免费文献传递   相关文献

内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应



全 文 :生态环境学报 2016, 25(1): 36-42 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:国家自然科学基金项目(31270502);内蒙古科技攻关项目“不同生态类型区域生态监测与评估及风险预测技术研究”;中澳国际合
作项目(LPS/2008/048);研究生科研创新项目(B20151012906Z)
作者简介:秦洁(1987 年生),女,博士研究生,主要研究退化草地恢复和草地群落演替。E-mail: qinjie331313@163.com
*通信作者。韩国栋,E-mail: nmghanguodong@163.com
收稿日期:2015-09-23
内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应
秦洁 1,韩国栋 1*,王忠武 1,乔江 1, 2,武倩 1
1. 内蒙古农业大学生态环境学院,内蒙古 呼和浩特 010018;2. 中国农业科学院草原研究所,内蒙古 呼和浩特 010010

摘要:放牧胁迫使隐子草(Cleistogenes)种群成为退化草地的优势种,而继续加重放牧致使隐子草逐步衰退。由于在退化
过程中隐子草作为退化指示种和重度退化的过渡种其种群格局将发生变化,故以内蒙古草甸草原、典型草原、荒漠草原为研
究对象,设置轻度、中度、重度以及对照样地 4 个放牧强度,经过 5 年的连续野外试验和研究,对隐子草在不同放牧强度下
的变化趋势进行分析,以期为草地管理提供理论基础。研究结果表明,(1)无论是草甸草原还是典型草原、荒漠草原,退化
草地指示种隐子草都呈现明显的随放牧强度增加而先增加后减少的趋势,只是不同草地类型对于年度以及峰值出现的情况是
有差异的。(2)草甸草原和典型草原都是以中度放牧强度显著最高,而荒漠草原只在降水相对较高的 2008 年以中度放牧最
高,在降水较少的 2006 年、2007 年则以轻度放牧显著最高。(3)不同草地类型双因素方差分析结果表明只在典型草原中,
年度因素对无芒隐子草(Cleistogenes songorica)有显著影响。草地类型和放牧对隐子草有显著影响(P<0.01),且草地类型、
放牧和年度的两两交互作用对隐子草的影响显著(P<0.01)。
关键词:草地;隐子草;放牧;降水
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.006
中图分类号:Q948; X17; S812 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2016)01-0036-07
引用格式:秦洁, 韩国栋, 王忠武, 乔江, 武倩. 内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应[J]. 生态环境学报, 2016,
25(1): 36-42.
QIN Jie, HAN Guodong, WANG Zhongwu, QIAO Jiang, WU Qian. Response of Cleistogenes to Grazing Intensity in Different
Grasslands of Inner Mongolia [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2016, 25(1): 36-42.
草地是全球分布面积最大的陆地生态系统,约
占陆地面积的三分之一(White et al.,2000),具有
重要的生态和社会功能(Wrage et al.,2011),为人
类提供了许多生活产品(OMara,2012)和生态服
务(Huyghe,2008)。我国是草地资源大国,拥有
草地总面积近 4×108 hm2,约占国土总面积的
41.7%(白永飞等,2014)。内蒙古草原是我国畜牧
业的重要生产基地,内蒙古草原植被分布具有明显
的地带性,由东到西依次分布有草甸草原、典型草
原和荒漠草原 3 种草原类型(白永飞等,2000)。
放牧是内蒙古草原的主要利用方式,放牧强度、放
牧制度、放牧季节和放牧家畜种类都在很大程度上
影响着草地生态系统的物种组成、草地生产力及土
壤的理化性质。适度放牧使草地生物量、根系和凋
落物数量、土壤动物和微生物的多样性提高,从而
促进土壤呼吸。但过度放牧导致草地群落覆盖率降
低、草地地上植被和地下根系生物量下降等草地退
化现象发生(杨阳等,2012)。而我国目前有 90%
左右的草地发生了不同程度的退化,其中严重退化
草地达 60%以上(白永飞等,2014)。近年来由于
我国在畜牧业生产中对草地的生产功能利用过度,
而忽视了草地的生态功能,造成超载过牧、人-草-
畜关系失衡和草地的大面积退化,并诱发了沙尘
暴、荒漠化等严重的生态灾难(白永飞等,2014)。
放牧是草地发生退化的主要因子,在退化的草
甸 草 原 和 典 型 草 原 , 放 牧 胁 迫 使 糙 隐 子 草
(Cleistogenes squarrosa)种群在群落中处于优势地
位,当严重退化的群落围栏封育后,随着恢复演替
时间的推移,放牧胁迫的影响逐渐消失,糙隐子草
的优势地位开始下降(王鑫厅等,2013)。而在西
部地区的荒漠草原,短花针茅占优势的草原退化成
