全 文 ：坡向对香根草护坡地植物群落特征的影响＊
刘金根　薛建辉＊＊
(南京林业大学森林资源与环境学院江苏省林业生态工程重点实验室 , 南京 210037)
摘　要　经连续 2年定点调查 ,研究了不同坡向对香根草(Vetiveriazizanioides)护坡地植物
群落早期演替阶段特征的影响 。结果表明:最早迁入边坡地定居的主要为菊科 、禾本科和
豆科类植物 ,三者物种数占物种总数比例为 59.09% ～ 92.86%;不同坡向植物群落特征从
香根草栽后第 2年开始出现差异;阳坡香根草种群物种优势度明显高于阴坡的物种优势
度 ,且阳坡香根草种群持续上升 ,阴坡香根草种群则呈衰退趋势;植物群落丰富度指数 、多
样性指数 、均匀度指数均与群落中香根草物种优势度呈极显著线性负相关;生态优势度指
数与群落中香根草物种优势度呈极显著线性正相关 。
关键词　香根草;护坡地;坡向;群落特征
中图分类号　X171.4　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)03-0384-05
EfectsofslopeaspectonplantcommunitycharacteristicsofVetiveriazizanioidesslope-
protectionland.LIUJin-gen, XUEJian-hui(KeyLaboratoryofForestryEcologicalEngineering
ofJiangsuProvince, ColegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity,
Nanjing210037, China).ChineseJournalofEcology, 2009, 28(3):384-388.
Abstract:Baseon2-yearconsecutiveinvestigationfromJune2005 toOctober2006, theefects
ofdiferentslopeaspectsontheearly-stagesuccessioncharacteristicsofplantcommunitieson
Vetiveriazizanioidesslope-protectionlandwerestudied.Theresultsshowedthatintheearliestpe-
riod, themainplantssetledontheslope-protectionlandwereofGramineae, CompositaeandLe-
guminosae, withtheirspeciesnumberoccupying59.09%-92.86%ofthetotal.Sincethesecond
yearofV.zizanioidesplanting, thecharacteristicsoftheplantcommunitiesonsunnyandshady
slopesbegantodifer.V.zizanioidespopulationhadobviouslyhigherspeciesdominanceonsun-
nyslopethanonshadyslope, andkeptincreasingonsunnyslopebutrepresentedadeclining
trendonshadyslope.ThespeciesdominanceofV.zizanioidespopulationwassignificantlynega-
tivelycorelatedwiththerichness, diversityindex, andevennessindexoftheplantcommunities,
butpositivelycorelatedwiththecommunityecologicaldominanceindex.
Keywords:Vetiveriazizanioides;slope-protectionland;slopeaspect;plantcommunitycharac-
teristics.
＊国家重点基础研究发展规划项目(2002CB111501)和国家 “十一
五 ”科技支撑计划资助项目(2006BAD03A0303)。
＊＊通讯作者 E-mail:jhxue@njfu.com.cn
