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松嫩草地碱蒿生境中小型土壤动物群落动态特征



全 文 :第 28 卷 第 11 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol. 28 No. 11
2014 年 11 月 Journal of Arid Land Resources and Environment Nov. 2014
文章编号:1003 - 7578(2014)11 - 111 - 05
松嫩草地碱蒿生境中小型土壤动物群落动态特征
*
邱丽丽1,张宝田2,付关强3,韩慧莹3,4
(1.楚雄师范学院地理科学与旅游管理系,楚雄 675000;2.东北师范大学草地科学研究所,长春 130024;
3.东北师范大学地理科学学院,长春 130024;4.吉林省动物资源保护与利用重点实验室,长春 130024)
提 要:通过连续 5 个月对松嫩草地碱蒿生境中小型土壤动物群落的调查研究,结果表明,各月优势类群
均属于蛛形纲的螨类。优势类群多度为 6 月 > 5 月 > 9 月 > 8 月 > 7 月。常见类群多度变化趋势与优势类群相
反。中小型土壤动物类群数和个体数随月份变化趋势不同,类群数 7 月 > 6 月 > 9 月 > 8 月 > 5 月,个体数 6 月
> 9 月 > 7 月 > 8 月 > 5 月。主要类群中蛛形纲和昆虫纲的密度变化动态基本一致,呈上升 -下降 -上升的趋
势;其他纲密度呈先降后升的变化趋势。土壤动物的分布具有表聚性,8 月和 9 月类群数出现 20 ~ 30cm > 10 ~
20cm的现象,7 月和 9 月个体数出现 20 ~ 30cm > 10 ~ 20cm的现象。7 月中小型土壤动物群落 Shannon - Wie-
ner多样性指数(H)、Pieluo均匀性指数(E)和 Menhinick丰富度指数(D)最大,6 月和 8 月 H 指数和 E 指数相
对较低,Simpson优势度指数(C)与 H指数的变化趋势相反。各月份中小型土壤动物群落相似性指数均小于
0. 50。研究结果表明碱蒿生境中小型土壤动物群落的动态变化较明显。
关键词:碱蒿;中小型土壤动物;动态变化;多样性 ;松嫩草地
中图分类号:S154. 3;Q958. 2 文献标识码:A
土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分,在物质循环和能量流动中具有重要的作用。近年来,土壤
动物群落的动态变化已成为土壤动物生态研究的内容之一。众多学者分析了不同温度带土壤动物群落的
季节动态,涉及到不同的生态系统[1 - 3];主要研究土壤动物空间分布的季节动态[4 - 7]、土壤动物多样性的
季节动态以及土壤动物群落季变与环境因素季节性节律的关系[8]。研究认为土壤动物群落动态呈现出
年周期现象,在湿热同期的夏秋季节土壤动物群落数量和多样性都较高,而冬春季节相对较少[9]。在中
温带和寒温带森林生态系统中,土壤动物的种类和数量一般在 7 ~ 9 月达到最高[10]。草原生态系统中,青
藏高原高寒草甸 4 ~ 10 月间,类群数、密度 -类群指数、多样性指数和均匀度指数均呈增加趋势,而个体数
和优势度指数则呈下降趋势[6];温带草原中小型土壤动物密度表现为春季 >夏季 >秋季,多样性指数和
均匀度指数表现为夏季较高,而春季和秋季均较低[8]。目前对盐碱地的土壤动物季节动态研究很少。文
中立足于对温带草地碱蒿(Artemisia anethiyolia)生境中小型土壤动物群落的动态研究,研究成果不仅可丰
富温带草地生态系统土壤动物时空动态的基础资料,还可进一步了解草地生态系统土壤动物的活动规律,
为草地生态系统平衡的维持及生物多样性保护提供科学依据。
1 材料与研究方法
1. 1 研究区概况
研究区位于吉林省西部长岭县境内,地理位置为东经 123°31 ~ 124°10,北纬 43°30 ~ 44°45。该区
为松嫩草地草甸区,地势低平,海拔在 140m ~ 160m,境内无山脉,河流稀少。属于半干旱温带季风气候,
年平均降水量 434. 8mm,蒸发量为 1368mm。土壤主要为盐碱土和碱化草甸土。自然植被是以羊草(Ley-
mus chinensis)群落为优势种的草甸草原。由于不合理的利用导致草地退化,羊草草甸上镶嵌分布着以碱
蒿为表征性植物的斑块。碱蒿是强盐碱土的指示植物,可忍耐 pH10. 0 以上的生境,经常在盐碱斑的外围
* 收稿日期:2013 - 12 - 24;修回日期:2014 - 1 - 17。
基金项目:国家自然科学基金项目(40871120,41171207)资助。
作者简介:邱丽丽(1979 -),女,吉林人,硕士,讲师,主要从事土壤动物生态学研究。E - mail:125870372@ qq. com
DOI:10.13448/j.cnki.jalre.2014.11.019
生长,在低位碱斑上可形成单优种群落。
