全 文 ：第 39 卷 第 5 期
2015 年 9 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 39，No． 5
Sept．，2015
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2015． 05． 029
收稿日期:2014 － 09 － 20 修回日期:2015 － 05 － 15
基金项目:福建省教育厅科学项目(JA05228)
第一作者:苏少川，助理工程师，硕士。E-mail:693414922@ qq． com。
引文格式:苏少川． 闽北邓恩桉人工林生物量的分配规律［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2015，39(5) :174 － 178．
闽北邓恩桉人工林生物量的分配规律
苏少川
(福建省建阳市林业局，福建 建阳 354200)
摘要:以闽北邓恩桉人工林为研究对象，建立了邓恩桉各器官生物量与胸径、树高的回归模型，并筛选出各自的
最优模型，然后以生物量模型来估算邓恩桉的生物量，以揭示闽北邓恩桉人工林生物量的分配规律。结果表明:
3 个邓恩桉林分各器官生物量垂直分布总体趋势一致，但不同林分的长势差异使邓恩桉生物量在垂直高度的分
配比例上发生明显的变化。其中山地林 2 邓恩桉在树高 1 /2 以下的树干生物量所占比例最大，山地林 1 次之，
河岸林的最小，但河岸林邓恩桉各器官的生物量是最大的;树叶生物量大多集中分布在树冠的中上部;邓恩桉人
工林中生物量及材积的径阶分布有明显的规律。
关键词:邓恩桉;人工林;生物量分布;闽北
中图分类号:S727． 1 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2015)05 － 0174 － 05
A study on distribution of biomass for Eucalyptus dunnii plantation
in northern Fujian Province
SU Shaochuan
(Jianyang City Forestry Bureau of Fujian Province，Jianyang 354200，China)
Abstract:The plantation of Eucalyptus dunnii was used as the research object in this study． The SPSS analysis software
was adopted to establish regression model between organ biomass and DBH，height of E． dunnii，and the optimal model
was selected to reveal the distribution regularity of biomass of Eucalyptus plantation． The results showed that the vertical
distribution of overall trend for biomass of each organ was consistent in three plantations，but growth differences of different
plantations made a variation of biomass in E． dunnii in the distribution of different vertical height． The trunk biomass be-
low l /2 of tree height in mountain forest 2 was the biggest，mountain forest 1 was the second，riparian forest was the smal-
lest． But biomass of all different organs was the biggest in riparian forest． Biomass of leaves was distributed in the middle
of canopy． The biomass and volume of E． dunnii plantation showed obvious regularity of the distribution for diameter or-
der．
