全 文 ：第３８卷第２期
２０１５年３月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３８Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２　０　１　５
文章编号：１０００－１５７３（２０１５）０２－００４３－０５　 ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１５．００３２
白藓种子休眠原因及解除方法研究
韩月乔，　于　营，　王志清，　欧阳艳飞，　郭　靖
（中国农业科学院 特产研究所，吉林 长春 １３０１１２）
摘要：为了明确白藓种子休眠的原因，本试验从种子形态、透水性、内源抑制物等方面进行研究，结果表明，白
藓种胚各部位已发育完全，平均胚率为９５．３％，不存在形态后熟；完整种子吸水１０ｈ后吸水率达到４４．０９％，满
足萌发的生理需求，种皮基本上不存在吸水障碍；种皮内源抑制物质活性高于种胚，强烈抑制白菜种子萌发、幼
苗茎长和根长；离体胚可以萌发，但胚根伸长受到抑制，说明种皮内存在抑制白藓种子萌发的物质，种胚内存在
抑制胚根生长的物质。外源ＧＡ３ 浸种对打破种子休眠有一定作用，低温层积可以有效解除种子的休眠。
关　键　词：白藓种子；休眠；透水性；内源抑制物
中图分类号：Ｓ５６７　　 文献标志码：Ａ
　　收稿日期：２０１４－０９－１０
　　基金项目：２０１３年中医药部门公共卫生专项“国家基本药物所需中药原料资源调查和监测项目”．
　　作者简介：韩月乔（１９８９－），女，山东省聊城人，在读硕士生，研究方向：药用植物栽培．
　　通讯作者：郭　靖（１９６８－），女，吉林省九台人，硕士生导师，主要从事药用植物种质资源评价及育种研究．
Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｊｉｎｇ６３５＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃａｕｓｅ　ｏｆ　Ｄｉｃｔａｍｎｕｓ　ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ
ａｎｄ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｆｏｒ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋｉｎｇ
ＨＡＮ　Ｙｕｅ－ｑｉａｏ，ＹＵ　Ｙｉｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｚｈｉ－ｑｉｎｇ，ＯＵ　ＹＡＮＧ　Ｙａｎ－ｆｅｉ，ＧＵＯ　Ｊｉｎｇ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｐｅｃｉａｌ　Ａｎｉｍａｌ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＣＡＡＳ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ　１３０１１２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｃｌａｒｉｔｙ　ｔｈｅ　ｃａｕｓｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｄｉｃｔａｍｎｕｓ　ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．，ｔｈｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ，ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｃａｐｓｕｌｅｓ　ａｎｄ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ｗａｓ　ｃｏｍ－
