考文献(References):
〔1〕　张元明 , 曹同 ,潘伯荣.新疆苔藓植物的研究现状与展望〔J〕.
干旱区研究 , 2001 , 18(2):38 -41.〔Zhang Yuanming , Cao
Tong , Pan Borong.The present situation and prospect of
b ryophy te research in Xinjiang〔J〕.Arid Zone Research , 2001 , 18
(2):38-41.〕
〔2〕　宋阳 ,严平 ,张宏 ,等.荒漠生物结皮研究中的几个问题〔J〕.干
旱区研究, 2004 , 21(4):439-443.〔Song Yang , Yan Ping ,
Zhang Hong , et al.Recent prog ress some existing problems in the
study on the desert microbiotic crust s〔 J〕.Arid Zone Research ,
2004 , 21(4):439-443.〕
68　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
〔3〕　杨晓晖 ,张克斌 , 赵云杰.生物土壤结皮———荒漠化地区研究
的热点问题〔J〕.生态学报 , 2001 , 21(3):474-480.〔Yang Xi-
aohui , Zhang Kebin , Zhao Yunjie.S oil biologic crust-the focus
study in desertif icat ion areas〔J〕.Acta Ecologica Sinica , 2001 , 21
(3):474-480.〕
〔4〕　魏江春.沙漠生物地毯工程———干旱沙漠治理的新途径〔J〕.干
旱区研究 , 2005 , 22(3):287-288.〔Wei Jiangchun.Biocarpet
engineering using microbiot ic crust for cont rolling sand〔J〕.Arid
Zone Research , 2005 , 22(3):287-288.〕
〔5〕　徐杰 ,白学良 ,杨持 ,等.固定沙丘结皮层藓类植物多样性及固
沙作用研究〔J〕.植物生态学报 , 2003 , 27(4):545-551.〔Xu
Jie , Bai Xueliang , Yang Chi , et al.Study on diversity and bind-
ing-sand effect od moss on biot ic crust s of fixed dunes〔 J〕.Acta
Phytoecologica Sinica , 2003 , 27(4):545-551.〕
〔6〕　李新荣 ,贾玉奎 ,龙利群 ,等.干旱半干旱地区土壤微生物土壤
结皮的生态学意义及若干研究进展〔J〕.中国沙漠, 2001 , 21
(1):4-11.〔Li Xinrong , Jia Yukui , Long Liqun , et al.Advances
in microbiotic soil crust research and it s ecological signif icance in
arid and semiarid regions〔J〕.Jou rnal of Desert Research , 2001 ,
21(1):4-11.〕
〔7〕　王世冬 ,白学良, 雍世鹏.沙坡头地区苔藓植物区系初步研究
〔J〕.中国沙漠 , 2001 , 21(3):244-249.〔Wang Shidong , Bai
Xueliang , Yong Shipeng.Preliminary research on bryoflora in-
Shapotou area〔J〕.Jou rnal of Desert Research , 2001 , 21(3):244
-249.〕
〔8〕　张元明 ,潘惠霞 ,潘伯荣.古尔班通古特沙漠不同地貌部位生
物结皮的选择性分布〔J〕.水土保持学报 , 2004 , 18(4):61-
64.〔Zhang Yuanming , Pan Huixia , Pan Borong.Distribution
characteristics of biological crust on sand dune surface in Gurban-
tunggut desert , xinjiang〔J〕.Journal of Soil and Water Conserva-
tion , 2004 , 18(4):61-64.〕
〔9〕　吴鹏程.苔藓植物生物学〔M〕.北京:科学出版社 , 1998.210-
213.〔Wu Pengcheng.Bryological biology〔M〕.Beijing:Science
Press , 1998.210-213.〕
〔10〕 Mishler B D.Reproductive ecology of bryophytes〔A〕.Lovett J D ,
Lovett L D.Plant Reproductive Ecology:Pat terns and Atrategies
〔C〕.New York:Oxford University Press , 1988.285-306.
〔11〕 S tark L R , Mishler B D , McLetchie D N.The cost of realized sex-
ual reproduct ion:Assessing pat terns of reproductive allocation and
sporophyte aboration in a desert moss〔J〕.American Journal of
Botany , 2000 , 87(11):1599-1608.
〔12〕 New ton A E , Mishler B D.The evo1utionary signi ficance of as-ex-
ual reproduct ion in moss〔J〕.Jou rnal of the Hat tori Botanical Lab-
oratory , 1994 , 76:127-145.
〔13〕 方炎明.植物生殖生态学〔M〕.济南:山东大学出版社 , 1996.