Keywords:Eucalyptus dunnii Maiden;plantation;biomass distribution;northern Fujian Province
植物群落的生物量是指特定时空中活生物的
有机质量，常用干质量表示［1 － 2］。一般来说林分生
物量是森林生物量研究的主要内容［3 － 5］，其在垂直
方向上的分配规律通常表现为乔木层 ＞灌木层 ＞
草本层 ＞枯枝落叶层，但在某些凋落物丰富的天然
林中，枯枝落叶层的生物量大于草本层生物量［6］。
已有学者对桉树林分生物量进行了大量的研
究［7 － 14］，包括从林龄、密度、经营措施、不同树种等
方面分析桉树的生物量及生产力;探讨桉树林下植
被多样性与生物量的关系;桉树生物量与能量、碳
储量的研究等。但前人所研究的桉树树种主要为
尾叶桉、巨尾桉、尾巨桉、巨桉、尾细桉，研究周期多
为 3 ～ 7 a，未见对中国闽北地区进行 9 年生邓恩桉
(Eucalytus dunnii Maiden)生物量分配规律的研究。
为此，笔者拟采用维量分析法［15］，建立邓恩桉各器
官和单木生物量模型，揭示闽北邓恩桉人工林生物
量的分配规律，旨在为邓恩桉人工林合理经营与开
发提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况及样地调查
福建建阳位于武夷山南麓(117°31 ～ 118°38E，
第 5 期 苏少川:闽北邓恩桉人工林生物量的分配规律
27°06 ～27°43N)，属中亚热带季风性气候，光热资源
丰富。该区冬短夏长，气候宜人，静风多，温差大，雨
季集中。年平均气温18 ℃，无霜期282 d，年平均降雨
量 1 700 ～2 400 mm，年平均日照时间1 802 h，土壤类
型以山地红壤为主。建阳市于 2004年开始引种邓恩
桉，引种面积约 300 hm2，于当年 7 月进行造林，初植
密度 1 650株 /hm2，9 月全面锄草 1 次，锄草结束后，
在苗木上方挖月牙形沟，施桉树专用肥(永安智胜公
司生产)0． 25 kg，肥料入沟后覆土，11月份进行第2次
全面锄草抚育;第 2、3年抚育措施同第 1年。
以回瑶(山地林 1)、回潭(山地林 2)、童游(河
岸林)等地邓恩桉林分为研究对象，在不同林分分
别设置标准样地 3 块，规格为 25． 8 m ×25． 8 m，对
样地内林木的胸径、树高、冠幅等指标逐一测量，各
林分立地因子见表 1。
表 1 样地林分立地条件
Table 1 The factors of forest site condition
样地
plot
地貌类型
geomorphlical
types
海拔 /m
altitude
坡度 /(°)
slope
坡长
slope length
坡向
aspect
坡位
slope position
土层厚度 / cm
soil thickness
土壤肥力
soil fertility
山地林 1
mountain forest 1 高丘 150 ～ 230 27 短坡 西北 谷部 90 中等肥沃级
山地林 2
mountain forest 2 低丘 190 ～ 215 8 长坡 无坡向 谷部 100 较肥沃级
河岸林
riparian forest 河岸 117 ～ 120 5 长坡 西 下部 100 较肥沃级
1． 2 生物量测定及生物量方程的拟合
在不同林分的 9 个标准样地中，林木的径级分
布范围为 5． 0 ～ 48. 0 cm，以 2 cm 为一个径阶，共
分 22 个径阶，分别选取各径阶标准木 1 株，共 22
株。对各标准木地上部分进行分层切割、地下部分
全根挖掘，对各器官分层、分级测定其鲜质量，并各
取一部分样品测定其干质量与鲜质量，用干质量与
鲜质量计算出各器官含水率，并根据样品含水率和
干质量推算出不同器官的干质量，具体操作方法见
参考文献［15］。有关材积的计算方式参考福建省
阔叶树二元立木材积表［16］。
利用 SPSS18． 0 曲线估计中的 11 种数学模型
进行拟合，各模型的数学表达式参见文献［17］。
2 结果与分析
2． 1 邓恩桉生物量模型拟合
经测算，邓恩桉各器官和单株生物量各估测模
型均达到了极显著水平(P ＜ 0． 01) (表 2) ，能够较
准确地估算邓恩桉的生物量。
表 2 邓恩桉生物量回归方程
Table 2 The biomass regression equations of
Eucalyptus dunnii
部位
position
回归方程
regression Ｒ
2 F
树干 trunk Wtrunk = 140． 628(D2H)0． 900 0． 980 391． 695