为以无芒隐子草(Cleistogenes songorica)和冷蒿
(Artemisia frigida)为优势种的群落(刘钟龄等,
1998;王彦荣等,2002)。所以放牧正是隐子草种
群在退化过程中产生格局变化的关键,糙隐子草和
无芒隐子草在草地退化过程中都表现出逐渐增长
秦洁等:内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应 37
的趋势,而在严重退化阶段趋于衰退(刘钟龄等,
1998)。所以糙隐子草和无芒隐子草是内蒙古草地
开始退化的指示种也是重度退化过程中的过渡种,
具有重要的研究意义。
植物初级生产力是反映草地功能的重要指标
(Loreau et al.,2001;Hooper et al.,2005)。环境因
子(Swemmer et al.,2008;Yang et al.,2008;Bai et
al.,2008)与土地利用方式(王静等,2005;田大
栓等,2009)是决定草地生产力的关键因素,生物
和资源有效性等也可能是植物生产力大小的主导
因子(Yang et al.,2008),所以植物生物量是草地
退化过程中探讨植被格局变化的重要指标。由于隐
子草具有退化指示种的特征,研究其种群格局形成
机制可以进一步认识其在放牧退化过程中优势地
位发生变化的实质。但是,隐子草在不同草地类型
中随着放牧强度增加的变化趋势是否一致?分析
其一致或差异的原因,探索隐子草对人为干扰的响
应机制。对三类草地不同放牧强度梯度进行连续 5
年(2005—2009 年)的调查研究,探索在不同放牧
强度下隐子草的动态变化规律,为进一步揭示内蒙
古草原放牧退化过程提供参考。
1 实验与方法
1.1 研究区概况
选取西乌珠穆沁旗作为草甸草原研究区,克什
克腾旗作为典型草原研究区,四子王旗作为荒漠草
原研究区。3 个研究区概况见表 1。
草甸草原在研究期内降水较少,而典型草原和
荒漠草原的降水波动较大。2008 年是研究期内是三
类草原中降水最高的一年(表 2)。
1.2 样地选取
天然草原表现为以居民点为中心,周围相继出
现环带状退化系列,即由居民点向外辐射,沿半径
方向构成草原群落的放牧强度梯度,且越靠近居民
点的地方受到的放牧干扰越大,而距离居民点较远
的草场受放牧活动的影响较小,从而使整个样地内
的植被、土壤状况呈现渐变状态,植物群落形成一
个植被连续体,即随着放牧强度的增大,形成一个
退化系列。于 2005 年开始设置样地,在不同的草
地类型中选择植被类型、土壤、地形均相似的草地
利用单元,在同一个草地利用单元上选择 3 户家庭
牧场,并以居民点为中心进行自由放牧式家庭放
牧,其家庭人口及所养牲畜种类及数量相似,以这
3 户家庭牧场作为研究的重复样地。研究选取的样
地及试验处理位于连续的同一地段,地势平坦,环
境条件相对均质,有效地避免了空间异质性的干
扰。以牲畜饮水点或者牲畜棚圈为中心,沿草原群
落变化方向每隔 50 m 建立一个 20 cm×50 cm 的样
方,在样方内调查植被组成、产量、覆盖度,依据
植被重要值聚类分析分为 3 个组,也就是 3 个放牧
强度,即重度放牧区(heavy grazing intensity,简称
H)、中度放牧区(moderate grazing intensity,简称
M)和轻度放牧区(light grazing intensity,简称 L),
另 外 选 择 围 栏 外 不 受 干 扰 的 样 地 为 对 照 样 地
(control check,简称 CK)。依据样线的前期调查和
数据分析,划分出轻、中、重 3 个放牧梯度离中心
的距离(见图 1),在草甸草原分别为 740、520、
240 m,在典型草原分别为 420、300、180 m,在荒
表 1 不同草地类型的气候状况
Table 1 The climate in different grassland types
指标 Indexes 草甸草原 Meadow steppe 典型草原 Typical steppe 荒漠草原 Desert steppe
地理坐标 Geographic coordinates 东经 117°43′20′′, 北纬 44°36′45′′ 东经 116°33′78′′, 北纬 43°26′64′′ 东经 111°53′46′′, 北纬 41°37′17′′
海拔 Altitude/m 1 090 1 370 1 456
年平均气温 Mean annual temperature/℃ 1 1~2 3~4
年平均降水量 Annual precipitation/mm 390 350 248
年平均蒸发量 Annual mean evaporation/mm 1 600 1 643 2 947
干燥度 Aridity index 4.1 4.7 11.9
土壤类型 Soil types 暗栗钙土 典型栗钙土 淡栗钙土
地上生物量 Aboveground biomass/(g·m-2) 158~164 133~151 42~46
群落盖度 Community coverage/% 78~86 71~81 25~29
主要物种 Main species 贝加尔针茅(Stipa Baicalensis)、羊草
(Leymus chinensis)、糙隐子草等
大针茅(Stipa grandis)、羊草、
糙隐子草、冷蒿等
短花针茅(Stipa Breviflora)、
冷蒿、无芒隐子草等

