全 文 ：·1 9 9 3 年 1 1 月 2 0 日 国 外 林 业 第 23 卷 第 4 期
落 矶 山 异 龄 颤 杨 林 的
结 构 和 生 长
杨 凯 译 王树力 校
【摘要】在落矶 山 , 许多颤杨林是异龄的 。 这种 年龄结构使许多不耐 荫的下层木受压 。
科 罗拉 多西北部的林道中 , 被压木的胸高直径和树高分别比主林层 和亚林层林木低
2 %一 4 % 和 25 %一 28 % 。 某些状况下 , 被压木腐烂的百分比是土层木的两倍多 。
颤杨是一种通常生长在同龄林分中较高
的喜光性树种 。五大湖地区 ,许多颤杨纯林是
同龄连续发生的 ( B a r r e t t 2 9 6 2 ) 。 在落矶 山 ,
颤杨也以同龄的形式发生 ,但当老龄树冠折
断 ,分散的根出条发展时 ,颤杨林也发展成异
龄林 ( B a r r e t t 1 9 6 2 , J o n e s 1 9 7 3 ) 。 这种异龄
林分的分布范围有多大还不清楚 ,然而在最
近 的一次颤杨腐朽损失的研究中 , iH dn s 和
w e n ge
r t ( 1 9 7 9) 在覆盖科罗拉多的 5 个国家
森林的样地 中发现许多异龄的颤杨林 。
尽管颤杨的异龄特性在许多年前被观察
过 ( F e t l飞e r o l f ’ 1 9 1 7 , B a k e r 1 9 2 5 ) , 然而这些
特性存在于落矶山则是鲜为人知的 。 在一定
条件下 ,落肌山的颤杨在没有火灾及砍伐的
大干扰下维持 自己 。 在一些条件下 ,它能成为
一种顶极类型 ( M u e g g l e : 1 9 7 6 )— 一种能导致异龄林分结构的状态 。
本文研究了异龄林分结构对这些喜光树
利性长的作用 ,报道了林分年龄结构和树高 、
直径生长及腐朽频率之间的关系 。
1 研究地区和抽样方法
研究地设在科罗拉多西北部的 Rou rt 国
家森林的 B ea : E a r , 区 。 大部分颤杨发生在
海拔 7 9 0 ~ 9 5 0 英尺 。 气候从低海拔的干
旱向高海拔的亚湿润温暖变化 。 年降水为 30
一 5 0 英寸 ,多以雪的形式 。 土壤是砂 、 盐 、 火
山碎屑的混合物 。
在遍及调查地区的 5 个相连林分中共设
20 个样地 。 林分是指可管理 、 绘图的至少 40
亩的纯颤杨 。取样林分平均为 1 50 亩 ,在美国
农业部林业局的第二阶段调查 时划 定为林
分 。在任一林分中相隔 30 0 英尺设置样带 。测
样带中心周围的 25 株树的胸径 、 树高 、年龄 ,
并 划分 为主 要木 、 伴随 木 、 被压 木 (S m iht
1 9 62 )
。 用年轮条来检查树木是否腐朽 。 年轮
条浸湿 、 涂上石墨后 , 在双 目解剖镜下查年
龄 。 每个林分的立地指数从 oJ en s 的颤杨立
地指数曲线中计算出来 (J 。 n es 1 9 6 7 ) 。
2 统计过程
计算每个林分的平均年龄 、 标准差 、 样木
年龄频率分布 。
溥过线性 回归来确定异龄结构对直径 、
树高生长的影响 。 回归式由 5 个林分的很少
数据得出 。这一过程的确可以被接受 , 因为在
8。年时平均 75 英尺的立地指数对 5 个林分
是一样的 。一对回归用来比较主要木 、伴随木
同被压木的直径 , 另一对 回归用来比较主要
木 、 伴随木同被压木的树高 。所有的回归都用
年龄做独立变量 。 另外 , 计算每一林 ;种被压
木的相对腐朽频率 。
3 林分结构及对生长的影响 J
整个种群和梦分的平均年龄同所考虑的落矶山中心地 区的平均年龄相近 ,即大约 80
一 1 0 0 年 (M a t h i s o n , w e n g e r t 1 9 7 6 ) 。年龄标