树枝 branch
Wbranch = 5． 764 － 0． 812D +
0． 039D2
0． 822 16． 110
树叶 leaves Wleaves = 0． 31 × 1． 227H 0． 831 39． 311
树根 root Wroot = 25． 959(D2H)0． 843 0． 929 105． 270
全株 total Wtotal = 173． 840(D2H)0． 855 0． 975 310． 559
注:公式中 D表示胸径，H表示树高。
Note:D indicate DBH，H indicate tree height．
2． 2 邓恩桉人工林生物量的垂直分布
为了揭示闽北引种区邓恩桉在不同立地条件
下生物量的分配规律，对山地林 1、山地林 2、河岸
林 3 个邓恩桉人工林中劣势木(这里指每 100 m2
中高度最矮的个体)、平均木、优势木(这里指每
100 m2中高度最高的个体)地上部分的各器官生物
量进行垂直分布调查(表 3)。由表 3 可以看出，山
地林 1 中，树干生物量均表现出由基部向上逐渐递
减的趋势，类似金字塔状，树干生物量主要分布在
约 1 /2 树高以下的范围，所占比例为 81. 9% ～
83. 0%;树枝生物量的分布差异较大，其中劣势木
树枝生物量 70． 28%分布在树高 6 ～ 10 m 处，平均
木树枝生物量 86． 03%分布在树高 6 ～ 12 m 处，优
势木树枝生物量 50． 35% 分布在树高 12 ～ 14 m
处，49． 65%分布在树高 14 ～ 16 m 处;树叶生物量
表现出一致的规律性，集中分布在树冠的中上部，
其中劣势木树叶生物量全部分布在树高6 ～ 10 m
处，平均木树叶生物量 72． 39%分布在树高 10 ～ 14
m处，优势木树叶生物量 31． 56%分布在树高 12 ～
14 m处，68． 44%分布在树高 14 ～ 16 m处。
经测定，山地林 2 中的树干生物量分配规律与
山地林 1 相似(表 3)。但平均木的树干生物量在
局部范围内不减反增，如平均木在树高 2 ～ 6 m 和
6 ～ 12 m范围有小幅度的增加，这可能是由于山地
林 2 与山地林 1 环境差异引的。树干生物量的
82. 93% ～92． 46%主要分布在 1 /2 树高以下，中上
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
部占较少的比例;树枝生物量的分布没有明显的规
律性，其中劣势木树枝生物量的 82． 81%分布在树
高 2 ～ 4 m、6 ～ 8 m 处，平均木树枝生物量的
82. 92%分布在树高 8 ～ 14 m 处，平均木的树枝分
布较为均匀，优势木树枝生物量 71. 54%分布在树
高 12 ～ 16 m处;树叶生物量集中分布在树冠中上
部，其中劣势木和平均木树叶生物量分别全部分布
在树高 6 ～ 10 m、12 ～ 16 m 处，优势木树叶生物量
62. 39%分布在树高 14 ～ 18 m处。
表 3 各研究样地邓恩桉生物量垂直分布
Table 3 The vertical distribution of Eucalyptus dunnii biomass in different plots kg
样地
plot
高度 /m
height
劣势木
inferior tree
平均木
average tree
优势木
dominant tree
树干
trunk
树枝
branch
树叶
leaves
树干
trunk
树枝
branch
树叶
leaves
树干
trunk
树枝
branch
树叶
leaves
山地林 1
mountain
forest 1
0 ～ 2 2． 855 2 6． 196 3 11． 942 8
2 ～ 4 2． 516 8 0． 013 3 5． 335 0 9． 541 4
4 ～ 6 1． 572 5 0． 081 7 3． 798 6 7． 023 3
6 ～ 8 0． 764 2 0． 092 0 0． 149 1 1． 750 1 0． 237 3 4． 604 8
8 ～ 10 0． 400 0 0． 132 7 0． 134 0 1． 130 8 0． 674 9 0． 089 2 3． 902 6
10 ～ 12 0． 258 7 0． 217 4 0． 085 6 1． 800 0
12 ～ 14 0． 183 5 0． 148 3 1． 254 5 0． 748 8 0． 103 5
14 ～ 16 0． 342 0 0． 738 4 0． 224 5