表 2 3 个研究区 2005—2009 年降水情况
Table 2 Three research area precipitation in 2005─2009
年份
Year
草甸草原
Meadow steppe
典型草原
Typical steppe
荒漠草原
Gesert steppe
多年平均降水量 Annual
mean precipitation/mm
390 350 248
2005 -34% -32% -15%
2006 -39% -10% -8%
2007 -62% -21% 22%
2008 -15% 14% 55%
2009 -45% 4% 0%

38 生态环境学报 第 25 卷第 1 期(2016 年 1 月)
漠草原分别为 2 400、1 700、600 m。对 3 个放牧强
度调查统计草地利用率,其中轻度放牧强度下的草
地利用率为 24%~30%,中度放牧强度下的草地利
用率为 40%~44%,重度放牧强度下的草地利用率
为 65%~70%。沿样线确定 3 个放牧强度的中心,
以每个中心 10 m 处的 3 个不同的方向设置样方作
为每个重复样地上的每个放牧梯度的 3 个重复,在
每个草地类型中设置 36 个样方。
1.3 数据采集
于每年 8 月中旬植被生长旺盛期,进行样方的
测定,样方大小为 1 m×1 m。在草甸草原和典型草
原中主要采集糙隐子草、在荒漠草原中主要采集无
芒隐子草,而样方内全部植物采用齐地面刈割的方
法采集,使样品风干后再在 65 ℃下烘 12 h 后测定
样品的干重。
1.4 数据分析
利用 Excel 进行数据整理。
隐子草相对生物量=隐子草生物量/总生物量
×100%
利用 SPSS 20.0 广义线性模型(generalized
linear model , GLM ) 完 成 3 因 素 的 方 差 分 析
(Three-way ANOVAs),以确定草原类型(T)、放
牧强度(G)、年度(Y)以及交互作用(T×G)、(T×Y)、
(G×Y)、(T×G×Y)对隐子草相对生物量的影响,具
体模型如下:
C=a+T+G+Y+(T×G)+(T×Y)+(G×Y)+(T×G×Y)+e
其中:C 为依变量,a 为总体平均值,T 为不
同草原类型对依变量的固定影响,G 为不同放牧强
度对依变量的固定影响,Y 为年度对依变量的固定
影响,C 为年度对依变量的固定影响,T×G 为草原
类型和放牧强度的交互作用,T×Y 为草地类型与年
度的交互作用,G×Y 为放牧强度与年度的交互作
用,T×G×Y 为草地类型、放牧强度和年度 3 因子的
交互作用,e 为试验的随机误差。
进一步对 3 个草地类型分别进行年度和放牧强
度的双因素方差分析(Two-way ANOVAs)。对隐子
草相对生物量进行不同放牧梯度间的单因素方差
分析(One-way ANOVA),并进行 Duncan 多重比
较,年度之间也进行相同的单因素方差分析和多重
比较。
2 结果与分析
不 同 草 地 类 型 间 隐 子 草 具 有 显 著 差 异
(P<0.01),放牧对隐子草相对生物量有显著影响
(P<0.01),年度的影响不显著,草地类型、放牧和
年度 3 个因子的两两交互作用对隐子草的影响显著
(P<0.01),但是草地类型、放牧强度和年度 3 因素
交互对羊草的影响没有达到显著水平(表 3)。
草甸草原中不同放牧强度下糙隐子草相对生
物量有显著差异,中度放牧强度下糙隐子草相对生
物量显著高于其他放牧处理,这一差异在2007、
2008和2009年达到显著水平(P<0.05)。不同年度之
间糙隐子草相对生物量没有达到显著差异(图2)。
但是双因素方差分析结果表明,放牧、年度以及两
因素的交互对草甸草原糙隐子草均没有显著影响
(表4)。
典型草原中糙隐子草在不同放牧强度之间有