ｐｌｅｔｅ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｒａｔｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　９５．３％，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｅｘｉｓｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｏｓｔ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃａｐｓｕｌｅｓ　ｈａｄ　ｎｏ　ｄｉｆｆｉｃｕｌｔｙ　ｉｎ　ｗａｔｅｒ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ．Ｉｔ　ｓａｔｉｓｆｉｅｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｎｅｅｄｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｒｅａｃｈｅｄ　４４．０９％ａｆｔｅｒ　１０ｈｏｕｒｓ　ａｂｓｏｒｂｅｄ
ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｓｅｅｄｓ．Ｃｒｕｄｅｅｘｔｒａｃｔｏｆｔｈｅ　ｓｅｅｄｓｈａｄ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｂｂａｇｅ，ａｎｄ　ｓｔｒｏｎｇｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｙ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ’ｇｒａｓｓ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ　ｉｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ｅｍｂｒｙｏ．Ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏ　ｗｉｌ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｅ　ｉｆ　ｒｅｍｏｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｓｏ　ｗｅｌ．Ｔｏ　ｓｕｍ　ｕｐ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ
ｈａｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ，ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏ　ｈａｓ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ．ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ
ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ，ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｏｎｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｗａｙ
ｔｏ　ｂｒｅａｋ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｄ．ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｄｉｃｔａｍｎｕｓ　ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．ｓｅｅｄ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｗａｔｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ－
ｈｉｂｉｔｏｒ
河 北 农 业 大 学 学 报 第３８卷　
　　白藓（Ｄｉｃｔａｍｎｕｓ　ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．）为芸香科
白鲜属植物，又名白鲜、白膻。其干燥根皮俗称为白
鲜皮，为重要的皮肤科用药，具有清热燥湿，祛风解
毒之功效［１］。一直以来白鲜皮的供应主要来自野生
白藓，从２００２年开始，需求量逐年增加［２］，由于过度
采挖、生长环境的破坏，野生白藓蕴藏量大幅度下
降。目前国内外研究多集中在白鲜皮的化学成分的
提取、分离、药理药化等方面，关于白藓的人工繁殖、
栽培研究工作进展较慢。黄卫红［３］、范建国［４］在研
究白藓栽培技术时发现白藓种子具有后熟特性，刘
凤霞等［５］对白藓种子进行不同处理进行播种试验，
种子采收后放入牛皮袋室外自然越冬，翌年种子出