1. 2 样品采集及数据处理
5 月 ~ 9 月每月初在碱蒿生境内选择代表性地段,取 4 个 10cm × 10cm 小样方,将采集的土壤样品带
回室内。采用干漏斗(Tullgren)法分离中小型土壤动物,放入 75%的酒精溶液瓶中。并根据《中国土壤动
物检索图鉴》[11]进行分类鉴定。一般鉴定到科,并按照成虫和幼虫分开统计数量。
根据土壤动物数据的统计结果,分别计算 5 ~ 9 月碱蒿生境中小型土壤动物群落的多样性指数、均匀
性指数、优势度指数、丰富度指数、密度 -类群指数和相似性指数。对于 5 ~ 9 月土壤动物群落采用单因素
方差分析(One - way ANOVA),利用 LSD多重比较方法对数据进行差异显著性分析。数据处理采用 Excel
2007 和 SPSS19. 0 软件完成。各指数运算公式如下:
(1)Shannon - Wiener多样性指数[12](H):H = - Σ
s
i = 1
pi1npi (1)
(2)Pieluo均匀性指数[13](E):E = H /lnS (2)
(3)Simpson优势度指数[14](C):
C = Σ(ni /N)2 (3)
(4)Menhinick 丰富度指数公式[15]
(D):D = lnS / lnN (4)
式中:H 为物种的多样性指数,pi =
ni /N,表明第 i种的相对多度,其中 ni 为第
i种个体数,N 为群落中所有物种的个体
数,S为所有类群数。
(5)密度 -类群指数(DG)[16]:
DG =(gG)Σ
g
i = 1
DiCi
DimaxCi
(5)
式中:g为某群落的类群数,G 为各群
落的总类群数;Di 为某群落中类群 i 的个
体数(或生物量),Dimax为各群落种类群 i
的最大个体数(或生物量);Ci 为类群 i 出
现的群落数,C为群落总数。
(6)Jaccard相似性指数[17](q):
q = c /(a + b - c) (6)
式中:c为两个群落中的共有类群数,
a和 b 分别为群落 A 和群落 B 的类群数。
当 0 < q < 0. 25 时,极不相似;当 0. 25≤q
< 0. 50 时,中等不相似;当 0. 50≤q < 0. 7
时,中等相似;当 0. 75≤q < 1. 00 时,极相
似。
2 结果与分析
2. 1 中小型土壤动物群落组成动态
5 个月的调查共分离到中小型土壤动
物 37 类,2323 只,隶属节肢动物门的 5 纲
15 目。以甲螨亚目(Oribatida)、辐螨亚目
(Actinedida)和革螨亚目(Gamasida)个体
数量较多,占总个体数的 86. 10%。37 类
土壤动物中,30 类属于昆虫纲动物;7 个类
群在 5 个月份均有出现,占总个体数的
95. 35%;16个类群只在一个月份出现,占
表 1 碱蒿生境中小型土壤动物群落组成
Tab. 1 Soil meso - and micro - fauna communities
in Artemisia anethifolia habitats
序号 动物名称 5 月 6 月 7 月 8 月 9 月总数
占总数
比例(%)
1 辐螨亚目 Actinedida 193 516 182 229 228 1348 58. 03
2 革螨亚目 Gamasida 36 145 74 11 138 404 17. 39
3 甲螨亚目 Oribatida 36 93 32 7 80 248 10. 68
4 节跳虫科 Istotomidae 13 9 29 21 40 112 4. 82
5 长角跳虫科 Paronellidae 6 9 17 27 2 61 2. 63
6 山跳虫科 Pseudachorutidae 2 2 7 2 9 22 0. 95
7 蠋虫戋科 Scydmaenidae 5 1 1 2 11 20 0. 86
8 双翅目幼虫 Diptera 4 0 3 4 5 16 0. 69
9 拟步甲科幼虫 Tenebrionidae 0 10 0 5 0 15 0. 65
10 姬蝽科 Nabidae 1 0 8 0 2 11 0. 47
11 圆跳虫科 Sminthuridae 0 0 6 0 1 7 0. 30
12 步甲科 Carabidae 2 2 2 0 0 6 0. 26
13 啮虫科 Psocidae 0 5 0 1 0 6 0. 26
14 象甲科幼虫 Curulionidae 0 3 1 0 2 6 0. 26
15 蚧虫科 Couidae 0 0 4 0 2 6 0. 26
16 拟步甲科幼虫 Tenebrionidae 1 3 0 0 0 4 0. 17
17 尖眼蕈蚊科 Sciaridae 0 1 2 0 0 3 0. 13
18 鼠妇科 Porcellionidae 0 0 1 2 0 3 0. 13
19 隐翅甲科 Staphylinidae 2 1 0 0 0 3 0. 13
20 隐翅甲科幼虫 Staphylinidae 0 0 2 0 0 2 0. 09
