全 文 ：基因组学与应用生物学，2010年，第 29卷，第 4期，第 679-684页
Genomics and Applied Biology, 2010, Vol.29, No.4, 679-684
研究报告
A Letter
孑遗植物中华桫椤 2个群体遗传多样性的 ISSR分析
李媛 1 侯可雷 1* 应站明 2 宋国伟 3
1日照职业技术学院,日照, 276826; 2萍乡高等专科学校,萍乡, 337000; 3日照港(集团)建筑安装工程有限公司,日照, 276826
*通讯作者, houkelei2007@163.com
摘 要 为阐明小尺度范围内濒危物种孑遗植物中华桫椤种群的遗传多样性，保护和恢复种质资源，本文采
用 ISSR分子标记技术对云南屏边大围山的大围山红旗水库和大围山山谷 2个中华桫椤种群的遗传多样性
进行分析。结果表明用从 100个随机引物中筛选出的 20个能高产稳定扩增的 ISSR引物对 2个群体共 57个
样品进行扩增，共获得 132个可分析位点，其中大围山红旗水库的多态性位点 83个，占 62.87%，而大围山山
谷的多态性位点 97 个，多态位点百分率(P)为 73.48%，两者 Neis基因多样性分别为 0.261 4 和 0.283 2，
Shannons信息指数分别为 0.376 2和 0.413 5，两个种群的遗传分化系数 Gst为 0.070 1，分析结果表明中华桫
椤种群内的遗传多样性较高，但两种群间的遗传分化不明显。本研究结果将对中华桫椤自然群体的保育和
管理具有重要意义。
关键词 孑遗植物,中华桫椤, ISSR,遗传多样性
ISSR Analysis of the Genetic Diversity within Two Populations of Relict
Plant, Alsophila costularis (Cyatheaceae)
Li Yuan 1 Hou Kelei 1* Ying Zhanming 2 Song Guowei 3
1 RiZhao Polytechnic, Rizhao, 276826; 2 PingXiang College, Pingxiang, 337000; 3 Rizhao Port (Group) Construction and Installation Co., Ltd,
Rizhao, 276826
* Corresponding author, houkelei2007@163.com
DOI: 10.3969/gab.029.000679
Abstract In o rder to illuminate the genetic diversity of endangered species relict plant Alsophila costularis
populations within a small range as well as keeping and resuming germplasm resource, in this paper, we ana-
lyzed the genetic diversity of two Alsophila costularis populations, which was Daweishan Hongqi Shuiku and
Daweishan Shangu respectively, located Daweishan in Pinbian city Yunnan Province by using ISSR molecular
marker technique. The results showed that among 100 radom primers, 20 coule yield highly reproducible and
stable DNA fragments, could be screened to 57 samples of two populations, and we totally obtained 132 dis-
cernible sites, of which polymorphism loci of Daweishan Hongqi Shuiku was 83, accounting for 62.87%, while
that of Daweishan Shangu was 97 and 73.48% respectively. Both of them, the Neis gene diversity was 0.261 4
and 0.283 2 respectively, and the Shannons information index carried on 0.376 2 and 0.413 5 respectively. Fur-
ther, the coefficient gene differentiation (Gst) between the two populations is 0.070 1. These analysis results indi-
cated that there was high level of genetic diversity within populations, but low level of genetic differentiation be-
tween the two populations. On the basis of these results, strategies were suggested for the conservation and man-
agement of the species.
