全 文 ：应用与环境生物学报 2008，14 ( 4 ): 475~480
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2008-08-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2008.00475
濒危植物桫椤种群生态场研究*
宋 萍1 洪 伟1** 吴承祯1 封 磊2 范海兰1
(1福建农林大学林学院; 2福建农林大学资源与环境学院 福州 350002)
Ecological Field of Endangered Alsophila spinulos Population*
SONG Ping1, HONG Wei1**, WU Chengzhen1, FENG Lei2 & FAN Hailan1
(1College of Forestry, 2College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract Ecological field characteristics of Alsophila spinulosa populations in different sites of the Guaxi Alsophila
spinulosa Nature Reserve in Fujian, China were analyzed and discussed through constructing ecological field model. The
results indicated that the ecological field effects were significantly correlative with individual sizes in the populations. In
the populations of sites Q3, Q4, Q5 and Q6 predominated by large or middle-sized individuals, ecological field effects of
individuals were great and superimposed intensively each other. Thus, the ecological equipotential lines of these populations
were abundant and showed inhomogeneous variation in density with apparent gradients. These populations also had high
three-dimension spatial curved surfaces and wide closed scopes of ecological potentials, reflecting the strong field effects and
the large effect spaces. However, with respect to the populations of sites Q1, Q2, Q7 and Q8 mainly consisting of seedlings and
young individuals, the majority of the individual ecological fields were small and they did not or weakly superimposed each
other. As a result, the equipotential lines of these populations did not form pronounced gradients. And the three-dimension
curved surfaces of the ecological potentials were low overall and there existed many potential surfaces of individual fields in
the population without superimposition. These suggested that the field effects of the populations of sites Q1, Q2, Q7 and Q8
were weak and the influence extents were small. Fig 2, Tab 1, Ref 18
Keywords endangered plant; Alsophila spinulosa; population; ecological field; ecological potential
CLC Q948
摘 要 通过构建桫椤种群生态场模型，对福建瓜溪桫椤自然保护区内不同地段的桫椤种群生态场特性进行了分析和
讨论. 研究结果显示，在个体数量差异不大的情况下，种群生态场作用的强弱与种群内植株个体的大小具有明显的相
关关系. 地段Q3、Q4、Q5、Q6的桫椤种群以大、中型植株为主，个体生态场作用大，彼此间叠加强烈，形成的种群等势
线较多，具有明显的梯度，呈现疏密不均变化；三维空间势曲面总体水平高，闭合范围大，种群内场作用强烈，作用空
间大. 地段Q1、Q2、Q7、Q8的桫椤种群以小型植株或幼苗、幼株为主，种群场内以个体场为主，或有微弱的叠加场，种
群场等势线少，没有形成梯度；三维势曲面总体水平低，或呈现独立的个体场势面，不发生场叠加，种群内场作用弱，
场波及范围小. 图2 表1 参18
关键词 濒危植物；桫椤；种群；生态场；生态势
CLC Q948
收稿日期: 2007-06-04 接受日期: 2007-10-10
*福建农林大学青年教师基金资助项目(05B04)和福建省自然科学基金
资助项目(B0110026) Supported by the Foundation of Fujian Agriculture
and Forestry University for Young Teachers (05B04) and the Provincial
Natural Science Foundation of Fujian, China (B0110026)
**通讯作者 Corresponding author ( E-mail: fjhongwei@126.com)
桫椤(Alsophila spinulosa)又称树蕨，是我国一级重点保
护植物[1]；是白垩纪末、第三纪早期冰川的孑遗植物，世界上
最古老的活化石和目前仅存的几种珍稀木本蕨类植物之一；
对研究古气候与植物起源、进化和植物地理区系具 有重要
价值；同时，还具 有极高的园艺观赏价值、药用价值以及其
它多种用途 . 由于桫椤孢子萌发、发育及与配子体结合对环
境要求甚高，而目前地球上人为活动频繁，生态环境正朝着
不利于桫椤配子体发育的方向发展，致使该树种处于濒危状
态[2]，加强桫椤的研究与保护已刻不容缓.