显著差异(图 3),2007 年的轻度放牧显著高于其
他放牧强度,在 2008 年中度放牧显著高于其他放
牧强度(P<0.05)。典型草原年度对糙隐子草相对生
物量的影响较为明显(P<0.05)(图 3、表 4),轻度
放牧在 2008 年显著高于 2005 年,中度放牧在 2008
年显著高于其他年份(P<0.05)。但是双因素方差结
果表明,放牧以及与年度的交互作用对典型草原糙
隐子草相对生物量没有显著影响(表 4)。
在荒漠草原中,无芒隐子草相对生物量在不同
放牧强度下有显著差异(图 4),轻度放牧中显著高
于其他放牧强度且差异在 2006 年和 2007 年达到显
著水平,中度放牧高于其他放牧强度且差异在 2008

图 1 放牧系统原理图
Fig. 1 Schematic diagram of the grazing system
表 3 草原类型、放牧强度和年度对隐子草的 3 因素方差分析结果
Table 3 Three-way ANOVAs of Cleistogenes under different grassland
types, grazing intensities and years
因素 Factor P 值 P-Value
草地类型 Grassland type 0.006
放牧 Grazing intensity 0.000
年度 Year 0.460
草地类型×放牧 Grassland type×Grazing intensity 0.000
草地类型×年度 Grassland type×Year 0.002
放牧×年度 Grazing intensity×Year 0.000
草地类型×放牧×年度
Grassland type×Grazing intensity×Year
0.667
P<0.001 为差异极显著,P<0.05 为差异显著;n=558
P<0.001means highly significant,P<0.05 means significant;n=558
H
M
L
center
CK
秦洁等:内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应 39
年达到显著水平(P<0.05)。年度间无芒隐子草有显
著差异(图 4),在轻度放牧样地中 2006 年和 2007
年显著高于其他年份(P<0.05)。但是双因素方差结
果表明,放牧强度、年度以及双因素的交互作用对
荒漠草原无芒隐子草没有达到显著影响(表 4)。
3 结论
不同草地类型中隐子草有显著差异(P<0.01),
放牧对隐子草相对生物量有显著影响(P<0.01),年
度的影响不显著,草地类型、放牧和年度的两两交
互作用对隐子草的影响显著(P<0.01),但是草地类
型、放牧强度和年度三者交互对羊草的影响没有达
到显著水平。不同草地类型双因素方差分析结果表
明 只 在 典 型 草 原 中 年 度 对 隐 子 草 有 显 著 影 响
(P<0.05)。
无论是草甸草原还是典型草原、荒漠草原,退
化草地指示种隐子草生物量都呈现明显的随放牧
强度增加而先增加后减少的趋势,只是不同草地类
型对于年度以及峰值出现的情况是有差异的。草甸
草原和典型草原都是在中度放牧强度下显著高于
其他处理,而荒漠草原只在 2008 年降水相对高的
年份中以中度放牧最高,在 2006、2007 年降水较
少的年份则以轻度放牧显著最高。
4 讨论
4.1 放牧对隐子草的影响
放牧使得草地大量植被被牲畜啃食并对表层
土壤造成破坏,同时动物粪便也改变了土壤表层的
理化性质,放牧不同程度地影响到植被自身以及植
被生长的环境(韩大勇等,2011;杨阳等,2012;
孙宗玖等,2014)。三类草原中,隐子草都呈现随
放牧强度的增加而先增加后减少的趋势,并在轻牧