合计 sum 8． 108 7 0． 319 7 0． 283 1 18． 469 5 1． 313 1 0． 323 1 40． 411 4 1． 487 2 0． 328 0
山地林 2
mountain
forest 2
0 ～ 2 3． 876 2 9． 894 1 21． 817 1
2 ～ 4 3． 424 6 1． 302 0 6． 509 2 18． 646 5
4 ～ 6 2． 054 4 0． 328 6 6． 630 5 17． 363 0
6 ～ 8 1． 302 9 1． 425 0 0． 147 1 3． 078 9 0． 237 3 11． 030 9
8 ～ 10 0． 540 0 0． 237 6 0． 114 5 3． 822 6 0． 696 0 9． 808 4 0． 134 3 0． 099 0
10 ～ 12 3． 554 7 0． 506 8 8． 535 6 0． 420 0 0． 223 8
12 ～ 14 2． 123 5 0． 766 0 0． 130 9 4． 560 0 1． 049 8 0． 390 3
14 ～ 16 0． 481 5 0． 168 3 0． 173 3 1． 956 0 1． 772 3 0． 902 5
16 ～ 18 0． 543 9 0． 377 7 0． 705 8
18 ～ 20 0． 046 9 0． 190 5 0． 256 5
合计 sum 11． 198 1 3． 293 2 0． 261 6 36． 095 0 2． 374 4 0． 304 2 94． 308 3 3． 944 6 2． 577 9
河岸林
riparian
forest
0 ～ 2 15． 132 9 32． 641 2 39． 274 8
2 ～ 4 15． 280 2 30． 134 7 36． 375 7
4 ～ 6 11． 319 9 21． 261 7 23． 040 5
6 － 8 9． 314 6 0． 147 1 17． 086 1 24． 187 5
8 ～ 10 7． 979 1 0． 114 5 16． 155 1 0． 035 1 15． 183 7
10 ～ 12 5． 320 6 12． 336 7 4． 426 5 15． 184 6
12 ～ 14 3． 936 1 11． 011 1 2． 622 4 13． 358 7 0． 155 4
14 ～ 16 3． 331 8 0． 906 0 0． 501 6 5． 911 4 2． 151 0 0． 540 4 8． 582 3 1． 696 0 0． 018 5
16 ～ 18 1． 314 0 0． 482 6 0． 408 3 5． 696 1 0． 651 4 0． 830 6 9． 100 0 1． 399 2 0． 235 4
18 ～ 20 1． 326 5 0． 387 0 0． 571 0 2． 205 0 0． 035 1 1． 949 0 4． 120 9 0． 624 4 0． 207 0
20 ～ 22 0． 368 6 0． 948 0 4． 426 5 0． 745 9 1． 440 0 1． 492 2 1． 390 0
22 ～ 24 0． 260 0 0． 3395 0． 252 4
合计 sum 74． 624 3 1． 775 6 1． 742 5 155． 387 0 14． 348 0 4． 065 9 190． 108 7 5． 7067 2． 103 3
经测定，河岸林中邓恩桉生物量分配规律与山
地林相似(表 3) ，树干生物量的 79． 1% ～ 83． 41%
集中分布在 1 /2 树高以下，与山地林相比，河岸林
的邓恩桉中上部树干生物量所占的比例有所提高，
这可能是河岸林的水充足、土壤肥沃，树干整体生
长差异相对较小，上细下粗不像山地林那么明显;
与山地林相比，河岸林树枝生物量表现出明显的规
律性，主要集中分布在树冠中上部，具体表现为劣
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第 5 期 苏少川:闽北邓恩桉人工林生物量的分配规律
势木树枝生物量 78． 2%分布在树高 14 ～ 18 m 处，
平均木树枝生物量 79． 98%分布在树高 10 ～ 14 m、
20 ～ 22 m处，优势木树枝生物量 91． 33%分布在树
高 14 ～ 22 m处;树叶生物量主要分布在树冠中上
部，其中劣势木树叶生物量 84． 99%分布在树高
14 ～ 20 m处，平均木树叶生物量的 86． 71%分布在
树高 16 ～ 22 m 处，优势木树叶生物量的 87． 12%
分布在树高 16 ～ 22 m处。
