全 文 ：应用与环境生物学报　2001 , 7(3):213～ 218 　 　
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 　 2001-06-25
　
收稿日期:2000-07-31　　接受日期:2000-11-29
＊国家自然科学基金重大项目(No:39899370)、中国科学院重大研究项目(KZ951-B1-110)和广东省自然科学基金重大项目(No:980952)资助
＊＊通讯联系人(C orresponding author)
不同光强下生长的厚叶木莲(Magnolietia pachyphylla)
光合作用光响应的变化＊
孙谷畴　赵 　平　曾小平　彭少麟1＊＊
(中国科学院华南植物研究所　广州　510650)
(1中国科学院广州分院　广州　510070)
摘　要　生长在全光照的厚叶木莲幼树 , 叶片的表观光合量子产率(αA/ mol mol-1)为 0.024 6±0.002 3 , 而生长在
40%日光照和 20%日光照的植株 , αA分别为 0.026 6±0.003 1 和0.016 5±0.004 2.生长在 40%日光照的植株叶片光
能转换效率(α/mol mol-1)为 0.258 1±0.001 9 , 分别较全日光照和 20%日光照高 26.3%和 33.2%.结果表明 , 40%
日光照有利于厚叶木莲叶片的光能利用和增高光能转换效率.生长在 20%日光照的植株 , δ较低.生长在 40%日光照
的厚叶木莲较生长在全日光照和 20%日光照的有较高的 Γ＊和 Rd.表明厚叶木莲生长在 40%日光照下能促进光下线
粒体呼吸.而生长在 20%日光照的则有较低的 Rd.生长在 40%日光照的厚叶木莲较生长在全日光照和 20%日光照下
的有较高的 Vcmax和 Jmax.不同光强下生长的厚叶木莲有不同的 Jmax和 Vcmax比值 ,光强的变化可能改变 V cmax和 Jmax的
平衡.40%日光照有利于增高 Jmax.在较高光强的全日光照下生长和在较低光强的 20%日光照下生长的植株 , 气孔对
空气 CO 2浓度和相对湿度变化的敏感度较生长在 40%日光照的高.生长光强改变气孔对一些环境因子的敏感度.结
果表明 , 40%日光照的环境可能最适应于厚叶木莲异地迁移种植.图 2 表 5 参 15
关键词　厚叶木莲;生长状况;光合响应
CLC　Q945.11 ∶Q949.747.105
VARIATION IN LIGHT RESPONSE OF PHOTOSYNTHESIS IN LEAVES
OF MAGNOLIETIA PACHYPHYLLA GROWN ALONG LIGHT GRADIENTS
＊
SUN Guchou , ZHAO Ping , ZENG Xiaoping &PENG Shaolin1＊＊
(South China Inst itute of Botany , Ch inese Academy o f Sciences , Guangzhou　510650)
(1Guangzhou Branch , Chinese Academy of S ciences , Guangzhou　510070)
Abstract　Apparent photosynthetic quantum yield in leaves of Magnoliet ia pachyphylla g row n at 40%
daily light intensity w as 0.024 6±0.002 3 mol mol-1.However , the values of 0.026 6±0.003 1 and 0.