生物之间、生物与环境之间的相互作用问题，一直是生
态学研究的主要问题之一. 目前虽然在生态学领域有不少有
关“相互作用”问题的理论方法，但都不能充分说明各种生
态因子在相互过程中综合变化的内在联系，不能从根本上解
决“相互作用”问题 [3]. 受物理学“场论”的思想启示，1985
年，Wu等第一次在生态分析中引入了生态场的概念，提出了
解释植物与环境相互作用的生态场理论，以一种全新的思维
角度与较为严格的定量模型，希望从机理上探求生物之间以
及生物与环境之间相互用的机制与规律 [4]. 一些研究已经表
明，应用生态场的方法，对木本植物及草本植物个体之间的
相互作用进行描述是可行的[4~18].
同一植物种群内的不同个体由于形态、大小的差异，彼
476 14 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
此形成不同的生态场，这些生态场不仅作用强度不同，作用
范围、空间分布等也存在差异，这些不同个体的生态场交互
重叠，产生相互作用，就形成种群生态场. 自1985年公开使用
生态场一词以来，已对简单旱生群落 [5, 7]、红松种群 [10]、羊草
种群 [4]、作物种群 [12]、云杉种群 [13]等植物生态场进行了初步
研究. 植物种群生态场的空间分布规律研究是生态场理论应
用于实践的关键问题之一，对于揭示种群的发生、发展规律
以及分布特征等具有重要的意义. 本研究通过构建种群生态
场模型，利用生态等势线和生态场的空间分布形式，对福建
省瓜溪桫椤自然保护区内不同地段桫椤种群生态场的作用
特征进行探讨，期望从生态场角度，解释桫椤种群内个体间
的相互作用问题，为桫椤种群濒危机制的探索及合理保护提
供一定的理论基础.
1 研究区概况
福 建省瓜溪 桫椤自然保 护区位于福安市西 南部，中心
位置在东经119°31ˊ ，北纬26°58ˊ . 保护区属中亚热带海洋
性季风气候 . 区内山高谷深，溪流纵横，植被茂密. 年平均
气温19.2~19.8 ℃，年平均日照时数1 905.8 h，年平均相对湿
度84%，无霜期290 d，年平均降水量1 350~2 150 mm. 土壤
呈地带 性分布，高山为典 型黄 壤，低山为典 型红壤和水化
红壤，在 红壤和黄 壤之间有明显的黄红壤 过 渡 地带，土壤
肥力较高. 植被属中亚热带照叶林 植被带，闽中、闽东戴云
山― 鹫峰山北部常 绿 槠类 照叶林 小区 . 植物 资源丰富，类
型多样. 保护区内桫椤种群多与毛竹(Phyllostachys edulis)、
大叶紫珠 (Callicarpa macrophylla)、芭蕉 (Musa basjoo)或
杉木 (Cunninghamia lanceolata)混 生，林下植物主 要有拟
赤杨(Alniphyllum fortunei)、三桠苦 (Euodia lepta)、楮头红
(Sarcopyramis nepalensis)、庐山楼梯草(Elatostema stewardii)、
杜茎山(Maesa japonica)、细枝柃 (Eurya loquiana)、高梁泡
(Rosa lambertianus)、紫麻(Oreocnide frutescens)、中华里白
(Hicriopteris chinensis)、铁线蕨(Adiantum capillusveneris)、海
金沙(Lygodium japonicum)、肾蕨(Nephrolepis auriculata)、蕨
(Pteridium aquilinum)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等. 详细
情况参见文献[2].