收稿日期:2008-07-04　　接受日期:2008-11-06
　　近年来 ,大规模基础建设形成的工程边坡使得
边坡防护实践与研究显得十分迫切 。其中 ,植物护
坡更是受到特别关注 。出于节约土地考虑 ,往往构
建的边坡立面高 ,坡度过陡 ,植物生长环境恶劣 ,植
被自然恢复困难 ,且恢复周期较长 ,主要采用人为强
化措施加速植被恢复进程 。尽管已经开始了这方面
的探索和实践 ,但迄今国内还没有这方面的系统研
究 ,其中部分原因在于调查和取样需要在陡坡上进
行长时间野外作业 ,工作难度大 ,危险性高 ,而且需
进行长期 、大量的调查研究才能得到明确的结论
(周培德和张俊云 , 2003;Khateretal., 2003;袁剑刚
等 , 2005)。
长期以来 ,通过地形因子差异来研究植被的空
间分布规律 ,了解和掌握各种因素对植被的影响成
为自然地理学 、生态学等领域的重点研究方向之一。
植被的空间分布格局受光 、热 、水 、土等自然因素及
人类活动的影响 ,表现出一定的规律性 。坡向不同 ,
光 、热 、水 、土等自然因素就不同 ,当然植被分异也就
不同 。因此 ,在植物护坡中应根据不同坡向植物群
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(3):384-388　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0072
落的演替规律 ,通过科学地管理 ,有针对性地实施人
工干预措施 ,按照人们的期望和要求 ,有效地控制植
物群落的发展方向 ,加速演替进程 ,提高植被护坡质
量 。本文对 2个典型挖方坡面上香根草护坡植物群
落连续 2年的定点调查 ,通过比较不同坡向边坡上
的植物群落特征差异 ,了解坡向对这种受损生态系
统植物群落演替早期阶段的影响 ,揭示坡向对香根
草护坡地植物群落影响的规律 ,为工程护坡实践中
科学 、合理地建立和管理人工香根草草地提供参考 。
1　研究地区与研究方法
1.1　自然概况
试验点位于南京市珠江镇境内 312国道宁合路
段 K346—K348间 2个相对挖方坡面上 ,坡长 20m。
阳坡坐北朝南 ,坡度 25°左右 ,阴坡坐南朝北 ,坡度
20°～ 25°。两边坡均为凿山修路时留下的挖方坡
面 ,土壤为地带性黄棕壤 ,经过近 10年后坡面依然
生境恶劣 ,土壤贫瘠 ,植被稀少 ,土表留下众多蚀沟 ,
个别部位仍有淡红半风化岩石裸露 ,在雨季经常形
成滑坡 ,影响交通安全 。
试验点地处长江下游地区(31°13′N— 32°37′N,
118°19′E— 119°14′E),该区属于北亚热带 ,气候干
湿明显 、旱涝急转和暴雨频率高。 2003年 10月 23
日分别在 2个坡面上选择代表性的 3个样点 ,挖
1.2m长 、1m宽 、1m深的土壤剖面 ,分 20 cm或 40
cm一层调查土壤的理化性质。为了稳固边坡 ,恢复
坡面植被 , 2004年 4月 1— 6日按等高线种植香根
草 ,株距 0.1 m,行距 1 m。
1.2　植物群落调查与分析方法
2004年春季在两坡面上种植香根草 ,由于当年
表层土壤受干扰严重 ,仅调查了香根草成活率 、株
高 、分蘖等生长指标 ,未对植物群落特征进行调查 。
2005和 2006年分别在春季(6月上中旬 ,香根草开
始快速生长)、秋季(10月上中旬 ,香根草基本停止
生长)对坡面上植物群落采用样方法进行定点调
查 。首先按坡位不同分为高位 、中位 、低位 3个区
域 ,再分别在每层坡位上沿香根草等高行拉一水平
线 ,每隔 10m取一样点 ,共选取 5个。每样点取一
样方 ,样方面积 1m2 ,每坡面 3个坡位共 15个样方 。
样方调查时采用正方形方框以香根草行作为中轴线
圈套 ,记录样方内植物的种类名称 、株丛数(密度 ,
株 ·m-2)、高度 、盖度 、地上部生物量 、植物种出现
频度等群落特征值。另外 ,群落特征调查时 ,测量各
样方中表层 20 cm土壤的水分含量 。盖度采用网格
目测法 ,无性系植物种或分枝位低于 10 cm的分枝
密度均按构件单位计算 ,生物量采用 105℃杀青 1h
后在 80 ℃下烘至恒量 ,土壤水分测定采用烘干法
(中国科学院南京土壤研究所 , 1978)。植物群落特
征值的计算方法如下(Jacksonetal., 1995;张耀生