016 5±0.004 2 mol mol-1 were found in leaves of saplings g row n at full daily light intensity and 20%
daily light intensity , respectively .The ef ficiency of light energy conversion w as 0.258 1±0.001 9 mol
mol-1 for saplings g row n at 40%daily light intensi ty , 26.3% and 33.2% higher than that of saplings
grown at the full daily and at 20%daily light intensit ies.It may be suggested that light condi tion with
40%daily light intensity w ill enhance the eff iciency of light energy conversion.On the contrary , the
shady condition caused the decrease of light energy conversion.40%daily light intensi ty can increase mi-
tochondrial respi ration in light and the CO2 compensation point in the absence of mitochondrial respira-
tion.And higher Vcmax and Jmax were found in leaves of saplings grown at 40% daily light intensi ty in
comparison wi th those of saplings grow n at the full o r 20% daily light intensity .Light condition may
modify the balance betw een Vcmax and Jmax.40%daily light intensi ty can promo te the increase of photo-
synthetic electron transport rate.And the saplings g row n at daily or 20%daily light intensity had higher
sensit ivity of response to CO2 concentration and relative humidity in atmosphere in comparison than those
of saplings g row n at 40% daily light intensity.Light condi tion under w hich saplings g row may modify
the stomatal response to environmental facto rs.The environmental condition wi th 40%daily light inten-
sity may be the best selection for transplantation of Magnol ietia pachyphlla.Fig 2 , Tab 5 , Ref 15
Keywords　Magnolieta pachyphy lla;light g radient;photosynthetic response
CLC　Q945.11 ∶Q949.747.105
　　在未达到光饱和点时 ,植物叶片光合速率随投射
到叶片的光合量子流通量增高而增大.高的光辐射有
利于林冠层的碳积累.但对植物有影响的因子亦随投
射在冠层的光辐射而改变 ,投射在叶片的光强高 ,叶
温和叶片/空气水蒸气压陡度等随之发生变化.暴露
在强光下的冠层叶片往往较受遮荫的叶片经受更大
的水分和热的胁迫.在自然生态系统中树冠层的碳积
累将取决于叶片在高光强下能否继续保持高的光合
能力.Niinements , Kull和 Tenhunen(1998)认为叶片
光合特性对光的适应是提高整个冠层碳积累的主要
因素[ 1] .不同植物有不同的光适应性.研究植物对光
的响应 ,有助于阐明其冠层光合碳积累与环境的关
系.
木兰科(Magnoliaceae)植物是现存被子植物中较
原始的类群[ 2] .随着自然环境的变迁和人为干扰 ,其
种类和数量不断减少.在被子植物中 ,木兰科植物受
威胁的种类最多.在《中国植物红皮书》[ 3]中被列为国
家重点保护的珍稀濒危种类多达 39 种(包括第二
批),但其面临濒危的原因与环境的关系仍所知甚少.
通过研究木兰科植物一些幼树对光的响应 ,有助于阐
明其对环境的适应和生理响应 ,可为木兰科植物种质
资源保护利用提供可靠的实验依据.
1　材料和方法
1.1　植物材料
厚叶木莲(Magnoliet ia pachyphyl la)幼树栽种在
盛有田土的盆中 ,每盆 1株 ,每天浇水至田间持水量 ,
隔周浇灌 1/2 Hoag land 溶液 ,一般田间管理.幼树分
为3组.1组幼树移至 40%日光照的一般遮荫棚 ,另
一组幼树移至 20%日光照的较荫蔽区.以生长在全
日照下的幼树为 CK.利用 Li-188B积分量子辐射仪
的探头分别在此 3个处理区同时测定光强 ,平均光强
比为 0.4 0.2 1.植株生长 0.4和 0.2自然光强处理
下 60 d后进行测定 ,测定时为 5月下旬.
1.2　测定和计算
利用 Licor-6200光合测定仪在不同光强(PAR/
μmol m-2s-1)下测定叶片光合速率(Pn/μmol m-2
s
-1),得出 Pn- PAR关系曲线.另外 ,通过调节进入叶
室的 CO2 浓度 Ca ,分别测定不同 CO2 浓度下在较高
PAR(840 μmol m-2s-1)和较低 P AR(200 μmol m-2
s-1)的 P n.得出较低细胞间 CO2 浓度(Ci<180 μL
L-1)两组 Pn- C i关系曲线的直线部分 ,通过此两组
直线交汇点所在的纵和横坐标相应数值 ,得出光下线
粒体呼吸速率(Rd/ μmol m-2s-1)和不包括光下线
粒体呼吸的 CO2补偿点(Γ＊/μmol m-2 s-1).并测定
较高 PAR(840 μmol m-2s-1)和较低 CO2 浓度的 Pn-
Ci关系曲线 ,以及较高 CO2 浓度和较低 PAR(200
μmol m-2s-1)的 P n- P AR关系曲线.
根据 de Pury 和 Farquhar(1997)模式[ 4] ,叶片光
合速率(P n)为 Rubicos限制光合速率(P nc)和电子传
导限制光合速率(P nj)得最小值[ 4 , 5] .