〔Fang Yanming.Plant Reproductive Ecology〔M〕.Jinan:Shan-
dong University Press , 1996.〕
〔14〕 胡人亮.苔藓植物学〔M〕.北京:高等教育出版社 , 1987.1-
19.〔Hu Renliang.Bryology〔M〕.Beijing:China Higher Educa-
tion Press, 1987.1-19.〕
〔15〕 高永超 ,沙伟 ,张晗.苔藓植物的组织培养〔J〕.植物生理学通
讯 ,2002 , 38(6):607-610.〔Gao Yongchao , Sha Wei , Zhang
Han.Tissue cultu re of bryophytes〔J〕.Plant Physiology Commu-
nications , 2002 , 38(6):607-610.〕
〔16〕 李艳红 ,宋秀珍 ,张便勤.不同培养基及酶对立碗藓原丝体的
作用研究〔 J〕.植物研究 , 2004 , 24(2):192 - 196.〔 Li
Yanghong , S ong Xiuzhen , Zhang Bianqing.Ef fects of dif ferent
media and enzymes on p rotonema of Physcomi tr ium sphaeri 〔J〕.
Bullet in of Botanical Research , 2004 , 24(2):192-196.〕
〔17〕 玄雪梅 ,王艳 , 蔡伟民.正交设计法在刺叶墙藓原代组织培养
中的应用〔J〕.生物技术 , 2004 , 14(3):32-33.〔Xuan Xuemei ,
Wang Yan , Cai Weimin.Applicat ion of orthogonal experiment in
primary tissue cultu re of Tor tu la desertorum Broth〔J〕.Biotech-
nology , 2004 ,14(3):32-33.〕
〔18〕 玄雪梅 ,王艳,曹同 ,等.上海地区藓类环境生理学特性的初步
研究〔J〕.应用生态学报 , 2004 , 15(11):2 117-2 121.〔Xuan
Xuemei , Wang Yan , Cao Tong , et al.Environmental physiologi-
cal characteristi cs of some mosses in Shanghai:A preliminary
study〔J〕.Chinese Journal of Applied Ecology , 2004 , 15(11):2
117-2 121.〕
〔19〕 Birse E M , Landsberg S Y , Gimingham C H.The ef fect s of burial
by sand on dune mo-sses〔J〕.Transactions of the Brit ish Bryologi-
cal Society , 1957 , 3:285-301.
〔20〕 白学良 ,王瑶,徐杰 ,等.沙坡头地区固定沙丘结皮层藓类植物
的繁殖和生长特性研究〔 J〕.中国沙漠 , 2003 , 23(2):171-
176.〔Bai Xueliang , Wang Yao , Xu Jie , et al.Characterist ics of
reproduction and grow th of mosses in the soil crust of fi xed dunes
in shapotou area〔J〕.Jou rnal of Desert Research , 2003 , 23(2):
171-176.〕
〔21〕 陈蓉蓉,刘宁 ,杨松 ,等.Ca2+浓度对黔灵山喀斯特生境中几种
苔藓植物生长的影响〔 J〕.贵州师范大学学报(自然科学版),
1998 , 16(1):4-7.〔Chen Rongrong , Liu Ning , Yang Song ,et al.
The effects of Ca2+ concent ration on g row th of four b ryophytes
from karst erea on qianling mountain〔J〕.Journal of Guizhou Nor-
mal University , 1998 , 16(1):4-7.〕
〔22〕 张元明 ,陈晋,王雪芹 ,等.古尔班通古特沙漠生物土壤结皮的
分布特征〔J〕.地理学报 , 2005 , 60(1):53-60.〔Zhang Yuan-
ming , Chen Jin , Wang Xueqin , et al.The distribution pat terns of
biological soil crust in Gurbantunggut Desert , Xinjiang〔J〕.Acta
Geographica Sinica , 2005 , 60(1):53-60.〕
〔23〕 Luisa Martynez M , Maun M A.Responses of dune mosses to ex-
perimental burial by sand under natural and greenhouse condit ions
〔J〕.Plant Ecology , 1999 , 145:209-219.
〔24〕 Chen P H , Kuo W H J.Seasonal changes in the germination of
buried seeds of Monochor ia vaginalis 〔J〕.Weed Research , 1999 ,
39:107-115.
〔25〕 Freas K E , Kemp P R.S ome relat ionships betw een environ-men-
t al reliability and seed dormancy in desert annual plants〔J〕.Jour-
nal of Ecology , 1983 , 71:211-217.
〔26〕 Maun M A.Adaptations enhancing survival and establishment of
seedlings on coastal dune systems〔J〕.Vegetation , 1994 , 111:59
-70.
〔27〕 Maun M A.Adaptations of plan ts to burial in coastal sand dunes
〔J〕.Can.J.Bot , 1998 , 76:73-738.