Keywords Relict plant, Alsophila costularis, ISSR, Genetic diversity
www.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.029.000679
中华桫椤(Alsophila costularis)是桫椤科(Cyathe-
aceae)桫椤属(Cyathea)植物，著名的孑遗植物，被称
为“活化石”(王用平 , 1990, 中国野生植物 , (1):
21-22)。在距今大约 1.8 亿年前的中生代侏罗纪时
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
期，桫椤曾经非常繁盛，经过第四纪冰川的侵袭，分
布范围急剧缩小(夏群, 1989, 植物分类学报, 27(1):
1-16)。幸存的桫椤科植物数量十分有限，根据我国第
一批 389种珍稀濒危保护植物名录，桫椤科所有物
种被列入国家二级保护植物，濒危种。中华桫椤分布
区较窄，仅分布于云南及广西西北部。目前仅在在云
南屏边县的大围山发现有天然成片集中分布的中华
桫椤种群，个体数目约 3 000株。由于生境遭受破坏
以及其经济价值而被过分采挖砍伐，它已处于濒危
的状态并面临灭绝的危险。如何拯救这一具重要科
研价值的古老孑遗植物已成为亟待探讨解决的问题。
由于中华桫椤的古老性和孑遗性，它对研究物
种的形成和植物地理区系具有重要价值；其树形美
观苍叶秀，高大挺拔，园艺观赏价值极高；另外，它也
具有很高的药用价值。目前已有学者对中华桫椤种
群学、系统分类和组织培养学等方面作了一些报道
(王金娟等, 2007;程治英和刘道华, 1992;李春香等,
2004)，但对中华桫椤现存种群的遗传变异分析目前
尚未见报道。ISSR (inter-simple sequence repeat)是由
Zietkiewicz等提出的一种新型的分子标记技术，该
技术简便、快速、高效，同时还能够检测出丰富的多
态性(Fang et al., 1997; Ziekiewicz et al., 1994) ，因而
得到较快发展，现已被广泛应用于种群生物学及遗
传多样性的研究(葛永奇等, 2003; 王晓明等, 2006;
Echt and May-Marquardt, 1997)。本研究采用 ISSR分
子标记技术对云南屏边大围山的 2个种群在小尺度范
围内的遗传分化水平进行分析，从而获得大叶黑桫椤
和中华桫椤种群分子遗传变异和遗传分化的数据，以
期为保护和利用该物种植物遗传资源提供理论依据。
1结果与分析
1.1中华桫椤种群 ISSR扩增条带的多态性
对云南大围山 2个种群的中华桫椤共 57个个
体，用从 100个随机引物中筛选出的 20个能高产稳
定扩增的 ISSR引物进行分析，发现每个引物检测到
的位点数在 3~9个之间(图 1)，扩增结果显示出绝大
多数引物均出现多态性位点，且多态位点比例(P)较
高，共观察到 132个位点，其中大围山红旗水库的中
华桫椤种群多态位点 83个，占 62.87%；大围山山谷
的中华桫椤种群的多态位点 97个，占 73.48%。
1.2中华桫椤种群的遗传多样性
中华桫椤的 2个种群大围山山谷种群和大围山红
旗水库种群的 Shannons多样性指数(I)分别为 0.376 2
和 0.413 5，Neis基因多样性指数(h)范围为 0.0553 ~
0.438 3 (表 1)。在地区水平上，Shannon多样性指数
(I)顺序为：大围山山谷(0.413 5)>大围山红旗水库
(0.376 2)；Neis基因多样性指数顺序为：大围山山谷
(0.283 2)>大围山红旗水库(0.261 4)。用 I、h 计算的各
种群遗传多样性都较高，大小顺序都是大围山山谷>
大围山红旗水库，这与 P (多态位点比例)的结果排
序一致。
1.3中华桫椤种群的遗传分化
Buso等(1998)认为分化指数如果介于 0~0.05之
间说明种群间分化很弱, 0.05~0.15之间表示分化程
度为中等，0.15~0.25之间表示分化程度较大，大于
0.25表示分化程度极大。中华桫椤 2个种群 AMO-
VA分子变异分析结果显示(表 2)，在总遗传变异中，
图 1引物 S824扩增出的 ISSR带型
注: M: SD-014 100 bp DNA Marker; 1~30:中华桫椤大围山种群个体编号
Figure 1 ISSR pattern amplified by the primer S824
Note: M: SD-014 100 bp DNA Marker; 1~30: Individuals of Alsophila costularis from Daweishan pupolation
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.029.000679680