大写字母不同表示同一放牧强度下年度之间有显著差异(P<0.05),小写字母不同表示同一年中放牧强度之间有显著差异(P<0.05)。CK:空白
对照样地;L:轻度放牧样地;M:中度放牧样地;H:重度放牧样地
Data with different capitals are significantly different (P<0.05) between years under the same grazing intensity, Data with different lowercase letters are
significantly different (P<0.05) between grazing intensities in the same year. CK: control; L: light grazing sample; M: moderate grazing sample; H: heavy
grazing sample
图 2 草甸草原不同放牧强度 5 年中糙隐子草相对生物量比较(n=137)
Fig. 2 The comparison of Cleistogenes squarrosa relative biomass in different grazing intensities in meadow steppe in five years
表 4 不同草原类型中放牧强度和年度对隐子草的双因素方差分析结果影响
Table 4 Two-way ANOVAs of Cleistogenes under different grazing intensities and years in different grassland types
草地类型
Grassland type
样本数
N
年度
Year
放牧强度
Grazing intensities
放牧强度×年度
Grazing intensity×Year
草甸草原-糙隐子草 Meadow steppe Cleistogenes squarrosa 137 0.482 0.113 0.819
典型草原-糙隐子草 Typical steppe Cleistogenes squarrosa 187 0.016 0.596 0.064
荒漠草原-无芒隐子草 Desert steppe Cleistogenes songorica 234 0.104 0.49 0.073
P<0.001 为差异极显著,P<0.05 为差异显著
P<0.001 means highly significant,P<0.05 means significant
Aa
Aa
Ab
Ab
AbAa Aa
Ab
Ab
Aab
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa Aa
Aab Ab
Aab
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
2005 2006 2007 2008 2009













M
ea
do
w
st
ep
pe
c
le
is
to
ge
ne
s s
qu
ar
ro
sa
re
la
tiv
e
bi
om
as
s
年 Year
CK
L
M
H
40 生态环境学报 第 25 卷第 1 期(2016 年 1 月)
或者中牧阶段达到高峰。而过牧后,由于土壤盐碱
化加重,不耐盐碱植物逐渐消退,盐生植物种群优
势度迅速增加,群落发生演替(王仁忠等,1995)。
糙隐子草作为家畜喜食的植物,在轻、中牧条件下
相对生物量比较大,说明其耐牧性较高。一定程度
的过牧可刺激根茎发育从而促进地上生长(汪诗平

大写字母不同表示同一放牧强度下年度之间有显著差异(P<0.05),小写字母不同表示同一年中放牧强度之间有显著差异(P<0.05)。CK:空白
对照样地;L:轻度放牧样地;M:中度放牧样地;H:重度放牧样地
Data with different capitals are significantly different (P<0.05) between years under the same grazing intensity, Data with different lowercase letters are
significantly different (P<0.05) between grazing intensities in the same year. CK: control; L: light grazing sample; M: moderate grazing sample; H: heavy
grazing sample
图 4 荒漠草原不同放牧强度五年中无芒隐子草相对生物量比较(n=234)
Fig. 4 The comparison of Cleistogenes songorica relative biomass in different grazing intensities in desert steppe in five years