　　Pn=min{Pnc , Pnj}-Rd
　　Pnc=[ Vcmax(Ci-Γ＊)/(Ci+K′)] -Rd (1…………… )
　　K′=K c(1+O/ Ko)
　　Pnj=[ J(Cj-Γ＊)/ 4(Ci+2Γ＊)] -Rd (2)…………
式中 Rd为光下线粒体呼吸速率(μmol m-2s-1),
Ci为细胞胞间 CO2 浓度.Г＊为不包括光下线粒体呼
吸的 CO2 补偿点(μL L-1).O 为叶绿体羧化部位的
O2 浓度(210 mmol mol-1).K 为有效的 Rubico米氏
常数(μmol m-2 s-1).K c 和 K o 分别为 Rubisco 羧化
反应和氧化反应的米氏常数 ,其与温度的关系为[ 6] :
　　K c(o)= ec-ΔHa/ RTk
式中 C 为基准数 ,对于 K c 和 K o 分别为 38.08 和
11.88.ΔHa是羧化反应和氧化反应的活化能 , R 为
气体常数(0.008 3 KJ mol-1K-1), K c 和 K o的 ΔHa
分别为 80.47和 14.5 kJ mol-1[ 7 ,8] .叶温为 t/°C , T/
k为 273+t/°C , V cmax为最大羧化速率(μmol m-2
s-1), J 为电子传递速率(μmol m-2 s-1), J 与光吸收
有关.最大电子传递速率(Jmax/μmol-2s-1)[ 9] :
　　θJ 2-(PARle+Jmax)J+PARleJmax=0 (3…………… )
　　PAR le=[(1- f)/ 2] αPAR
式中 θ为电子传递对光响应曲率数值 ,平均计算为
0.9 ,P ARle为光系统 Ⅱ有效吸收的光合有效辐射 PAR
(μmol-2s-1).f 为光谱校正因子(0.15).α为叶对光
吸收(0.85)[ 10] .
214 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　 7卷
利用 P n-PAR关系曲线的最初直线部分斜率得
出表观量子产率(αA/ mol mol-1)可得光能转换效率
(δ/mol mol-1):
　　δ=4αA(1+2Γ＊/ Ci)(1-Γ＊/ Ci) (4)………………………
为判断气孔对与光相关环境因素 ,如空气CO2 浓度和
相对湿度和叶片光合速率的响应 , Nijs等(1997)[ 11]
证明 Ball等(1987)[ 12]的模式能有效地反映气孔对环
境因素变化的响应.根据 Ball , Woodrow 和 Berry
(1987)[ 12] 以及 Harley 等(1992)[ 13] ,气孔导度 gs和
P n 、空气相对湿度(R H)和 CO2浓度(C a)的关系:
　　gs=go+g i[ P n(R H/ Cα)] (5)…………………
式中 go为 PAR=0 , P n=0时气孔导度 , g i为气孔对相
对湿度和空气 CO2 浓度变化的敏感度.
实验测定重复 3次 ,取平均值.
2　结果和分析
2.1　不同光下生长的厚叶木莲叶片对光的响应
从图1可见 ,随着光强增高 ,生长在全日光照下的
对照植株叶片光合速率增高.其中 P n- PAR关系曲线的
最初直线部分的斜率 ,即表观量子效率(αA)为 0.024 6
±0.002 3 mol mol-1.而生长在 40%和 20%日光照的
植株分别为 0.026 6±0.003 1和 0.016 5±0.004 2 mol
mol-1.生长在 40%日光照下植株 ,其叶片表观量子产
率较全日照下的高(P >0.05),而 20%日光照的遮荫
条件表观量子产率较低.暴露在 20%光照下的植株的
表观量子产率较对照植株低(P <0.01).