5.15%的变异存在于种群间，94.85%的变异存在于种
群内，Φst=0.051 5，P<0.001。Φst相当于分化指数，本
研究结果分化指数为 0. 051，说明种群之间未有明显
的遗传分化。
此外，Shannons多样性 I计算的总遗传多样性中
(表 3)，种群间遗传多样性所占比率((Hsp-Hpop)/Hsp)
为 9.77%，种群内遗传多样性所占比率(Hpop/Hsp)为
90.23%。由 Neis基因多样性指数 h计算的种群间基
因分化系数(Gst)为 0. 0701(表 3)，即种群间有 7. 01%
的遗传变异，而种群内遗传变异为 92.99%。这些数
据均说明中华桫椤大部分遗传变异来自于种群内。
2讨论
与广布种相比，稀有种或特有种以及分布范围狭
窄的植物物种的遗传多样性水平一般较低(Hamrick
and Godt, 1989)。然而也有研究表明，稀有种或特有种
可保持较高的遗传变异(Cosner and Crawford, 1994)，
濒危物种并不意味着遗传变异水平的下降(Schwartz,
1995;王洪新和胡志昂, 1996)，不同类型的濒危植物
并不都表现出遗传衰退(Schwartz, 1995)。在迄今为止
报导的蕨类植物中，除少数蕨类植物如荷叶铁线蕨和
台湾特有濒危蕨类植物(潘丽芹等, 2005)，大部分蕨类
表 1 20个随机引物检测 2个种群的 ISSR统计数据
Table 1 The ISSR statistics data from detecting 2 populations of A. costularis by using 20 random primers
种群
Population
红旗水库种群
Population of
Hongqishuiku
大围山山谷种群
Population of
Daweishanshangu
位点数
No. of loci
132
132
多态位点数
No. of poly-
morphic loci
83
97
多态位点比率（%）
Percentage of poly-
morphic loci (%)
62.87
73.48
观察等位
基因数(A)
Observed No.
of alleles (A)
1.628 7
1.734 8
有效等位
基因数(Ae)
Effective No.
of alleles (Ae)
1.462 1
1.501 8
Neis基因
多样性(H)
Neis gene
diversity (H)
0.261 4
0.283 2
Shannons指数(I)
Shannons Index
(I)
0.376 2
0.413 5
表 2桫椤种群的 AMOVA分析
Table 2 Analysis of molecular variance (AMOVA) for the populations of A. costularis
变异来源
Source of variation
种群间
Among population
种群内
Within population
总计
Total
自由度
Degree of freedom
1
55
56
平方和
Sum of squares
32.818 9
863.882 9
896.701 8
变异组分
Variance components
0.852 6
15.707 0
16.359 6
百分比(%)
Percentage of variation (%)
5.15
94.85
P值
P-value
<0.001
<0.001
表 3中华桫椤种群遗传多样性及 Neis基因多样性
Table 3 Genetic diversity and Neis Gene diversity of A. costularis populations
指数类型
Index type
基于基因频率
多样性
Giversity based
on gene frequency
Nei基因多样性
Neis gene diversity
种群内遗
传多样性
Hpop
0.408 0
-
种内遗传
多样性
Hsp
0.442 9
-
种群内遗传多
样性所占比例
Hpop/Hsp
0.921 2
-
种群间遗传多
样性所占比例
(Hsp-Hpop)/Hsp
0.078 8
-
种群内基
因多样性
HS
-
0.281 1
种群间基
因多样性
Dst
-
0.021 2
总基因
多样性
Ht
-
0.302 3
基因分
化系数
Gst
-
0.070 1
孑遗植物中华桫椤 2个群体遗传多样性的 ISSR分析
ISSR Analysis of the Genetic Diversity within Two Populations of Relict Plant, Alsophila costularis
681
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