苗率仅为８％。以上研究说明了白藓种子具有休眠
特性，但对白藓种子休眠的原因没有进行深入研究。
通常引起种子休眠的原因有种皮障碍、种胚发育情
况和内源抑制物等［６］。因此本试验从种胚发育情
况、种皮透性、内源抑制物方面探索白藓种子休眠的
原因，并对解除白藓种子休眠的方法进行研究，以期
打破其休眠，为白藓工厂化育苗、大面积人工栽培等
开发利用提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　材料
白藓种子：采收自吉林省通化县富江乡长隆林
场，松树林下野生白藓，于阴凉通风处晾干，经中国
农业科学院特产研究所郭靖副研究员鉴定。
１．２　方法
１．２．１　种子及胚的形态观测　随机选取３００粒种
子，分为３组，用游标卡尺测量的种子长、宽、厚以及
胚、胚乳的长度，计算胚率，并进行白藓胚的徒手切
片，在显微镜下观察胚的各部分发育。
胚率（％）＝ 胚纵长（ｍｍ）／胚乳纵长（ｍｍ）
１．２．２　白藓种子的透水性试验　选取饱满的种子
用浓硫酸侵蚀１０ｍｉｎ，并用流水冲洗１０ｈ，阴干，以
完整种子为对照，各取２５０粒三角瓶中，加蒸馏水
１００ｍＬ，置于２０℃恒温箱中，定期（前１０ｈ每２ｈ；
之后每４ｈ；夜晚每８ｈ；９０ｈ后每１２ｈ）取出，用滤
纸吸干表面水分，在１／１０００电子天平上称重，计算
种子吸水率，重复３次。
种子吸水率（％）＝
吸水后种子重量（ｇ）－吸水前种子重量（ｇ）
吸水前种子重量（ｇ） ×１００
１．２．３　离体胚萌发试验　取１５０粒种子，剥去种
皮，在超净工作台上，将去皮种子先用７５％乙醇浸
泡１０ｓ，无菌水冲洗２次，再用０．１％升汞溶液消毒
１０ｍｉｎ，无菌水冲洗４～５次。在直径９ｍｍ的培
养皿中均匀摆放。对照为完整的种子，每个处理５０
粒种子，３次重复。培养温度２０℃，光照１２ｈ。每
天观察胚的生长变化。
１．２．４　白藓种子粗提液的制备及生物测定　参考
赵敏［７］的方法，称取约５ｇ白藓种子研磨成粉后于
锥形瓶中，加入８０％甲醇，４℃下浸提２４ｈ后，过
滤，滤渣再浸提２次，每次１２ｈ，合并滤液，４３℃下
旋转蒸发仪浓缩，加蒸馏水定容至５０ｍＬ，制备质量
浓度为０．１ｇ／ｍＬ浸提液原液，然后将浸提液稀释为
原液的５０％，７５％，１００％。以蒸馏水为对照，在铺有
２层滤纸直径９ｃｍ培养皿中，分别加入不同质量浓度
的提取液４ｍＬ，均匀摆放２５粒白菜种子，２５℃
恒温条件培养。２４ｈ后统计白菜籽发芽率（以胚根
长度达种子长度的１／２为发芽标准），７２ｈ后测量白
菜幼苗的茎长和根长。
１．２．５　白藓种子不同部位粗提液的制备及生物
测定　 将白藓种子剥离为种皮和种胚两部分，分别
对种皮、种胚称重，同上述方法制备甲醇提取液，定
容至５０ｍＬ，质量浓度分别０．０５３，０．０７７ｇ／ｍＬ，分
别稀释至原液的５０％，７５％，１００％，以蒸馏水为对
照，进行白菜种子生物测定，方法同上。
发芽率（％）＝
各处理发芽种子数
供试种子数 ×１００
１．２．６　解除休眠的方法　赤霉素（ＧＡ３）处理：将白
藓种子分别在０，５０，７５，１００，３００，５００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３
溶液中４℃避光浸泡２４ｈ，１％ ＮａＣｌＯ溶液消毒
２０ｍｉｎ，进行种子萌发试验。
层积处理：沙子过筛、０．５％高锰酸钾溶液浸泡
２ｈ，流水下漂洗细沙，烘干，与种子按体积比３∶１混
合，拌入少量多菌灵，装进带盖塑料盒内。将种子分
为２组，一组２０℃暖温层积，另一组４℃冰箱中低
温层积。每隔２周翻动通风。分别于５，９，１２，１４，
１６周后取样进行种子萌发试验。
种子萌发试验于２０℃培养箱中进行，每个处理
３次重复，每重复１００粒种子，以胚根突破种皮为发
芽标准，以常温贮藏的白藓种子为对照，每天观察发
芽情况，培养２０ｄ后统计种子发芽率。
１．２．７　数据分析　利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３和
ＳＡＳ　９．１进行数据处理和方差分析，百分数经反正
弦转换后进行方差分析，采用新复极差法（Ｄｕｎｃａｎ
法）进行多重比较。
４４
　第２期 韩月乔等：白藓种子休眠原因及解除方法研究
２　结果与分析
２．１　种子及胚的形态观测
白藓种子近球形，顶端有一小尖，朝种脐一侧弯
曲，种皮黑色发亮。徒手切片下观察种胚，子叶、胚
根肉眼可见，种皮与胚乳之间有一定的空隙。球形
胚乳包裹两片子叶，子叶充满整个胚乳；胚轴、胚芽
在显微镜下可见（见图１）。种子的胚长为（３．４０±
０．２５）ｍｍ，胚率（９５．３１±２．７６）％，胚占据种子大部
分空间，说明种子在母体上已完成形态发育，因此不