2 研究方法
2.1 样地调查
在全面勘察的基础上，于竹林山、龙竹栏、红妹竹林、
白水瀑边、蝙蝠洞、桫椤林、桫椤苗地、大竹栏8个桫椤分布
的代表地段，分别设置面积为10 m×60 m、20 m×20 m、20 m
×20 m、10 m×30 m、10 m×30 m、20 m×20 m、10 m×30 m、
10 m×20 m的桫椤连续分布样地. 对样地内的桫椤个体，调查
株高、地径、冠幅、冠高、茎干高度、最大叶片的长度以及茎
干高大于1.3 m的个体的胸径，并以样方的两条边为坐标轴，
测定桫椤个体在样方中的坐标位置(x, y). 同时调查各地段环
境概况(表1).
2.2 桫椤种群生态场模型
2.2.1 桫椤个体生态场特征函数 将对周围产生作用的植物
作为“场源”，以能反映场源植物的生长变化、生态场作用的
衰减和具有实验可测性作为模型参数选择的原则，建立桫椤
个体生态场的生态势模型：
φ(r)=kfζ(r)g (1)
式中，r为向量，表示场源植物作用距离；f为个体最大影响程
度，以植株高度比表示，f= H/Hmax；ζ(r)为生态势消减系数；g
为场源植物相对生活力参数，为方便测量，并结合桫椤每年
从植株顶端抽出新芽生长成叶片的特性，相对生活力参数采
取植株最大叶片的相对长度来表达，即g=L/Lmax，其中L为植
株最大叶片的长度；k为生态势模型系数，无实际意义. 桫椤
个体生态势消减系数方程为：
(2)
其中，α为茎影响的衰减指数，定义为α=1/h，h为场源桫椤的
茎干高度；β为冠影响的衰减指数，定义为β=1/R，R为植株冠
半径.
为 消 除 植 物 个 体 形 态 差 异 的 影 响 ，引 入 相 对 空 间
立 地 距 离 的 概 念 [8]，设 h c为 冠 层 中心点 距 地 面的 高 度，x
为 距 植 株 着生 点的 水平 距 离，则 植 冠 相 对 空间 距 离为：
=1+(x/hc)
2- (R/hc)2；株
茎相对空间距离为： ，这里hs表 示茎干中心到
地面的高度. 则桫椤个体生态势模型表达为：
表1 不同地段的群落环境概况
Table 1 Environmental survey of the communities in different sites
样地
Sites
地点
Location
面积
Area
(A/m2)
个体数量
Individual
number
海拔
Elevation
(h/m)
坡向
Aspect
坡度
Slope
郁闭度
Canopy
density
林型
Forest type
Q1 竹林山1 600 74 370 WN 32 0.40 杉木+毛竹+芭蕉9
Q2 龙竹栏2 400 136 370 W 28 0.45 杉木10
Q3 红妹竹林3 400 133 380 WN 32 0.60 毛竹11
Q4 白水瀑边4 300 29 385 N 36 0.40 毛竹+大叶紫珠12
Q5 蝙蝠洞5 300 19 405 WN 31 0.40 毛竹13
Q6 桫椤林6 400 56 395 W 35 0.50 大叶紫珠+芭蕉+毛竹14
Q7 桫椤苗地7 300 86 340 S 38 0.25 杉木15
Q8 大竹林8 200 7 330 N 25 0.50 毛竹+杉木16
1. Zhulinshan; 2. Longzhulan; 3. Hongmeizhulin; 4. Baishuipubian; 5. Bianfudong; 6. Suoluolin; 7. Suoluomiaodi; 8. Dazhulin; 9. Cunninghamia
lanceolata + Phyllostachys edulis + Musa basjoo; 10. C. lanceolata; 11. P. edulis; 12. P. edulis + Callicarpa macrophylla; 13. P. edulis; 14. C. macrophylla +
M. basjoo + P. edulis; 15. C. lanceolata; 16. P. edulis + C. lanceolata
4774 期 宋 萍等：濒危植物桫椤种群生态场研究

(3)
此模型摄取了Wu等 [5]植物生态干涉势模型中某些参数
的定义，如植株冠、茎及根系的影响程度方程等，并参考了
王德利的羊草冠场及根系场的生态势模型[4].