21 蜘蛛目 Araneida 0 0 1 1 0 2 0. 09
22 蚁科 Formicidae 0 2 0 0 0 2 0. 09
23 叩甲科幼虫 Elateridae 0 0 0 0 2 2 0. 09
24 蚁甲科 Pselaphidae 1 0 0 0 0 1 0. 04
25 拟叩甲科幼虫 Languriidae 1 0 0 0 0 1 0. 04
26 尾蓟马科 Urothripidae 0 1 0 0 0 1 0. 04
27 纹蓟马总科 Aeolothripidae 0 1 0 0 0 1 0. 04
28 窃蠹科幼虫 Anobiidae 0 1 0 0 0 1 0. 04
29 地蜈蚣科 Geophilidae 0 1 0 0 0 1 0. 04
30 叶甲科幼虫 Chrysomelidae 0 0 1 0 0 1 0. 04
31 花蝇科 Anthomyiidae 0 0 1 0 0 1 0. 04
32 蚤蝇科 Phoridae 0 0 1 0 0 1 0. 04
33 邻毛蚊科 Pleciomimodae 0 0 1 0 0 1 0. 04
34 拟步甲科 Tenebrionidae 0 0 0 1 0 1 0. 04
35 毛蠓科 Psychodidae 0 0 0 1 0 1 0. 04
36 瘿蚊科 Cecidomyiidae 0 0 0 0 1 1 0. 04
37 出尾蕈甲科幼虫 Scaphidiidae 0 0 0 0 1 1 0. 04
·211· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 28 卷
总类群数的 0. 82%(表 1),反映出稀有类群对季节变化具有较高的敏感性。中小型土壤动物类群数和个
体数随月份变化趋势不同。类群数变化趋势是 7 月 > 6 月 > 9 月 > 8 月 > 5 月,个体数变化趋势是 6 月 > 9
月 > 7 月 > 8 月 > 5 月。单因素方差分析结果表明,不同月份间个体数(F = 3. 525,P < 0. 05)存在显著性差
异,而类群数差异不显著。
中小型土壤动物的优势类群和常见类群也发生了动态变化。各月优势类群均属于蛛形纲的螨类。5
月、6 月和 9 月份均以甲螨亚目、辐螨亚目和革螨亚目为优势类群。7 月辐螨亚目和革螨亚目仍是优势类
群,甲螨亚目下降为常见类群;8 月辐螨亚目为优势类群,甲螨亚目和革螨亚目下降为常见类群;优势类群
个体数占总个体数百分比:6 月 > 5 月 > 9 月 > 8 月 > 7 月。常见类群 7 月最多,6 月和 9 月最少,常见类群
个体数占总个体数百分比:7 月 > 8 月 > 9 月 > 5 月 > 6 月,顺序与优势类群刚好相反。
2. 2 类群密度动态
为了便于分析碱蒿生境中小型土壤动物密度的变化动态,把群落组成分为蛛形纲、昆虫纲和其他纲三
大类群。从 5 月到 9 月,蛛形纲和昆虫纲的密度变化动态基本一致,呈上升 -下降 -上升的趋势。其他纲
密度呈先降后升的变化趋势。单因素方差分析结果显示,各月份间蛛形纲(F = 3. 977,P < 0. 05)和昆虫纲
(F = 3. 176,P < 0. 05)类群密度均有显著性差异,但其他纲密度差异不显著。
2. 3 中小型土壤动物垂直分布动态
中小型土壤动物类群数和个体数总体上随土壤深度的增加而降低,不同月份土壤动物的垂直分布有
一定差异。各月土壤动物的个体数和类群数均以表层最多,向下递减;8 月和 9 月类群数出现 20 ~ 30cm >
10 ~ 20cm的现象(图 1),7 月和 9 月个体数出现 20 ~ 30cm >10 ~ 20cm的现象(图 2)。
图 1 中小型土壤动物种类数垂直分布
Fig. 1 Vertical distribution of soil meso - and
micro - fauna species
图 2 中小型土壤动物个体数垂直分布
Fig. 2 Vertical distribution of soil meso - and
micro - fauna individual number
2. 4 中小型土壤动物群落多样性动态
整个生长季节碱蒿生境中小型土壤动物群落各多样性指数值如表 2 所示。从表 2 可以看出,H、E 和
D指数的月份动态变化趋势规律性不强,但 7 月中小型土壤动物群落三个指数值均最大,6 月和 8 月 H和
E指数相对较低。H指数变化趋势是 7 月 > 9 月 > 5 月 > 6 月 > 8 月,C指数与 H指数的变化趋势相反,表
明多样性指数越大,土壤动物越丰富,优势度越低。DG指数的变化趋势是 7 月 > 6 月 > 9 月 > 8 月 > 5 月,
与类群数的动态变化一致。不同月份间土壤动物群落 H、D和 C 指数有显著性差异(P < 0. 05),而 DG 和
E指数差异不显著。
表 2 中小型土壤动物群落多样性动态
Tab. 2 Diversity dynamics of Soil meso - and micro - fauna communities