存在种子的形态后熟现象。
　　注：１－子叶；２－胚根；３－胚轴；４－胚芽。
图１　白藓种胚形态观察
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏ
表１　白藓种子及胚的形态观测
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｄ．ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ
Ｔｕｒｃｚ．ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏ
种子部位
Ｓｅｅｄ　ｐａｒｔ
均值／ｍｍ
ＭＳ
标准差
ＳＤ
标准误
ＳＥ
最小值／ｍｍ
Ｍｉｎｉｍａｌ　ｖａｌｕｅ
最大值／ｍｍ
Ｍａｘｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ
种子长度 ４．１８　 ０．２５９　０．０１８　 ３．４１　 ４．９２
种子宽度 ３．１５　 ０．１９８　０．０１４　 ２．２３　 ３．５５
种子厚度 ３．３５　 ０．１９６　０．０１４　 ２．８７　 ３．８３
胚长度　 ３．４０　 ０．２５５　０．０３５７　 ２．８３　 ３．８１
胚乳长　 ３．５６　 ０．２５４　０．０３５６　 ３．０１　 ４．０９
胚率／％　 ９５．３　 ２．７６４　０．３８７　 ８８．４７　 ９９．４７
２．２　白藓种子的透水性测定
种子的休眠往往与种皮（果皮）的透性有关，种
皮（果皮）的厚度和结构可以影响种子的透气性和透
水性［８］。吸水曲线见图２，完整种子和硫酸侵蚀的
种子吸水率，均随浸种时间的延长均呈抛物线型变
化。在开始的２ｈ内吸水率均呈直线上升，吸水量
分别达到１４．４５％和２８．７６％；２～１０ｈ二者吸水速
率较快，吸水率分别达到４４．０９％和５４．５５％；二者
分别在１０～６５ｈ和１０～４６ｈ吸水速率减慢，但
仍保持较快吸水速率；在６５ｈ时，对照吸水速率达
８５．３１％，４６ｈ时浓硫酸侵蚀的种子吸水速率达
８７．０１％；之后吸水速率减慢，吸水率变化幅度变小；
８８～１４０ｈ时浓硫酸侵蚀的种子吸水速率保持在
９３．０１％ ～９４．０２％，１１８～１４０ｈ对照吸水速率保
持在９１．９３％ ～９２．１１％，说明二者吸水均达到饱和
状态，且吸水率基本持平，二者吸水率无明显差异。
因此，种皮的透水性不是导致白藓种子休眠的原因。
图２　白藓种子吸水率比较曲线
Ｆｉｇ．２　Ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｂｉｎｇ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｄ．ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．ｓｅｅｄ
２．３　离体胚的培养
离体胚培养在滤纸上后，０～８ｄ种胚吸水膨胀，
８～１０ｄ时胚根变为白色，种胚萌动，１０～１２ｄ时胚
乳裂为两半，露出子叶，子叶肥厚，有展开并变绿的
趋势，下胚轴伸长、变粗，胚根未见生长，１２～１５ｄ时
子叶长大、展开，变为淡绿，胚芽生长，下胚轴长度约
０．３～０．５ｃｍ，在下胚轴下端有一段棕红色的胚根
套，胚萌发率为８０．２％。
２．４　白藓种子甲醇粗提液对白菜种子萌发及幼苗
生长的影响
不同浓度白藓种子甲醇粗提液处理的白菜种子
发芽率与对照差异不显著（Ｐ＞０．０５），浓度为０．１０
ｇ／ｍＬ的粗提液对根长有显著抑制作用，浓度为０．１，
０．０５ｇ／ｍＬ的粗提液对白藓茎长有显著的抑制作
用。白藓种子内可能存在抑制白菜根、茎生长的醇
溶性物质，结果见表２。
表２　不同溶剂的白藓种子粗提物对白菜种子萌发
及幼苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃｒｕｄｅ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｆｒｏｍ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｄ．ｄａｙｓｃａｒｐｕｓ
Ｔｕｒｃｚ．ｉｎ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｓｏｌｖｅｎｔｓ　ｏｎ　ｃａｂｂａｇｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
浓度／
（ｇ·ｍＬ－１）
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