和赵新全 , 2002;姜汉侨等 , 2004;张继义等 , 2004):
物种的重要值(IV):
IV=相对盖度(%)+相对高度(%)+相对密度(%)+
相对生物量(%)+相对频度(%) (1)
物种的优势度(DV):
DV=1/5IV (2)
物种丰富度指数(R):
R=S-1lnN (3)
式中:S为群落中的植物种类数;N为群落中所有种
的总个体数。
多样性指数(H′):
H′=-∑Si=1 PilnPi (4)
式中:S为群落中的植物种类数;Pi为第 i种植物的
重要值占所有植物种重要值总和的比值 。
均匀度指数(J′):
J′=H′/lnS (5)
生态优势度(C′):
C′=∑si=1 niNs
2 (6)
式中:Ns为群落中所有种的重要值总和;ni为第 i种
植物的重要值 。
Motyka相似性系数 ISMO:
ISMO =2∑MW/(MA +MB) (7)
式中:MW为 2个群落共有种的重要值的较小值;
MA、MB分别为 2个群落中所有种重要值的总和。
2　结果与分析
2.1　群落结构与特征
2.1.1　群落物种组成及数量 　根据 2005和 2006
年春 、秋 2季调查结果 ,对植物组分进行统计分析
(表 1),发现最早进入香根草行间定居的主要是菊
科 、禾本科和豆科植物 ,其中菊科植物种类数量一直
居于首位 。
从表 1还可以看出 ,栽后第 2年(2005年)春季
385刘金根等:坡向对香根草护坡地植物群落特征的影响
表 1　2005和 2006年春 、秋季坡面群落调查物种统计
Tab.1　Speciescompositioninplantcommunitiesontwoslopesinspringandautumnin2005 and2006
年份 季节 坡向 种数
物种科属
禾
本
科
菊
科
豆
科
酢浆
草科
茜草
科
大
戟
科
牻牛
儿苗
科
蓼
科
玄
参
科
苋
科
葡
萄
科
伞
形
科
大
麻
科
莎
草
科
旋
花
科
蔷
薇
科
马鞭
草科
卫
矛
科
桑
科
榆
科
2005 春季 阳坡 23 6 8 3 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
阴坡 24 5 8 2 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
秋季 阳坡 16 3 6 3 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
阴坡 14 4 5 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
2006 春季 阳坡 30 4 10 3 1 1 1 1 0 1 2 1 2 1 1 1 0 0 0 0 0
阴坡 26 6 8 4 0 0 1 0 0 1 1 1 2 0 0 1 1 0 0 0 0
秋季 阳坡 13 4 4 3 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
阴坡 24 4 6 5 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 2 1 1
阳坡和阴坡植物种数相近 ,栽后第 3年(2006年)春
季阳坡物种数增加明显 ,但由于香根草的绝对优势 ,
阳坡秋季物种数均比春季有明显下降 。而阴坡上由
于香根草优势不明显且呈现逐年衰退的趋势 ,尽管
阴坡秋季比春季物种数也有减少 ,但减少的幅度变
小 。 2006年阴坡上植物种数量秋季仅比春季减少 2
种 ,表现出植物种数量不受季节明显影响且呈逐年
增加的趋势 。此外 ,阴坡灌木的出现比阳坡早 。这
可能是因为阴坡上香根草等草本植物优势不明显 ,
小灌木摆脱了草本植物的竞争而容易生存下来(江
洪等 , 1994;姜萍等 , 2003;陈瑶等 , 2006)。调查还发
现 ,酢浆草科的黄花酢浆草(Oxaliscorniculata)只在
阳坡上出现 ,而蔷薇科的蛇莓(Duchesneaindica)只
在阴坡上出现 ,表明部分植物对坡向有选择性 ,因此
在实际应用中选择护坡植物时应该充分考虑到植物
的生理生态特性 ,避免不必要的失误 。
2.1.2　群落质量特征值
1)丰富度指数和多样性指数的变化 。表 2显