5 月 6 月 7 月 8 月 9 月
H 1. 3059 ± 0. 062 1. 1741 ± 0. 091 1. 7371 ± 0. 037 1. 1157 ± 0. 156 1. 5342 ± 0. 051
E 0. 4949 ± 0. 054 0. 3987 ± 0. 041 0. 5706 ± 0. 023 0. 4228 ± 0. 066 0. 5665 ± 0. 047
D 0. 4619 ± 0. 015 0. 4400 ± 0. 019 0. 5134 ± 0. 028 0. 4590 ± 0. 036 0. 4325 ± 0. 027
C 0. 4368 ± 0. 053 0. 4560 ± 0. 054 0. 2896 ± 0. 020 0. 5461 ± 0. 073 0. 2887 ± 0. 021
DG 1. 6680 ± 0. 153 3. 7083 ± 0. 181 4. 3478 ± 0. 892 1. 7950 ± 0. 074 3. 0586 ± 0. 345
2. 5 群落相似性
各月份土壤动物群落的 Jaccard指数(表 3)。可以看出,除 7 月与 9 月相似性指数为 0. 50 外,其他各
月份间的相似性指数均在 0. 50 以下,这也表明了碱蒿生境中小型土壤动物群落物种组成有较大的动态变
化和季节差异。在高寒草甸,各月份间的 Sorensen 相似性系数均低于 0. 50,中小型土壤动物群落物种组
成有较大的差异[6]。可见,温带草地和高寒草甸中小型土壤动物群落相似性指数的季节差异均较明显。
·311·第 11 期 邱丽丽等 松嫩草地碱蒿生境中小型土壤动物群落动态特征
3 讨论
研究区内 5 个月份主要土壤动物多样性的显著差异,与各月份
环境条件的变异密不可分。已有研究表明,土壤温度是影响弹尾目
和蜱螨目数量的重要因素[18,19];土壤含水量过高则抑制线虫[20]和双
翅目[21]的数量。本研究中 5 月因春季刚刚转暖,温度较低,所以土
壤动物的类群数和个体数少。6 月调查样地辐螨亚目个体数高达
516 只,导致该月土壤动物个体数居高。7 ~ 9 月,温湿条件适宜,也
是碱蒿主要生长季,各种食物充足,土壤动物个体数和类群数相对较
高。
表 3 中小型土壤动物群落相似性指数
Tab. 3 Similarity indices of soil meso -
and micro - fauna communities
5 月 6 月 7 月 8 月 9 月
5 月 1
6 月 0. 43 1
7 月 0. 40 0. 29 1
8 月 0. 47 0. 37 0. 40 1
9 月 0. 45 0. 30 0. 50 0. 38 1
土壤动物的垂直分布一般受土壤理化性质和营养状况的影响[22]。草原生态系统 0 ~ 10cm 土层是植
物根系的主要分布区,土壤相对疏松,通气性好,营养丰富,因而土壤动物相对增多[23]。植被结构和土壤
理化性质是决定土壤动物垂直分布的相对稳定性因子,而土壤温湿度的季节变化是影响垂直分布季节动
态的主要因子[24]。研究区内,土壤动物的表聚性明显;而且,5 月是气温逐渐回升的阶段,降水量较小,碱
蒿刚刚开始生长;7 月气温较适宜,降水量逐渐增多,地表营养成分和盐分随着地表水向下淋溶;到 9 月地
下接受淋溶的时间更长,碱蒿生长繁茂,土壤中根系发达,因此,土壤动物类群数和个体数在 7 ~ 9 月间出
现了局部逆向分布的特征。
在半干旱区草地环境中,5 月、8 月和 10 月 3 个月份中,所捕获的土壤动物中数量最多、分布最广泛的
类群均是螨类和鞘翅目幼虫[8];而本研究中 5 个月份中数量最多、分布最广泛的类群是螨类,二者具有相
同之处。在主要类群的密度动态变化方面,在高寒草甸,蛛形纲和昆虫纲的密度变化是 7 月最低,10 月最
高[6];而本研究中温带草甸区,蛛形纲和昆虫纲的密度变化是 6 月最高,8 月最低。在半干旱区草地环境
中,中小型土壤动物群落 H指数是 8 月 > 10 月 > 5 月[8],高寒草甸中小型土壤动物群落的 H指数 10 月 >
7 月 > 4 月[6],而本研究中 H指数的变化趋势 7 月 > 9 月 > 5 月 > 6 月 > 8 月。以上均说明了不同气候带
中小型土壤动物多样性的季节动态特征不同。
4 结论
在碱蒿生境 5 个月调查分离得到的 37 类中小型土壤动物中,其中 30 类属于昆虫纲动物;7 个类群在
5 个月份均有出现,占总个体数的 95. 35%;16 个类群只在一个月份出现,占总类群数的 0. 82%,可见稀有
类群对季节变化具有较高的敏感性。不同月份间中小型土壤动物类群数和个体数随月份变化趋势不同。
各月间个体数存在显著性差异,而类群数差异不显著。各月中小型土壤动物的优势类群均为螨类,而常见
类群动态变化明显。土壤动物群落结构的差异与各月份环境条件的变异密不可分。
土壤动物的垂直分布格局受到土壤理化性质和营养状况的影响。各月土壤动物垂直分布具有表聚