2.2 　不同光下生长厚叶木莲的羧化最大速率
(Vcmax)变化
生长在全日光照的厚叶木莲 , 在高光强(840
μmol m-2s-1)和低光强(200 μmol m-2 s-1)下叶片
的 Pn与 Ci的关系直线部分(Ci<180 μL L-1)(表
1).两组直线交汇所在的纵和横坐标的数值分别是光
下线粒体呼吸速率(Rd/ μmol m-2 s-1)和不包括光下
线粒体呼吸的 CO2 补偿点(Γ＊/ μL L-1),其值分别为
0.75 μmol m-2s-1和 45.6 μL L-1(表 2),而生长在
40%和20%日光照的植株 , Rd分别为0.97和0.5 μmol
m-2s-1 ,而 Γ＊则分别为86.9和72.8 μmol m-2s-1.结
果表明 ,生长在全日照的植物叶片 R d较 40%日光照的
略低.Villar等(1995)[ 14]曾证明在光下线粒体呼吸被部
分抑制.生长在全日光强的叶片适应于强光环境 ,从而
有较低的光下线粒体呼吸速率.Rd是叶温和线粒体呼
吸活化能(ΔH a的函数.生长在不同光强下的厚叶木莲
有不同的 Rd.Rd的变化反映生长在不同光强下厚叶木
莲叶片线粒体活化状态的变化.
图 1　生长在不同光强下厚叶木莲叶片光合速率对光的响应 Rd
F ig.1　Photosynthetic response to light intensity in leaves of
Magnlietia pachyphylla g rown at different light conditions
　　　　　◇L f full daily light intensity
　　　　　□L0.4 40% daily light intensity
　　　　　△L0.2 daily ligh t intensity
表 1　不同光下生长厚叶木莲在两种光强下叶片光合速率
(P n)和细胞间 CO2浓度(Ci<180 μL L-1)的关系
Tabel 1　The relationship be tw een P n and Ci(Ci<180
μL L-1)in leaves o f Magnolietia pachyphy lla grow n
along light gradients measured at tow light levels.
光状况
Light
gradient
测定光强
Ligh t level
(L l/ μmol m-2s-1)
y = ax +b
(P n= aC i+b) r 2
L f 840 Pn= 0.0479 Ci- 2.9437 0.85
200 Pn= 0.0183 Ci- 1.5922 0.92
L0.4 840 Pn= 0.0976 Ci- 9.4668 0.89
200 Pn= 0.0428 Ci- 4.7042 0.88
L0.2 840 Pn= 0.0403 Ci- 3.2182 0.90
200 Pn= 0.0253 Ci- 2.1275 0.94
在高光强(840 μmol m-2s-1)和较低空气CO2 浓
度下 ,叶片的 Pn随 C i增高而增大.当达到 RuBP 饱和
限制的最大光合速率(P nc),则根据公式(1)得出最大
羧化速率(V cmax).从表 2可见 ,生长在 40%日光照的
厚叶木莲最大羧化速率(V cmax)为 47.6±2.5 μmol
m-2s-1 ,较生长在40%日光照的高 19.6%,而生长在
20%日光照的较生长在全日光照的低 10.5%.结果
表明 ,生长在 40%日光照条件下 ,有利于提高植株最
大羧化速率.在 20%日光照的遮荫条件下 ,叶片最大
羧化速率较对照的低(P <0.05).
2.3　不同光下生长厚叶木莲的光合电子传递速率
在较高 CO2浓度(Ca>450 μL L-1)和较低光强
下 ,叶片 CO2 羧化速率受到 RuBP 再生速率限制 ,当
光强增高 , 叶片 P n增高 ,当 PAR继续增高 , Pn达到
RuBP 再生限制下的最大光合速率(P nj),则根据公式
(2)得出此给定光强下的光合电子传递速率(J / μmol
215　3期　　　　　　　　　　孙谷畴等:不同光强下生长的厚叶木莲(Magnol ietia pachyphylla)光合作用光响应的变化　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
表 2　不同光下生长厚叶木莲叶片最大羧化速率(Vcmax)
Table 2　Maximum rate of carboxy lation in leaves of M.pachyphy lla grow n along light g radients
光状况 P n/ C i/ (＊/ R d/ V cmax/