发芽率／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
根长／ｃｍ
Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
茎长／ｃｍ
Ｓｔｅｍ　ｈｅｉｇｈｔ
甲醇提取液
０．１０
（１００％）
８８．３±５．０５ａＡ　２．９７±１．０１ｂＡ　０．６０±０．１７ｂＡＢ
０．０７５
（７５％）
８６．１±２．３４ａＡ　３．５４±０．６７ａＡ　０．７４±０．１６ａＡ
０．０５
（５０％）
８８．３±５．０５ａＡ　３．２２±１．３６ａＡ　０．５９±０．２０ｂＢ
０（ＣＫ）９０．７±２．２２ａＡ　３．６５±１．２２ａＡ　０．７３±０．１５ａＡＢ
注：数据为平均值±标准差；同列不同大写字母表示差异极显著
（Ｐ＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．５　白藓种皮、种胚甲醇提取液对白菜种子萌发及
幼苗生长的影响
由表３可知，种皮甲醇粗提液对白菜种子的萌
发及幼苗生长抑制作用高于种胚粗提液。种皮甲醇
提取液对白菜种子的萌发，幼苗的根长、茎长均有极
５４
河 北 农 业 大 学 学 报 第３８卷　
显著的抑制作用（Ｐ＜０．０１）。且对它们的抑制作用
随着粗提液浓度的升高而显著增强，在种皮提取液
浓度为０．０４ｇ／ｍＬ时，就可完全抑制白菜种子的萌
发。种胚提取液对白菜种子萌发抑制作用不显著，
但可以显著抑制白菜幼苗根、茎的生长。随着种胚
粗提液浓度的升高，对白菜幼苗根长、茎长的抑制作
用无明显增强趋势，种胚浓度在０．０５８ｇ／ｍＬ时，对
根长抑制作用最强，浓度为０．０３８ｇ／ｍＬ时对茎长
的抑制作用最强。
表３　不同部位的甲醇提取液对白菜种子萌发及幼苗
生长的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｍｅｔｈａｎｏｌ　ｃｒｕｄｅ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ
ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｏｎ　ｃａｂｂａｇｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
浓度／
（ｇ·ｍＬ－１）
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
发芽率／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
根长／ｃｍ
Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
茎长／ｃｍ
Ｓｔｅｍ　ｈｅｉｇｈｔ
种皮
０．０５３
（１００％）
０ｃＣ　 ０．２９±０．２２ｄＣ　０．２１±０．０７５ｆＤ
０．０４０
（７５％）
０ｃＣ　 ０．５±０．１７ｄＣ　０．３±０．０７１ｅＣＤ
０．０２６
（５０％）
９．９±２．７１ｂＢ　０．５５±０．２４ｄＣ　０．３６±０．０６９ｄＣ
种胚
０．０７７
（１００％）
８４．９±９．１２ａＡ　３．０５±０．９３ｂｃＡＢ　０．６５±０．１１ｂＡ
０．０５８
（７５％）
８６．１±２．３４ａＡ　２．９１±１．２７ｃＢ　０．６６±０．１３ｂＡ
０．０３８
（５０％）
９２．０±２．７１ａＡ　３．４９±１．０７ａｂＡＢ　０．５３±０．１３ｃＢ
ＣＫ　 ０　 ９０．７±２．２２ａＡ　３．６５±１．２２ａＡ　０．７３±０．１５ａＡ
２．６　各种处理方法对解除休眠的影响
２．６．１　ＧＡ３ 处理对白藓种子萌发的影响　经ＧＡ３
处理过的白藓种子发芽率比对照显著增加（见图
３），在０～１００ｍｇ／Ｌ范围内，发芽率随ＧＡ３ 浓度的
增加而升高，ＧＡ３ 浓度为１００ｍｇ／Ｌ时，发芽率达到
最高１０．２％～１２．５％，而ＧＡ３ 浓度继续升高时，发
芽率下降。
图３　不同浓度ＧＡ３ 处理对白藓种子萌发的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄ．ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．
２．６．２　层积处理对白藓种子萌发的影响　试验结
果表明（见图４），低温层积的种子５周后即有少数
种子在砂藏条件下露白；取出的种子从第９周开始，
可在适宜培养条件下少量萌发（２３％～２７％），随着
层积时间的延长，其萌发率逐渐升高；层积１４周后出