示 , 2005年春 、秋 2季和 2006年春季 ,阳坡群落的
物种丰富度指数大于阴坡 ,但到 2006年秋季则表现
出阳坡物种丰富度指数明显小于阴坡的现象 ,这是
否预示着一个转折点的开始 ,还需根据后续调查结
表 2　植物群落特征值
Tab.2　Characteristicvaluesofplantcommunities
年份 季节 坡面 种数 丰富度指数
多样性
指数
均匀度
指数
优势度
指数
相似性
系数
2005 春季 阳坡
阴坡
23
24
3.464
3.363 2.8542.842 0.9100.894 0.0720.076 0.538
秋季 阳坡
阴坡
16
14
2.414
2.209 2.2352.243 0.8060.850 0.1590.146 0.660
2006 春季 阳坡
阴坡
30
26
4.599
3.962 3.0122.806 0.8860.861 0.0710.087 0.610
秋季 阳坡阴坡 1324 2.0183.829 2.0432.814 0.7970.885 0.1890.081 0.569
果来验证 。对于丰富度来说 ,不论阳坡还是阴坡秋
季值均比春季有所下降 ,与物种数变化趋势一致 。
对于群落多样性指数来说 ,春季阳坡上植物群
落多样性指数均大于阴坡 ,但在秋季多样性指数则
小于阴坡 。在阳坡上 ,由于香根草的绝对优势 ,秋季
多样性指数均比春季有明显下降 。尽管 2005年秋
季阴坡植物群落多样性指数也比春季下降 ,但 2006
年秋季群落多样性指数却高于当年的春季。因为阴
坡上香根草种群优势不明显 ,有利于更多的物种进
入(Hectoretal., 1999;Spehnetal., 2000;于大炮
等 , 2004)。
　　2)均匀度指数和生态优势度指数的变化。对
于均匀度指数来说(表 2),春季阳坡大于阴坡 ,而秋
季阳坡则小于阴坡。表明 ,尽管春季的阳坡均匀度
指数均大于秋季 ,但逐年下降 ,这与群落中香根草种
群处于上升阶段有关。而从 2005年秋季开始 ,阴坡
均匀度指数一直增加 ,这可能与阴坡上没有绝对优
势的香根草种群存在有关。对于群落生态优势度指
数来说(表 2),阳坡上秋季比春季大 ,但随年份而增
长。而在阴坡上 ,从 2005年秋季起 ,群落生态优势
度指数却越来越小 ,这与香根草在 2个群落中的重
要性地位相一致。
3)群落相似系数 。调查期间阳坡和阴坡群落
相似系数均低于 0.7以下(表 2),表明两坡面的群
落分化差异比较明显。在 2005年秋季群落相似系
数出现一个小峰后出现下降趋势 ,表明这 2个群落
演替从香根草栽后第 2年(2005年秋)就开始出现
分化 。
2.1.3　香根草物种优势度与群落质量特征值相关
性　对群落中香根草种群的物种优势度和群落质量
特征指标进行相关性分析(图 1),群落丰富度指数
386 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 3期　
(R27, 0.05 =0.4436;R27, 0.01 =0.6368)、群落多样性指
数 、群落均匀度指数均与群落中香根草种群物种优
势度呈极显著线性负相关 ,群落生态优势度指数与
香根草物种优势度呈极显著线性正相关。
2.2　香根草种群动态变化
土壤分析显示 ,香根草种植前阳坡土壤状况多
项指标略优于阴坡 ,但差别很小。 2004年 4月 6—
10日移栽香根草后 ,当年两坡面上香根草的成活率
也基本相当 ,株高接近 ,而分蘖却存在差异 ,可能与
两坡面上香根草受光等因素差异有关 (江洪等 ,
1994;陈瑶等 , 2006;刘金根等 , 2006)。 2005— 2006
年两坡面上香根草种群特征表明(图 2),香根草种
植 1年后 ,两坡面植物群落中香根草种群开始分化 。
阳坡香根草种群处于上升过程 ,阴坡上香根草种群
呈现衰退趋势 ,并且随时间二者差距变大 ,这可能与
香根草不耐荫特性有关(徐礼煜等 , 2003;刘金根
图 1　香根草物种优势度与群落特征值的相关性
Fig.1　Correlationbetweenspeciesdominanceofvetiver
andeigenvalue
等 , 2006)。
2.3　不同坡位土壤水分含量比较
从表 3可以看出 ,阳坡中位表层土壤水分含量
一直最大 , 2005年秋季呈现中位 >下位 >上位 ,