性,但 8 月和 9 月类群数出现 20 ~ 30cm >10 ~ 20cm的现象,7 月和 9 月个体数出现 20 ~ 30cm >10 ~ 20cm
的现象。
与半干旱区草地和高寒草甸中小型土壤动物的多样性特征比较发现,不同气候带中小型土壤动物多
样性的季节动态不同。表现在主要类群的密度动态变化不同以及 H、E 和 D指数的月份动态变化趋势不
同。本研究充分表明了碱蒿生境中小型土壤动物群落物种组成和多样性具有显著的季节动态变化。
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(1. Geography and Tourism Management,Chuxiong Normal University,Chuxiong 675000,P. R. China;
2. Institute of Grassland Science,Northeast Normal University,Changchun 130024,P. R. China;
3. College of Geography Sciences,Northeast Normal University,Changchun 130024,P. R. China;
4. Jilin Key Laboratory of Animal Resource Conservation and Utilization,Changchun 130024,P. R. China)
Abstract:Soil meso - and micro - fauna communities of Artemisia anethiyolia habitat were researched in five
months on Songnen grassland. The results show that the dominant groups are mites. Dominant groups abundance
is June > May > September > August > July. The change trend of common groups abundance is instead to the
dominant groups. The change trends of group and individual numbers are different. The number of groups is July
> June > September > August > May and the number of individual is June > September > July > August >
May. Dynamic changes in the density of Arachnida and Insecta show up - down - up trend;the other class densi-
ty shows a trend of decreasing first and then rising. The distribution of soil animal has surface accumulation,the
number of groups occurs 20 - 30cm > 10 - 20cm in August and September and the number of individual occurs
20 - 30cm > 10 - 20cm in July and September. Shannon - Wiener diversity index (H),Pieluo evenness index
(E)and Menhinick richness index (D)are maximum in July,H index and E index are relatively low in June
and August. Simpson dominance index (C)shows a reverse trend to H index. Similarity index of soil meso - and
micro - fauna communities are less than 0. 50. The results show that the dynamic change of soil meso - and micro
- fauna communities is significant in Artemisia anethiyolia habitat.
Key words:Artemisia anethiyolia;soil meso - and micro - fauna;dynamic change;diversity;Songnen grassland
·511·第 11 期 邱丽丽等 松嫩草地碱蒿生境中小型土壤动物群落动态特征