植物如蜈蚣蕨(周琼等, 1999)、华中铁角蕨(王可青等,
1998)、云贵水韭(陈进明等, 2005)、中华水韭(Lewis
and Crawford, 1995)具有较高的遗传多样性，其中也
包括很多濒危蕨类如云贵水韭、中华水韭。本论文采
用 ISSR分子标记技术对云南屏边大围山 2个中华桫
椤种群的遗传结构进行分析，结果显示其总的遗传多
样性较高(P=73.48%, I=0.442 9, h=0.302 3)。使用三种
不同方法(AMOVA分子变异方差分析, Neis基因多
样性指数计算的种群间基因分化系数和 Shannon多
样性 I计算种群间基因分化系数)得到的结果大体一
致，即中华桫椤种群内遗传变异较大，各种群间未出
现显著的遗传分化。
中华桫椤居群内存在较高水平的遗传多样性，
一方面可能是由于遗传变异长期积累的结果。桫椤
是古老的孑遗植物，在居群演化的历史上有性生殖
使得桫椤基因组进行的重组、长期积累的突变以及
奠基者可能残留较高的遗传多样性等因素，均能使
得桫椤居群目前具有较高的遗传多样性水平。另一
方面从桫椤分布的地区考虑。大量的等位酶分析、叶
绿体 DNA和线粒体 DNA研究的证据表明，孑遗植
物避难所的群体较其他后裔群体具有更高的遗传多
样性(Comes and Kadereit, 1998)。云南屏边大围山国
家自然保护区地理位置优越，地形地貌独特。气候总
体上属低纬亚热带湿润山地季风立体气候，因海拔
不同呈现出南亚热带、中亚热带、北亚热带和南温带
4个气候类型。立体气候明显，是适宜万物生长的理
想地方。从地形推测云南屏边很可能为现在中华桫
椤在冰川期的避难所之一。
以上情况说明，大围山中华桫椤种群内的遗传
变异水平很高，有很强的进化潜力，只要让群落保持
自然的更新演替，自然群体是能够在自然界继续生
存下去的，并且可以人为使其扩展分布范围和开拓
新的生境。建议对中华桫椤自然群体的保护以就地
保护为主，并可以有计划将其引种到其它适合它生
长的生境。
3材料和方法
3.1实验材料
本研究采摘云南屏边大围山国家自然保护区大
围山红旗水库和大围山山谷 2个中华桫椤(Alsophila
costularis)种群 57个个体的新鲜叶片，其中大围山红
旗水库种群 13个，大围山山谷种群 44个；2个种群
是根据位置来判断的，即采样时，红旗水库个体间距
为 10 m，大围山山谷种群个体间距为 100~200 m。每
株采集约 8~10片叶子，使用干净的吸水纸平整保护
好，封口袋单独包装，灌入硅胶保持干燥。在袋子上
贴标签，标识采样地点、编号及日期。
3.2中华桫椤 DNA提取及检测
采用改进的 CTAB法(苏应娟等, 1998)，样品研磨
时始终处于低温状态，有液氮保护。1 mL 2% (m/V)
CTAB提取液临用前加入 2 mL β-巯基乙醇。通过
1%琼脂糖凝胶电泳检查 DNA的完整性，测定紫外
光吸收以确定所提取的 DNA浓度和纯度。
3.3 ISSR引物的筛选
ISSR引物序列来源于 British Columbia 大学生
物技术实验室(编号: UBC ISSR801-900)。从 100个
引物中选出 20个扩增条带清晰、多态性带明显、背
景清晰和反应稳定的引物用于全部 57份 DNA样品
的扩增，各 ISSR引物名称及序列见表 4。
3.4 ISSR扩增与检测
经过预实验优化条件后确定反应体系为：总体
积 20 μL，其中 10×PCR 缓冲液(1.0% Triton X-100,
500 mmol/L KCl, 20 mmol/L MgCl2, 100 mmol/L Tris-
HCl) 2.0 μL，引物 0.3 μL (1.5 μmol/L)，模板 1.0 μL
(80 ng)，dNTP 0.4 μL (0.2 mmol/L)，Taq 酶 0.2 μL
(1.0 U)，混合后用 20 μL石蜡油覆盖。扩增条件：94℃
预变性 5 min；然后 40个循环，循环条件为 94℃变性
30 s，53℃退火 30 s，72℃延伸 70 s；循环结束后 72℃
延伸 5 min。所有反应都在 PTC-100TM Peltier Ther-
mal Cycler (美国MJ公司) PCR仪上来进行。扩增产
物经 1.8%琼脂糖凝胶电泳检测，以 SD-014 100 bp
DNA Ladder为Marker，在 165 V恒压(3.5 V/cm)下电
泳 105 min，254 nm手提紫外灯下观察、照像。
3.5数据分析
ISSR是显性分子标记，同一引物扩增产物中电
泳迁移率一致的条带被认为具有同源性，按照相同
迁移位上有扩增带记为 1、无带为 0的方法记录电泳
谱带，得到的 ISSR表型数据矩阵用于进一步分析。
采用 POPGen32软件(Yeh et al., 1999, http://www.ua
lberta.ca/~fyeh/fyeh/)计算出多态位点百分率、观测等
位基因数(A)、有效等位基因数(Ae)、Neis基因多样