在生态势建模过程中作了如下简化与抽象：(1) 对生态
势模型中对获得的数据进行了相对化的无量纲处理，最大值
为1；(2) 将桫椤个体看作以茎干轴为中线的对称体，将冠切
面看作圆形，个体间形态一致，但大小有别；(3) 个体对周围
的作用不考虑方向性.
2.2.2 桫椤种群生态场模型 依据桫椤个体生态场的势函
数模型(3)式，将模型中的坐标变量改为二维直角坐标，即：

(4)
其中，x和y分别表示在x轴和y轴的平面直角坐标；x0和y0分别
表示种群个体在x轴和y轴的平面直角坐标位置.
根据(4)式可求得桫椤种群内每个个体的生态场的空间
分布动态，再根据种群内的每个体在平面直角坐标的位置，
则一个具有n个个体的种群的生态势函数可表示为：

(5)
(5)式中i指种群内第i个体. 用计算机分析数据，并绘制种群
生态场二维等势线及三维空间分布图.
3 结果与分析
3.1 不同地段桫椤种群生态等势线分析
桫椤种群生态场是由组成种群的桫椤个体形成的生态
图1 不同地段桫椤种群生态场等势线
Fig. 1 Equipotential lines of the ecological fields of A. spinulosa populations in different sites
478 14 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
图2 不同地段桫椤种群生态场的空间分布
Fig. 2 Spatial distribution of the ecological fields of A. spinulosa populations in different sites
4794 期 宋 萍等：濒危植物桫椤种群生态场研究
场相互叠加形成的，种群内任意一点的生态势大小，体现了
种群对这点的综合作用. 桫椤种群生态等势线(图1)是基于不
同地段桫椤种群个体分布的相对坐标位置，通过计算桫椤种
群在不同立地点上的生态势值绘制而成. 由于桫椤种群内每
个个体的大小不同，形成的生态场有强有弱，再加上种群分
布格局的非均匀性，因此，由个体生态场相互叠加而形成的
种群生态场就具有空间分布的不平衡性，这种不平衡可以通
过等势线的疏密程度来反映. 等势线密集的地方，说明种群
内个体场作用强度大，波及范围远，彼此间叠加强烈，种群
在该处形成的生态场的作用强，在该处生长或潜在生长的植
物受到的影响就大；反之等势线稀疏的地方，种群在此处形
成的生态场作用就弱，此处的植物受到的影响就小，有利于
植物生长 [7].
不同 地 段 桫椤种 群 生态 等 势 线 分布表 现 出明显的差
异，地段Q1、Q2、Q7和Q8的种群生态等势线少，且以个体为
中心近乎呈现点状分布，没有显示出势梯度，种群内以个体
场为主，场之间叠加弱，这4个地段的种群虽然个体数量不是
很少，但因为其以小型植株或幼苗、幼株为主，个体较小，形
成的生态势小，因此，由个体场相互作用而形成的种群场的
作用范围和作用强度小. 这些地段利于其它植物的入侵生长.
地段Q3、Q4、Q5和Q6的种群内大、中型桫椤植株较多，个体
较大，形成较大的场势，且具 有较大的波及范围，因此，种
群内个体场相互作用强，彼此相互叠加形成了具有明显梯度
的生态等势线，并且因个体大小及个体间距离的不均匀性，
等势线呈现出疏密不均的变化，从而直观 地反映出种群生
态场在各立地点的作用特征，即等势线密集的地方，场作用
强，不利于其它植物的生长.