大写字母不同表示同一放牧强度下年度之间有显著差异(P<0.05),小写字母不同表示同一年中放牧强度之间有显著差异(P<0.05)。CK:空白
对照样地;L:轻度放牧样地;M:中度放牧样地;H:重度放牧样地
Data with different capitals are significantly different (P<0.05) between years under the same grazing intensity, Data with different lowercase letters are
significantly different (P<0.05) between grazing intensities in the same year. CK:control;L: light grazing sample;M: moderate grazing sample; H: heavy
grazing sample
图 3 典型草原不同放牧强度 5 年中糙隐子草相对生物量比较(n=187)
Fig. 3 The comparison of Cleistogenes squarrosa relative biomass in different grazing intensity in typical steppe in five years
Aa
Ab
Ab
Ab
Aa
Ba
Aa Aa
Bab
ABa
Aa
Ab
Ab
Aa
Aa
Aa
Ab
Ab
Ab
Aa
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
2005 2006 2007 2008 2009














D
es
er
t s
te
pp
e
C
le
is
to
ge
ne
s s
on
go
ric
a
re
la
tiv
e
bi
om
as
s
年度 Year
CK
L
M
H
Aa
Ab Ab
Ab
AaBa
ABa
ABa
ABb
Aa
Ba
Ba
Bb
Aa
BaAa
Aab
Aab
Ab
Aa
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
2005 2006 2007 2008 2009













Ty
pi
ca
l s
te
pp
e
c
le
is
to
ge
ne
s s
qu
ar
ro
sa
r
el
at
iv
e
bi
om
as
s
年 Year
CK
L
M
H
秦洁等:内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应 41
等,2001),糙隐子草自身存在超补偿性生长是其
和家畜表现出协同进化的适应机制(刘振国等,
2006),是其对环境变化所采取的适应策略(王鑫
厅等,2013)。植物对于放牧的适应性策略也是多
样的,除补偿性生长外,其生殖策略的改变也是对
放牧干扰的适应。在生态环境较好条件下,植被多
以有性繁殖为主(闫芊等,2007),当环境趋于恶
劣则多以无性繁殖为主,所以随着放牧胁迫的加
重,以无性繁殖为主的植物逐渐成为优势种(刘振
国等,2004;田大栓等,2009)。隐子草可以进行
有性繁殖也可以进行无性繁殖,在恶劣环境下可以
改变生殖策略通过无性繁殖完成种群的扩展(张晓
娜等,2010),并由于其多年生和丛生无性繁殖的
特性,使得种群在放牧胁迫下可以保持长期稳定
(张继义等,2004)。有研究表明在放牧导致的退化
群落中,放牧胁迫的作用使隐子草种群在群落中
处于优势地位,种群个体间的相互作用为正相互
作用,种内相互促进,竞争力加强(王鑫厅等,
2013)。糙隐子草在环境改变后通过其生殖策略
的变化,、自身补偿作用以及种内关系等一系列
的变化使其很快适应环境以提高自身优势度并使
得种群的稳定性保持下去。
4.2 隐子草在放牧演替过程中的变化趋势
生态系统非生物环境中水分条件的变化,会对
生态系统的生物构成产生影响,从而导致生态系统
的演化和演替。即便只是小尺度的土壤养分和土壤
水分空间分布格局的改变也可能成为草原群落向
不同方向演替的主要驱动因子(白永飞等,2002),
反过来植被自然发展与进化也会影响到地下水分
再分配(刘美珍等,2006)。在草甸草原中水土保
持良好,年度气候波动并不会影响到隐子草在整个
群落中的生长情况,而半湿润半干旱的典型草原受
降水的影响较大,所以年度对典型草原的影响较为
显著。且在荒漠草原和典型草原都出现过在降水较
少的年份隐子草相对生物量在轻度放牧强度下达
到最高,干旱促使隐子草优势度增加,加速了放牧
导致的逆向演替。对糙隐子草的研究(秦洁等,
2015)也表明轻度退化草地中降水量的增加可以促
使糙隐子草根系小型化,这对于退化草地的恢复是
有利的,而干旱反而加重草地的退化程度。
放牧影响下草原植物的生态适应对策,决定其
能否忍耐或适应放牧生境而维持生存并进行种群
更新。隐子草在入侵-扩展-优势-衰退的种群动态过
程,其变化模式可以用 1 条单峰曲线来描述,研究
结果与张继义等人从生态位角度研究种群动态趋
势的结果相一致,随着草地的退化其生态位宽度要
经历从小到大,再从大到小的过程(张继义等,
2003)。不同植物对于放牧压力增加所采取的适应
对策不同,从而决定了隐子草在植物群落中的替代
规律(魏绍成等,1999),这也正是放牧影响下植
被替换的机理所在。