现明显的发芽高峰，萌发率可达到５２．２％ ～５６．７％；
层积１６周后发芽率达到６０．５％～６５．７％。随着层
积时间的延长，露白种子数增多，１４周时，层积条件
下露白的种子有少量腐烂，１６周时露白种子腐烂数
量有所增加，终止层积。而暖温层积过程中种子萌
发率变化很小，层积１６周后，发芽率仅８．８％ ～
１０．１％，且１２周后发现层积过程中露白的种子也有
所腐烂，在１６周时终止层积。说明低温层积可打破
种子休眠。
图４　不同层积处理对白藓种子发芽的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ
ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄ．ｄａｓｙｃａｒｐｕｓ　Ｔｕｒｃｚ．
３　讨论与结论
３．１　白藓种子休眠的原因
白藓种子在母体上就进行了胚的各部分发育，
在种子成熟脱离母体时胚各部已发育完全，胚占满
整个胚乳，胚率高达９５．３０％，离体胚在离体条件下
可以发芽，且发芽率高，也说明种胚发育完整，因此
种子不存在形态后熟。
种子休眠研究表明，种皮（果皮）的透水透气性
或机械阻碍是影响种子休眠的原因之一［９］，浓硫酸
侵蚀可以使种子的种皮碳化，破坏种皮结构，促进种
子的透水透气性。通过对比白藓完整种子和浓硫酸
侵蚀的种子吸水率试验表明，前者在吸水１０ｈ后种
吸水率达到４４．０９％，后者在６ｈ后达到４５．７４％，
吸水１００ｈ后二者吸水率都达到９０％，且二者不存
在显著差异，按照卡恩理论，种子在吸水率达到
４０％就达到种子萌发的生理需求，说明白藓完整种
子种皮无吸水障碍，在浸种１０ｈ后吸水率就能达到
萌发的生理需求。
种子休眠研究表明，内源抑制物的存在被认为
６４
　第２期 韩月乔等：白藓种子休眠原因及解除方法研究
是种子休眠最重要的原因之一［１０］。由于种皮或种
子的其他部位存在抑制物质，如醛类、酚类、有机酸、
脱落酸、亚胺、香豆素、生物碱等［１１］，他们的存在阻
碍了种子生理活动的某些代谢，从而影响种子的萌
发［１２］，为了检测种子内天然存在发芽抑制物质，通
常采用发芽率高的种子如小麦、白菜等试验材料进
行萌发试验，且以胚根露出为萌发标准［１３］，以确定
种子内是否存在发芽抑制物质。白藓种子不同部位
浸提液对白菜籽的发芽率影响研究表明，种皮内存
在内源抑制物质，显著抑制白菜种子的萌发，离体胚
的试验也表明种皮的存在阻碍了胚的生长，彭国平
在研究白藓种子发芽条件时指出，种皮是影响种子
发芽的关键因素［１４］，因此笔者认为种皮内源抑制物
质是引起种子休眠的原因。白藓根皮及地上部分含
有生物碱类、香豆素等［１５］，但其是否就是种子内源
抑制物质的成分还有待于进一步研究确定。
种胚的浸提液未显著抑制白菜种子的萌发，说
明种胚内不存在发芽抑制物质，但种胚的浸提液对
白菜根长、茎长都有显著的抑制作用，说明种胚内可
能存在影响胚根、胚芽伸长物质。离体胚在生长过
程中，胚根不能生长，胚的其余部位均可以正常生
长，离体胚存在胚根休眠，证实种胚内存在胚根生长
抑制物质。因此除了种皮内源抑制物质的影响外，
胚根休眠也是白藓种子休眠的原因。
３．２　解除白藓种子休眠方法研究
破除种子休眠的方法有很多，ＧＡ３ 和层积处理
是常用的方法之一。在一定浓度范围内，ＧＡ３ 能诱
导产生水解酶，促进营养物质的转化、分解从而为胚
所利用［１６］，有利于萌发。本试验结合白藓种子休眠
的原因，采用 ＧＡ３ 处理白藓种子发现，１００ｍｇ／Ｌ
ＧＡ３ 处理，发芽率显著提高为１０％，高浓度的ＧＡ３
处理，发芽率反而下降。因此ＧＡ３ 处理可以在一定
程度上解除白藓种子的休眠。低温层积能使抑制物
逐渐分解，促进生长物质的逐渐增加，从而促进种子
的萌发［１２］。在本次研究中，低温层积处理显著提高
白藓种子的发芽率，且随着层积时间的延长，发芽率
逐渐增加。在低温层积过程中种子露白且随层积时
间的延长，露白种子数量越多，说明低温层积可能使
种皮内源抑制物质分解，从而促进种子的萌发。在
层积１６周后发芽率就达到６０．５％ ～６５．７％。白
藓种子在暖温层积过程中发芽率几乎没有变化，并
不能解除白藓种子的休眠。
综上所述，白藓种皮存在发芽抑制物质，且存在
胚根休眠，致使白藓种子休眠，经过低温层积可有效
解除白藓种子的休眠，１００ｍｇ／Ｌ的ＧＡ３ 可以在一
定程度上促进白藓种子的萌发，但不能完全代替低
温层积处理。
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（编辑：梁　虹）
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