准差 (表 l) 、 年龄和直径频率分布 (表 2 、 表
3) 都说明了异龄变径结构 。
第 4 期 杨凯 : 落矶山异龄颤杨林的结构和生长
表 1林分年龄 有一个林分适合同龄林的定义 , 即年龄范围
林 分 平均年龄 (年 ) , 年龄标准粼年 ) 不超过轮伐年的 20 % (S m iht 1 9 6 2) 。 落矶山
整个种群 ` s 。 , 4 : 。 . : 颤杨的轮伐年为 8 0 (M a t h i s o n 1 9 7 6 , H r o n e k
林分 1 73 . 。 28 . 2 1 9 7 6 ) ,同龄林应是最大与最小树年龄相差小
林分 2 75 : { ; 4 . 2 于 16 年的林分 !。 然而 ,没有林分呈现异龄林
林分 3 。 .3 4 1 8 . 7 典型的反 J 型中年龄和直径分布 ,但是有些
林分 ; 。 1 . 7 。0 . 5 可能是多龄的 。 虽然林分 2 趋于这样的分布
林分 。 70 . 。 . , 6 . 。 (表 2 、表 、 3) ,林分 3 、 林分 4 具有同同龄林相— 近的直径分布 , 但其年龄分布范围很宽 。有些林分 比其它林分年龄分布窄 , 但没表 2 5 个林分的主要木— 伴随木 ( D一 C )及被压木 s( )的年龄分布频数龄 级 (年 )林分 类别 9 1一1 0 0 10 1一 1 1 1一 12 1一 1 3 1一 14 1一 1 5 0+D 一 C( 3块样地 ) 一 SD一 C( 3块样地〕 S 16824D 一 C( 6块样地 ) S l 21 4
D 一 C
( 5 块样地 ) 5 1 2 1 3 3 3 2 1
D 一 C 26 2 0
( 3 块样地 ) S 5 2
表 3 5 个林分的径级分布
径 级 (英寸 )
林分 2 . 1一 4 . 1一 6 . 1一 5 . 1一 1 0 . 一 1 2 . 1一 一4 . 1一 1 6 . 1一 1 5 . 1一 2 0 . 1一 2 2 . 1一 24 . 1一
4
4
6 8
.
1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 22
、
2 4 2 6
一 -` - - - - - 一~ ~ ~~ ~ ~ 一~ ~ 一- - - - - - , ~ ~ ~ ~ ~ ~
1 12 2 1 1了 10 · 2 5 4 3 1
左ù4口山,且11 2
11
1 6
24 3 7
25
3 7
23
l 8
1 9
5 1 3 1 1 5 15 2 6 3 2
多数林分含有老树及 过去林分的残遗
物 。 J o n e s ( 1 9 7 3 )指出 ,分布可以体现动态特
性 ,老龄树冠折断形成的林窗促进了枝条的
萌发和年幼颤杨的发展 。 林分 2 有两个 明显
的窄年龄种群 , 3 1一 1 0 0 年和 1 1 1一 15 1 年 ,
而林分 4 的更新周期似乎差不多是连续的
(表 2 ) 。
年龄分布的这种范围和频率可能和老龄
国 外 林 业 第 3 2卷
树冠死亡有关 。 可供植被更新 `繁殖 ) 的林窗
的产生依赖于上层木死亡的速率和死亡率分
布 。 实质上 , 林分变成了很小斑块的镶嵌 ,斑
块上的树木经常受压 , 也依赖于上层木死亡
率和相应的上层木材积 。 本研究的林分结构
似乎是 由上层木的逐渐死亡形成的 , 因为各
小样地也呈现宽范围的胸径和年龄 。
一定数目不同年龄的树木 (多数在 2 0 ~
9 0 龄范围 )在上述条件下已经变成被压木 。
被压程度随 .上层木的蓄积而变 。例如 ,高蓄积
上层木的林分 3 比低蓄积 .丰层木的林分 2 造成了更多的被压木 (表 2 ) 。 !