性指数(H)、Shannon信息多样性指数(I) (基于基因频
率)及基因分化指数和种群间和种群内的基因多样性。
选用 Arlequin 2.0软件(Schneider et al., 2000)进行分子
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.029.000679682
方差分析(AMOVA)。
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表 4桫椤 ISSR分析引物及序列
Table 4 Primers and their sequences for Alsophila costularis ISSR analysis
引物编号
Primer number
UBC814*
UBC824*
UBC835*
UBC836*
UBC843*
UBC844*
UBC845*
UBC846*
UBC849*
UBC850*
引物序列(5-3 )
Primer sequence (5-3)
CTCTCTCTCTCTCTCTA
TCTCTCTCTCTCTCTCG
AGAGAGAGAGAGAGAGYC
AGAGAGAGAGAGAGAGYA
CTCTCTCTCTCTCTCTRA
CTCTCTCTCTCTCTCTRC
CTCTCTCTCTCTCTCTRG
CACACACACACACACART
GTGTGTGTGTGTGTGTYA
GTGTGTGTGTGTGTGTYC
引物编号
Primer number
UBC852*
UBC854*
UBC855*
UBC859*
UBC864*
UBC873*
UBC876*
UBC879*
UBC880*
UBC881*
引物序列(5-3)
Primer sequence (5-3)
TCTCTCTCTCTCTCTCRA
TCTCTCTCTCTCTCTCRG
ACACACACACACACACYT
TGTGTGTGTGTGTGTGRC
ATGATGATGATGATGATG
GACAGACAGACAGACA
GATAGATAGACAGACA
CTTCACTTCACTTCA
GGAGAGGAGAGGAGA
GGGTGGGGTGGGGTG
孑遗植物中华桫椤 2个群体遗传多样性的 ISSR分析
ISSR Analysis of the Genetic Diversity within Two Populations of Relict Plant, Alsophila costularis
683
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DOI: 10.3969/gab.029.000679
新型超级细菌 NDM-1可能全球蔓延
New Untreatable Bacteria NDM-1 Might Spread World-wide
抗生素由某些微生物在生活过程中产生的，对某些其它病原微生物具有抑制或杀灭作用的一类化学物
质。它也是人类抵御细菌感染类疾病的主要武器。但最近研究人员已经发现一种名为新德里金属 β内酰胺
酶-1 (New Delhi metallo-β-lactamase 1, 简称 NDM-1)的“超级病菌”。该细菌抗药性极强，几乎能抵御所有
抗生素，相关研究结果于 2010年 8月 11日发表在医学权威杂志《The Lancet Infectious Diseases》上。
事实上，超级细菌并不是一个细菌的名称，而是一类细菌的名称，这一类细菌的共性是对几乎所有的抗生
素都有强劲的耐药性。这种 NDM-1超级细菌含有一种罕见酶，它能存在于大肠杆菌的 DNA中从而使其产生
广泛的抗药性，人被感染后很难治愈甚至死亡。在现在滥用抗生素的情况下，是非常危险的一种超级细菌。
研究人员发现，在各种细菌中的 NDM-1超级病菌是以 DNA的结构出现，因此被称为质体，它可以在细
菌中自由复制和移动，从而使这种病菌拥有传播和变异的惊人潜能，几乎可以跨越不同的细菌种类，对除替
加环素和多黏菌素之外的所有抗生素都有抗药性。
研究人员称：“空中旅行和移居使这种超级细菌在不同国家和大陆之间迅速传播。其中大多数已经存在这种
细菌的国家尚未被发现”。目前，该细菌已经感染英国、美国、瑞典、荷兰和澳大利亚个别居民。并已有致死病例。
这项研究由英国卡迪夫大学、英国健康保护署和印度马德拉斯大学的医学研究者联合进行。
编译者：胡虎,本刊通讯员
DOI：10.3969/gab.008.000684
本文引用格式：胡虎, 2010,新型超级细菌 NDM-1可能全球蔓延,基因组学与应用生物学, 29(4): 684
信息来源：http://www.thelancet.com/journals/laninf/article/PIIS1473-3099(10)70143-2/abstract
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