Light gradient μmol m-2s-1 μL L-1 μL L-1 μmol m-2s-1 μmol m-2s-1
L f 7.9±0.8 383±5 45.6±0.8 0.75±0.10 39.8±4.1
L0.4 4.7±1.1 217±7 86.9±2.3 0.97±0.05 47.6±2.5
L0.2 4.1±2.3 215±3 72.8±3.6 0.5±0.05 35.6±1.3
表 3　不同光下生长厚叶木莲叶片光合电子传递速率
Table 3　The rate of pho tosynthetic electron transpo rt
in leaves of M.pachyphy lla
grow n along light g radients
光状况 P AR/ P n/ Ci/ J/
Ligh t gradient μmol m -2s-1 μmol m-2s-1 μL L -1 μmol m-2s-1
Lf 350 7.0±2.8 195±4 64.1±1.3
L0.4 320 5.1±1.5 190±8 84.7±1.9
L0.2 290 4.5±2.4 198±1.2 59.9±1.6
表 4　不同光下生长厚叶木莲叶片光合电子传递最大速率
Table 4　Maximum rate of photosynthetic electron
transport in leaves of M.pachyphylla
g rown along lighe gradients
光状况 P AR/ P ARle/ J max/
Light gradients μmol m -2s-1 μmol m-2s-1 μmol m-2s-1
Lf 530±30 191.3±3.7 67.3±0.6
L0.4 510±12 184.1±1.4 91.9±2.2
L0.2 490±17 176.9±2.3 62.9±1.5
m
-2
s
-1)(表 3).从表 4可见 ,光系统Ⅱ的有效光吸收
(PAR le/ μmol m-2 s-1)和最大光合电子传递速率
(Jmax/ μmol m-2s-1).结果表明 ,生长在 40%日光照
下的厚叶木莲 ,在给定光下的光合电子传递速率(J)
较生长在全日照和 20%日光照分别高 32.1%和 41.
4%,相应的最大电子传递速率(Jmax)亦较全光照和
20%日光照的植株高.40%日光照生长植株较对照具
有高的最大光合电子传递速率(P <0.01).生长在较
郁蔽环境(20%日光强)下 ,则有较降低光合电子传递
速率.结果表明生长光强明显改变 Jmax.
2.4　不同光强下生长厚叶木莲叶片光能转换效率
从表 5可见 ,生长在40%日光照的厚叶木莲叶片
的光能转换效率较生长在全日光照和 20%日光照的
植株高 ,其光能利用于电子传递的效率最高 ,同时表
现为高的表观量子产率.而生长在 20%日光照较荫
蔽环境下 ,叶片光能转换效率则较低.
2.5　不同光下生长厚叶木莲气孔导度对空气 CO2浓
度和空气相对湿度变化的响应
从图 2可见 ,当 PAR=0 , P n=0 时 ,生长在全日
光照植株叶片的 g 0 ,即暗条件下气孔导度为 0.0118
mol m
-2
s
-1 ,而生长在 40%日光照的植株为 0.0198
mol m-2s-1 ,较全日光照的高.结果表明 ,在暗条件下
生长在 40%日光照的植株气孔开启度较全日光照的
大 ,在全日光照下的植株 ,叶片蒸腾失水较多 ,气孔孔
隙小 ,在暗条件下仍保持较低的气孔导度.生长在遮
荫条件下 ,有明显低的 g0 ,气孔处于关闭状况.g i反映
气孔导度对 Ca(CO2)和 R H变化响应的敏感度.生长
在强光(全日照)和生长在遮荫(20%日光照)的植株 ,
其 g i较生长在 40%日光照的植株高 ,即其气孔导度
对 Ca(CO2)和 R H变化的响应最为敏感.
3　讨 论
3.1　在自然生态系统 ,从树冠顶部到其下不同层次
形成一定光梯度 ,不同层次的叶片从不同梯度光辐射
截获碳固定所需的能量.因此 ,冠层的光截获量成为
影响植物生产量的主要因素(McMurtric , 1992)[ 15] .
同时 ,冠层不同光梯度从整体上有利于减缓强光对光
合作用的光抑制和热胁迫.多数木兰科植物为高大乔
木 ,是森林群落上层的优势树种 ,而厚叶木莲通常为
第二或第三乔木层 ,适应较荫蔽的环境.在华南夏季
强光的日光照条件下厚叶木莲植物生长较缓慢 ,叶色
较黄和出现早衰 ,反映出植株生长受明显抑制.植株
生长在 20%日光照下 ,其生长亦逊于生长在 40%日
光照.厚叶木莲在 40%日光照的条件下生长良好 ,这
可能近似于成年植株冠层在森林树冠层分布的光状
况.40%日光照环境可能是厚叶木莲异地迁移种植的
最适宜的光环境.