参考文献:
BAI Y F, WU J G, QI X, et al. 2008. Primary Production and Rain Use
Efficiency across a Precipitation Gradient on the Mongolia Plateau [J].
Ecology, 89(8): 2140-2153.
HOOPER D U, CHAPIN F S, EWEL J J, et al. 2005. Effects of biodiversity
on ecosystem functioning: A consensus of current knowledge [J].
Ecological Monographs, 75(1): 3-35.
HUYGHE C. 2008. Multi-function grasslands in France: I. Production
functions [J]. Cahiers Agricultures, 17(5): 427-435.
LOREAU M, NAEEM S, INCHAUSTI P, et al. 2001. Biodiversity and
Ecosystem Functioning: Current Knowledge and Future Challenges [J].
Science, 294(5543): 804-808.
OMARA F P. 2012. The role of grasslands in food security and climate
change [J]. Annals Of Botany, 110(6): 1263-1270.
SWEMMER A M, KNAPP A K. 2008. Defoliation Synchronizes
Aboveground Growth of Co-Occurring C₄ Grass Species [J]. Ecology,
89(10): 2860-2867.
WHITE R, MURRAY S, ROHWEDER M. 2000. Pilot analysis of global
ecosystems: Grassland ecosystems [M]. Washington DC, World
Resources Institute: 11-28.
WRAGE N, STRODTHOFF J, CUCHILLO H M, et al. 2011.
Phytodiversity of temperate permanent grasslands: ecosystem services
for agriculture and livestock management for diversity conservation [J].
Biodiversity and Conservation, 20(14): 3317-3339.
YANG Y, FANG J, MA W, et al. 2008. Relationship between variability in
aboveground net primary production and precipitation in global
grasslands [J]. Geophysical Research Letters, 35(23): 1-4.
白永飞, 黄建辉, 郑淑霞, 等. 2014. 草地和荒漠生态系统服务功能的形
成与调控机制[J]. 植物生态学报, 38(2): 93-102.
白永飞, 许志信, 李德新. 2000. 内蒙古高原针茅草原群落 α 多样性研究
[J]. 生物多样性, 8(4): 353-360.
白永飞, 许志信, 李德新. 2002. 内蒙古高原针茅草原群落土壤水分和
碳、氮分布的小尺度空间异质性[J]. 生态学报, 22(8): 1215-1223.
韩大勇, 杨永兴, 杨杨, 等. 2011. 放牧干扰下若尔盖高原沼泽湿地植被
种类组成及演替模式[J]. 生态学报, 31(20): 5946-5955.
刘美珍, 孙建新, 蒋高明, 等. 2006. 植物-土壤系统中水分再分配作用
研究进展[J]. 生态学报, 26(5): 1550-1557.
刘振国, 李镇清. 2004. 不同放牧强度下冷蒿种群小尺度空间格局[J].
生态学报, 24(2): 227-234.
刘振国, 李镇清. 2006. 退化草原冷蒿群落 13 年不同放牧强度后的植物
多样性[J]. 生态学报, 26(2): 475-482.
刘钟龄, 王炜, 梁存柱, 等. 1998. 内蒙古草原植被在持续牧压下退化演
替的模式与诊断[J]. 草地学报, 6(4): 244-251.
秦洁, 鲍雅静, 李政海, 等. 2015. 退化草原糙隐子草根系特征及地上高
度对水分梯度的响应[J]. 中国草地学报, 37(3): 80-86.
孙宗玖, 朱进忠, 张鲜花. 2014. 短期放牧强度对昭苏草甸草原植被特
征及多样性影响[J]. 新疆农业大学学报, 37(1): 35-39.
田大栓, 包祥, 关其格, 等. 2009. 内蒙古草原 3 种针茅属植物不同组织
水平的生物量生殖分配[J]. 植物生态学报, 33(1): 97-107.
汪诗平, 王艳芬. 2001. 不同放牧率下糙隐子草种群补偿性生长的研究
[J]. 植物学报, 43(4): 413-418.
王静, 杨持, 王铁娟. 2005. 放牧退化群落中冷蒿种群生物量资源分配
的变化[J]. 应用生态学报, 16(12): 2316-2320.
42 生态环境学报 第 25 卷第 1 期(2016 年 1 月)
王仁忠, 李建东. 1995. 羊草草地放牧退化演替中种群消长模型的研究
[J]. 植物生态学报, 19(2): 170-174.
王鑫厅, 王炜, 梁存柱, 等. 2013. 不同恢复演替阶段糙隐子草种群的点
格局分析[J]. 应用生态学报, 24(7): 1793-1800.
王彦荣, 曾彦军, 付华, 等. 2002. 过牧及封育对红砂荒漠植被演替的影
响[J]. 中国沙漠, 22(4): 14-20.
魏绍成, 孙振权, 王红侠, 等. 1999. 内蒙东部大针茅草原群落类型和群
落间的生态关系[J]. 草业学报, 8(1): 1-8.
闫芊, 陆健健, 何文珊. 2007. 崇明东滩湿地高等植被演替特征[J]. 应用
生态学报, 18(5): 1099-1103.
杨阳, 韩国栋, 李元恒, 等. 2012. 内蒙古不同草原类型土壤呼吸对放牧
强度及水热因子的响应[J]. 草业学报, 21(6): 8-14.
张继义, 赵哈林, 张铜会, 等. 2003. 科尔沁沙地植物群落恢复演替系列
种群生态位动态特征[J]. 生态学报, 23(12): 2741-2746.
张继义, 赵哈林. 2004. 科尔沁沙地草地植被恢复演替进程中群落优势
种群空间分布格局研究[J]. 生态学杂志, 23(2): 1-6.
张晓娜, 哈达朝鲁, 潘庆民. 2010. 刈割干扰下内蒙古草原两种丛生禾
草繁殖策略的适应性调节[J]. 植物生态学报, 34(3): 253-262.