2． 3 邓恩桉人工林生物量的径阶分布
3 种林分内邓恩桉的胸径各径阶株数、生物量
和材积所占总量的百分比见图 1。由图 1A 可知，
山地林 1 邓恩桉株数分布高峰位于径阶 11 cm，而
树枝生物量分布高峰位于径阶 9 cm，这很可能是
由于邓桉恩的树形生长类似于杉木，干材通直，分
枝少，侧枝的生长发育主要在早期，所以当邓恩桉
生长发育到一定阶段时侧枝生长就变得缓慢甚至
停止生长，所以才出现山地林 1 树枝生物量并不随
株数和胸径的生长而增加。树干生物量、树叶生物
量、树根生物量、全株生物量以及材积分布高峰均
在径阶 17 cm处，这是因为虽然径阶 17 cm的株数
分布小于径阶 11 cm处的株数，但 17 cm径阶的各
器官生物量(除树枝外)、单株生物量和单株材积
均远高于 11 cm 径阶。尽管生物量和材积的径阶
分布在一定程度上会受株数影响，更主要的是由林
木的生长状况、单株生物量和材积共同决定的。树
干生物量、全株生物量以及材积分布几乎一致，这
说明邓恩桉树干生物量在径阶的分布决定着邓恩
桉生物量和材积在径阶的分布;所调查邓恩桉林分
平均胸径为 11． 6 cm，小于平均胸径的株数所占百
分比为 50． 21%，一般认为幼林小于平均直径株数
所占比例低于 50%时，林分生长表现良好［18］，这
说明山地林 1 邓恩桉生长表现正常，但也应及时抚
育管理以保证邓恩桉在引种区的高生长速度。
由图 1B可知，山地林 2 邓恩桉株数分布高峰
位于 13 cm 径阶，而各器官生物量、全株生物量以
及材积分布高峰均在径阶 19 cm处，分析同上。同
理，山地林 2 邓恩桉树干生物量在径阶的分布决定
着邓恩桉生物量和材积在径阶的分布;所调查邓恩
桉林分平均胸径为 13． 0 cm，小于平均胸径的株数
所占百分比为 60． 97%，按照上述的分析，说明山
地林 2 邓恩桉经过 9 a的适应生长，林分径级结构
分化不合理，影响了林分的正常生长，应对林分密
度进行调整，以促进邓恩桉在引种区的高速生长。
由图 1C可知，河岸林邓恩桉株数分布高峰位
于径阶 25 cm，而各器官生物量、全株生物量以及
材积分布高峰均在径阶 33 cm 处，分析同上。同
理，河岸林邓恩桉树干生物量在径阶的分布也决定
着邓恩桉生物量和材积在径阶的分布;所调查邓恩
桉林分平均胸径为 21． 3 cm，小于平均胸径的株数
所占百分比为 49． 33%，说明河岸林邓恩桉经过 9
a的生长发育，林分生长表现良好，林分径级结构
合理，在引种区的河岸地表现出较好的生长适
应性。
图 1 不同样地邓恩桉径阶生物量分布
Fig． 1 Diameter grade distribution of biomass of different plots
3 讨 论
对闽北邓恩桉人工林生物量分配规律的研究
表明:对引种区邓恩桉各器官生物量与胸径和树高
关系分别进行多种曲线模型拟合，各曲线拟合结果
相关性显著，选择相关系数最大的模型估测邓恩桉
人工林各器官生物量，3 个邓恩桉林分中生物量垂
直分布总体趋势一致，具体表现为树干生物量集中
分布在约 l /2 树高以下，树叶生物量主要分布在树
冠中上部，但河岸林与山地林树枝生物量分布差异
明显，且不同林分的长势差异使邓恩桉生物量在垂
直高度的分配比例发生明显的变化。其中，山地林
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
2 邓恩桉树干生物量在树高 l /2 以下占的比例最
大，山地林 1 次之，河岸林的最小，但河岸林邓恩桉
各器官的生物量是最大的。3 个邓恩桉林分中生
物量径阶分布表现出相似性，株数径阶分布高峰并
不决定生物量及材积的分布高峰，更主要的是由林
木个体的生长状况和生存环境所决定，树干生物
量、全株生物量以及材积分布几乎一致，说明邓恩
桉树干生物量在径阶的分布决定着邓恩桉生物量
和材积在径阶的分布。
笔者以闽北 3 种邓恩桉林分为研究对象，建立
了邓恩桉估算模型，揭示了闽北邓恩桉生物量的分
布特征，但是对林分条件(林龄、密度)、环境因素
(地形、土壤、气候)、人为干扰(施肥、抚育)是如何
影响生物量的分布格局并不清楚，而这些因素对森
林生物量会产生重要影响［19 － 20］。如山地林与河岸
林的坡度、海拔、土壤肥力等因子差异明显，这些因
素对邓恩桉生物量分布的交互影响如何以及各自
贡献率的大小，尚待进一步研究。
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(责任编辑 王国栋)
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