2006年秋季则为中位 >上位 >下位 ,这可能因为阳
坡植株茂密植被拦截了大部分降水致使下位土壤水
分下降 。而阴坡一直是下位水分含量最大 , 2005年
图 2　香根草种群动态变化
Fig.2　Dynamicsofvetiverpopulation
表 3　不同坡面样点土壤含水量(g· kg-1)Tab.3　Soilmoistureofdifferentslopelocations
年份 季节 边坡 土壤含水量上位 中位 下位
2005 春季 阳坡 - - -
阴坡 - - -
秋季 阳坡 143.2 202.1 184.7
阴坡 225.3 226.4 250.2
2006 春季 阳坡 157.9 184.8 153.0
阴坡 208.3 229.8 204.6
秋季 阳坡 130.5 146.3 114.0
阴坡 169.9 164.5 178.3
387刘金根等:坡向对香根草护坡地植物群落特征的影响
秋季表现为下位 >中位 >上位 , 2006年秋季则呈现
下位 >上位 >中位 ,坡面植被拦截水分效果比阳坡
差 。此外 ,对比阳坡和阴坡对应坡位表层土壤水分
含量后发现 ,尽管阳坡盖度大 ,但阳坡土壤含水量总
是小于阴坡的土壤含水量 ,一方面受坡向影响造成
水分蒸散的差异 ,同时阳坡上香根草生长致密 ,单位
面积密度大 ,消耗了大量的土壤水分 ,这与调查时阳
坡上香根草行间植被多发育不良现象相吻合 ,表明
先锋植物密闭状况和行间植被状况与土壤水分之间
密切相关 ,也是导致群落特征形成差异的驱动力之
一(卢其明等 , 1997;肖玮等 , 1998;陈瑶等 , 2006)。
3　讨　论
坡向对香根草护坡地植物群落的影响是明显
的 。研究表明 ,香根草种植 1 ～ 2年后两边坡植物群
落特征差异明显 。尤其是阳坡上香根草种群优势明
显强于阴坡 ,结果与前人室内受控条件下得出香根
草不耐荫的研究结论是一致的。因此 ,香根草护坡
时不宜种植在阴坡或受光条件不好的坡位上。研究
还显示 ,最早在退化边坡群落中定居的主要是菊科 、
禾本科和豆科植物 ,恢复 2年后阴坡上开始明显出
现耐旱的小灌木 ,而且还出现了与阴阳坡向相关联
的特有种 ,这为今后边坡植被恢复中先锋植物的科
学选择和早期护坡植物群落的科学管理提供有益的
借鉴与启发 。
阴阳坡上植被恢复应采用不同的策略措施 ,其
中香根草种群的有效管理是关键环节 。本研究中 ,
阳坡上植物群落保水性能好于阴坡 ,若要提高阴坡
植被水土保持能力 ,需要在演替早期保持香根草在
群落中的优势地位 ,减缓其退化速度。相关性分析
显示 ,群落丰富度指数 、群落多样性指数 、群落均匀
度指数均与群落中香根草种群物种优势度呈极显著
线性负相关 。因此 ,在评价植物护坡效果时 ,不能为
追求物种多样性等植物群落特征指标而忽视护坡植
物的保水护土效果 ,至少在植物护坡前期应该如此 。
坡向引起阴 、阳坡面上光 、温 、水等自然因素的
差异 ,进而导致两坡面上香根草生长发育出现异化 。
阳坡上香根草发育状态优于阴坡 ,盖度 、高度 、密度
和生物量均较大 ,大量消耗水分 ,出现土壤干化现
象 ,加剧了群落内物种需水矛盾。但香根草根系分
布深 ,能从深层土壤补充水分 ,因此光照和水分限制
因子主要抑制了其他根系分布浅 、喜光不耐旱植物
的生长发育 ,这很可能是形成两群落演替特征差异
的驱动机制 。
尽管有学者也对香根草的耐荫性进行过研究
(徐礼煜等 , 2003;刘金根等 , 2006),但多为室内受
控试验 ,且仅研究香根草单个种群 ,未见有坡向对香
根草及整个植物群落综合影响的研究报道。本研究
对野外原位生长的香根草进行动态研究 ,不但可以
从群落层次上认识香根草与植物之间的关系 ,而且
还能了解香根草护坡后的动态变化过程以及植物群
落的演变趋势 ,这对香根草护坡更具有实际意义。
由于本研究中的植物群落处于演替早期阶段 ,中 、后
期植物群落特征还需进一步调查 。
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作者简介　刘金根 ,男 , 1969年生 ,博士 , 讲师。主要从事生态恢复研究 ,发表论文 10余篇。 E-mail:jgliu@njfu.com.cn
责任编辑　李凤芹
388 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 3期