〔28〕 Maun M A.The effects of burial by sand on survival and grow th
of Calamovi lfa longifolia 〔J〕.Ecoscience , 1996 , 3:93-100.
691期　　 　　　　　　　　　　聂华丽等:不同沙埋深度对刺叶墙藓植株碎片生长的影响　 　　　　　　　　　　　
〔29〕 Cheplick G P , Grandstaf f K.Ef fect s of sand burial on purple
sandgrass(Triplasis purp urea):the signif icance of seed hetero-
morphism〔J〕.Plant Ecology , 1997 , 133:79-89.
〔30〕 Maun M A , Lapierre J.Ef fect s of burial of sand on seed germi-na-
tion and seedling emergence of four dune species〔 J〕.American
Journal of Botany , 1986 , 73:50-455.
〔31〕 Jun Ren , Ling Tao , Xin Minliu.Effect of sand burial depth on
seed germination and seedling emergence of Ca lligonum L species
〔J〕.Jou rnal of Arid Envi ronments , 2002 , 51:603-611.
〔32〕 Faubert P , Rochefort L.Response of peatland mosses to burial by
w ind-dispersed peat〔J〕.The Bryologi st , 2002 , 105(1):96-130.
〔33〕 刘玉璋, 董光荣.影响土壤风蚀主要因素的风洞实验研究〔J〕.
中国沙漠 , 1992 , 12(4):41-49.〔Liu Yuzhang , Dong Guan-
grong .S tudy on some factors influencing soil erosion by wind tun-
nel experiment〔J〕.Journal of Desert Research , 1992 , 12(4):41
-49.〕
〔34〕 王雪芹 ,李丙文 ,张元明.古尔班通古特沙漠沙垄表面的稳定
性与顶部流动带的形成〔J〕.中国沙漠 , 2003 , 23(2):126-131.
〔Wang Xueqin , Li Binwen , Zhang Yuanming.Stabilization of
dune surface and formation of mobile belt at the top of longitudinal
dunes in Ggurbantonggut desert〔J〕.Journal of Desert Research ,
2003 , 23(2):126-131.〕
Effects of Different Sand Burial Depths on the Growth of
Fragments of Tortula desertorum
NIE Hua-li1 , 2 , 　WU Nan1 , 2 , 　LIANG Shao-min1 , 2 , 　WANG Hong-ling 1 , 2 , 　ZHANG Yuan-ming 1
(1 Xinjiang Institute of Ecology and Geography , Chinese Academy of Sciences , Urumqi 830011 , China;
2 Graduate School , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China)
Abstract:　The Gurbantonggut Desert(44°11′～ 46°20′N , 84°31′～ 90°00′E), the largest f ixed and semi-fixed
sand desert in China , is located in the central area of the Junggar Basin in north Xinjiang , its area is 4.88×104
km2 , and some odd pieces of sand deserts and sandlands are distributed in its peripheral regions.The annual pre-
cipi tation in the desert is generally about 150 mm and varies in a range of 70 ～ 100 mm in the hinterland , and
the precipitation occurs mainly in spring.The annual evaporation is over 2 000 mm , the annual and ext remely
maximum temperatures are 6 ～ l0 ℃ and over 40 ℃ respectively.The annual accumulated temperature ≥10 ℃
varies in a range of 3 000 ～ 3 500 ℃, and the relative humidity varies in a range of 50%～ 60%and below 45%
during the period f rom May to August.Haloxylon persicum , H .ammodendron , Ephedra distachya and
some short arbors dominated by annual plants are ex tensively distributed in the desert , the vegetation coverage is
40%～ 50% on the fixed dunes and 15%～ 25% on the semi-fixed dunes , and microbio tic crust is distributed
under the vegetat ion.In this paper , an experimental study on the ef fect of sand burial depths on the g row th of
Tortula desertorum , a dominant species in moss crust in the Gurbantonggut Desert , is carried out.The results
show that the fragments of Tortula desertorum can grow on sand surface w ithout fert ilizing any nutrit ion ele-
ments or hormones.Under different sand burial depths ranged from 2 mm to 20 mm , the f ragments of To rtula
desertorum can g row well under 2 mm-thick sand , they can grow th rapidly in f irst 12 days and reach their maxi-
mum values af ter 22 day s.The grow th of the f ragments of Tortula desertorum is rest ricted w ith increasing sand
thickness , and sand burying is one of the factors affecting the grow th and dist ribution of mosses in the Gurban-
tonggut Desert.
Key words:　Tortula desertorum Broth.;burial depth;moss crust;the Gurbantonggut Desert.
70　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