Response of Cleistogenes to Grazing Intensity in Different Grasslands
of Inner Mongolia

QIN Jie1, HAN Guodong1*, WANG Zhongwu1, QIAO Jiang1, 2, WU Qian1
1. College of Ecology and Environmental Science,Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China;
2. Grassland Research Institute of chinese academy of agricultural science, Huhhot 010010, China

Abstract: Cleistogenes populations become dominant species under moderate grazing pressure, and began to decline with a heavier
grazing in the degraded grassland. There is a special pattern that Cleistogenes are indicator species in degraded grasslands and a
transient species in the severe degradation grasslands during the degradation process. In this research, we focused on Cleistogenes
populations changes under four grazing intensity (Light grazing, moderate grazing, heavy grazing and control) in meadow steppe,
typical steppe and desert steppe in Inner Mongolia five years continuous experiment and tried to analysis the variation tendency of
Cleistogenes with grazing intensity, to provide theoretical basis for the management of rangeland. The results showed that: (1)
Cleistogenes had an increasing trend at first and then decreased in th three types of steppes with the increasing grazing intensity. But
the peak points were different in different years and steppes. (2) The relative biomass of Cleistogenes squarrosas was the the highest
under moderate grazing in meadow steppe and typical steppe in every experimental year, while the relative biomass of Cleistogenes
songorica was the highest only in 2008 with more precipitation under moderate grazing, and in 2006 and 2007 with insufficient
precipitation under light grazing in desert steppe. (3) By comparison of two-factor analysis of different steppe types, the years have
significant effect on Cleistogenes squarrosas in the typical steppe. The steppe types, grazing intensities and the interaction have
strong effect on Cleistogenes. And the effects of the interaction between years and steppe types, the interaction between years and
grazing intensities on Cleistogenes were significant.
Key words: grassland; degradation; Cleistogenes; grazing