表 5　不同光下生长厚叶木莲叶片表观量子产率(αA)和光能转换效率(δ)
Table 5　The apparent quantum yield (αA)and efficiency of light energy conversion(δ)in leaves
of Magnolietia pachyphy lla g rown along light gradients
光状况 PAR/ Pn/ C i/ αA/ δ/
Light gradients μmol m-2s-1 μmol m-2s-1 μL L-1 mol mol-1 mol mol-1
L f 380±50 4.3±0.9 173±2.1 0.0246±0.0023 0.2044±0.0034
L0.4 300±3.5 3.5±1.2 270±1.8 0.0266±0.0031 0.2581±0.0019
L0.2 360±0.6 3.5±0.6 187±2 0.0165±0.0042 0.1981±0.0062
216 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　 7卷
图 2　生长在不同光照下厚叶木莲叶片气孔导度与
叶片光合速率 、空气 CO2浓度
和空气相对湿度关系.
公式为:gs= g0+g i[ Pn(RH/ C a)]
Fig.2　The relationship among stomatal conductance ,
CO 2 concentration and relative humidity in atmosphere.
Reg ression equation:gs= g0+g1[ P n(R H/ Ca)]
◇L f　□ L0.4　△ L0.2
3.2　生长在全日光照和 40%日光照环境的厚叶木
莲叶片光合速率相近似(P >0.05),生长在 20%较遮
荫的环境下植株的光合速率较低 ,生长在 40%日光
照的植株 ,叶片有较高的表观量子产率和光能转换效
率 ,40%日光照环境有利于厚叶木莲对光的利用.表
观量子产率是 δ、Γ＊和 C i的函数 ,而叶片最大光合速
率则取决于 Vcmax或 Jmax和 R d ,因此在不同光强下生
长叶片的表观量子产率和最大光合速率的变化取决
于 δ、Γ＊ 、Vcmax 、Jmax和 Rd参数的变化.生长在 40%
日光照的植株较全日光照和 20%日光照的有较高
Vcmax和 Jmax , Jmax和 Vcmax的比值约为 2 ,而生长在全
日光照和20%日光照的植株 Jmax和 Vcmax的比值则略
低.Jmax代表 RuBP 再生的潜力.生长的光强可能影响
叶片光合电子传递能力 ,从而改变 Jmax和 Vcmax之间
的平衡.在强光下叶片迅速利用磷酸三碳糖转变成糖
和淀粉 ,当磷的转换受限制时 RuBP 再生则受限制 ,
从而在全日照下植株较 40%日光照的植株有低的
Jmax.在 20%日光照生长的植株有低的光合速率 ,可
能由于合成 Rubisco 受到光的限制.生长在 40%日光
照下则有利于促进叶片的光合潜力.
3.3　当太阳辐射较强 ,空气相对湿度较低.较强的光
辐射引起叶温升高和蒸腾速率增高.当叶温超过正常
适宜的温度则可能引起热胁迫和叶片过量蒸腾失水.
叶片水分胁迫诱导气孔关闭 ,生长在全日光照的植株
叶片气孔导度较 40%日光照的略低.暗条件下的气
孔导度 g0亦较低.生长较强光或 40%日光照的部分
遮荫的条件下气孔对空气相对湿度和空气 CO2 浓度
变化的敏感度则较大.气孔导度是叶片组织失水的一
种反馈调节.生长光强改变植物叶片气孔对环境因素
的响应.当一些环境因子如空气CO2 浓度和空气相对
湿度变化 ,则引起气孔导度变化.生长在 40%日光照
下 ,植物气孔对这些因素的变化的响应则相对不甚敏
感.厚叶木莲有较厚的叶片 ,DW 质量达 113至 130 g
m-2 ,厚的叶肉组织则可能减少叶片蒸腾速率和引起
叶温升高 ,这必将加剧华南地区夏季高温对厚叶木莲
的热胁迫.40%日光照的光环境或相当自然生态系统
中的树冠层的第二乔木层光辐射有利于异地迁移种
植厚叶木莲的生长.
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