3.2 不同地段桫椤种群生态场的空间分布
图2给出了8个地段的桫椤种群生态势空间分布立体图，
水平面代表地面水平的观测样方(作为零势面)，竖轴表示生
态势值的变化. 桫椤个体形成的生态场是以其位置为原点向
外呈发散状态，与邻近个体的生态场会发生相互作用，如果
各个体场作用强，则彼此间叠加强烈，个体场的分布形式就
不会呈现出来，体现的将完全是种群生态场. 地段Q3、Q4、
Q5、Q6的桫椤种群生态场就属于这种情况，生态场连接成
片，形成一个个大凸峰，成为大于零的连续势面，尽管这一
非零势面是不规则的，仍有不同的峰值，但是种群中个体峰
值已经难以判断，完全表征种群生态场的群体作用效果；而
地段Q1、Q2、Q7、Q8的桫椤种群由于个体较小，形成的生态
场较弱，个体间生态场的叠加程度弱，因此，种群内各个体
场进行微弱叠加形成小凸峰，或者个体场几乎没有叠加，呈
现相对独立的尖峰状个体势面，不同个体具有明显不同的峰
值，不能形成大于零的连续势面.
桫椤种群生态势的空间分布图直观地反映了种群内生
态场在各立地点上的作用大小和种群生态场的作用范围. 生
态势曲面总体水平越高，生态势越大，种群内的场作用越强
烈；生态势面的闭合范围越大则种群生态场的作用范围越
大. 地段Q1、Q2、Q7、Q8桫椤种群生态场中的个体尖峰状势
面或微弱叠加的小凸峰势面总体水平都很低，且势面的闭合
范围小，这些地段的桫椤种群场作用较弱，影响范围较小，
对其它植物不会产生明显的干涉作用. 地段Q3、Q4、Q5、Q6
桫椤种群内的个体一般具 有较大的生态场，彼此间相互作
用程度大，叠加强烈，由于叠加而使叠加处的生态势大大加
强，因而这些地段内的种群形成总体水平相对较高、闭合范
围较大的生态势曲面，说明这些地段内的桫椤种群场作用较
强，种群场波及范围较大，不利于其它植物的入侵生长 . 同
时，地段Q3、Q4、Q5、Q6的桫椤种群生态势曲面具有明显的
势峰，各峰之间又有低谷，势面高峰处是由中间植株的生态
场与四周的生态场叠加而成，因而场作用强度大，而势面低
谷处的生态场叠加程度远低于中央部分，场作用强度就相
对较小. 生态势曲面的不规则性，一方面反映植物种群个体
间的相互作用过程是随机的，局部出现较强或较弱的相互作
用；另一方面反映了种群内部场作用强度的不平衡性 [4]. 8个
地段中，Q6的种群场势面峰值最大，几乎达到0.6，种群场在
该处具有最大的作用强度.
4 结 论
根据桫椤种群生态场模型，运用种群生态场等势线图
和空间立体分布图表达了桫椤种群生态场的作用强度、作用
范围. 结果显示，在个体数量差异不大的情况下，桫椤种群内
生态场作用的强弱与种群内植株个体的大小具有明显的相
关关系. 地段Q3、Q4、Q5、Q6的桫椤种群以大、中型植株为
主，个体生态场作用大，彼此间叠加强烈，形成的种群等势
线较多，具有明显的梯度，呈现疏密不均变化；三维空间势
曲面总体水平高，闭合范围大，反映出种群内场作用强烈，作
用空间大，不利于其它植物的入侵生长. 地段Q1、Q2、Q7、Q8
的桫椤种群以小型植株或幼苗、幼株为主，种群场内以个体
场为主，或有微弱的叠加场，种群场等势线少，没有形成梯
度；三维势曲面总体水平低，多呈现独立的个体场势面，而
不发生场叠加，表明种群内场作用弱，场波及范围小，对其
它植物影响不大.
桫椤种群生态场模型采用对所有个体在各立地点上的
生态势值进行标量叠加的方式，虽然在一定程度上能够表
达植物种群生态场的作用特征，如用生态等势线的疏密、生
态势面的高低来反映桫椤种群内部的作用强度变化等，但这
种不考虑方向性的代数加和能否真实地反映种群生态场的
作用行为，还有待于进一步验证.
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