回归给出了异龄结构 (和它附有的对林
分的林层作用 )对直径和树高生长的影响 。在
两种测定中 ,主要木 、 伴随木的方程和被压木
方程的斜率极不同 。同主要木和伴随木相比 ,
被 压木的直径低 2 % ~ 24 % , 树高低 25 ~
28 ;石(图 1 、 图 2 ) , 在宽的年龄范围内这一区
别也保持不变 ,绝对地随树木年龄的增加 ,而
被 压作用也增强 。 例如 ,在 4 0年被压木比主
要木 、伴随木树高低 10 英尺 ,胸径低 1 · 23 英
寸 。 在 10 0 年时 ,胸径差 2 . 8 英寸 ,树高相差
2 3 英尺 。
主要木 /伴随木
尺汇9白入鱿又吠沁旧O英lr卜Jrlr七f仁厂桃十甸
树高
寸沙óù卜厂尸巨英.胸税
旧 之0 5 0 q 0 5住石 0 7 0 8 0 9 0 10 0 110 12 0
X
`
10 20 3 Q 乌0 匀0 6 0 了0 S Q 9 0 10 0 110 12 0
X
树龄 (年 )树龄 (年 )
图 么图 2 丰要木 -一伴随木及被压木的年龄和树高 、胸径的关系
表 4 主要木 、伴随木 、 被压木的 多 。 同一些其它树种相同的是 ,腐朽 多发生在
腐朽木相对频率 ( % ) 下层木上 。 这可能和 上层木是同龄的或是异
林 飞 主要木和 伴随木 被至某-一 龄的无关 。
-一下 -一一一万石 - - - - - -一兹石-一一 4 说明的问题: , 4 , 5 , 0 . 。 与同龄的上层木相比 , 这些异龄林分中
3 2 1 9 3如 的下层颤杨具有非常小的树高和直径 , 同时
4 ,乙 . ` , 、 , . , 还具有特别高的腐朽率 。 高腐朽率说明在上
层木 自然死亡后一 些被压木可能不会产生一一止` 一一一二竺—一兰二一 反应 。 这种林分材积和材质的损失在整个落在所有调查的林分 中 , 都是被压木的腐 矶山将是十分大的 。如果林分同龄 ,生长和材
朽百分率高 (表 4) 。 例如 , 在林分 2 和 4 中 . 质将特别快和好 。 笔者认为 ,一定程度上 ,在
被压木腐朽百分率是主要木和伴随木的两倍 ( 一干:转 :30 页 )
2 0国 外 林 业 第 23 卷
一定时期的低温就不能开花 ,若经温度处理
开花会早 ,这就是所谓的春化作用 。低温 (0 ℃
一 10 ℃ )和高温 ( 25 ℃一 30 ℃ )都能利用 ,春季
开花的需要前者的可能性比较大 ,而秋季开
花的需要后者的可能性比较大 。
把植物对昼间温度和夜间温度的种种反
应叫温周期 。关于长 日作用 , 暗期的高温能增
大暗期的效果 。对于短 日照植物促进其开花 ,
对于长 日照植物来说阻止其开花 , 光周期对
开花有很大的关系 。
2 开花和植物生长的物质
开花是在特殊 的花成物质作用的结果 ,
有人把它 叫做成花素 ,不过这种物质还不能
提取 、 另一方面 , 若对植物施用植物生长激
素 , 尽管是微量的对于开花都有显著作用 。因
此 , 在花成物质作用的情况下 , 某种剂量的植
物生长激素的存在是必要的 。 生长激素多便
抑制短 日照植物的开花 ,这就要求在花芽分
化期时生长素要低 ,在长 日照下给予长 日照
植物 的生长激素与开花 的反应大多数被 抑
制 。 生长激素在叶中合成 ,通常向下移动 , 但
有时也向上移动 。 花芽形成时生长激素的作
用有时也和温度有关系 , 比起高温来 ,低温更
能促进其花芽形成 。
生长激素和抗生长激素之间的均衡 ,诱
导花原基的形成 , 生长素和抗 生长激素的作
用 ,对酶的活动有很大的影响 。酶对细胞的化
学反应有促进作用 ;但在生物体内的合成是
由于存在于生活细胞的核酸的作用 。 在生长
着的松树的枝的分裂细胞中 , 核酸的浓度比
较高 ,核酸对苹果芽的形成和呼吸有影响 ,在
具有活性分裂细胞的部分 ,其生长素和抗生
素作用都很强 。 S k o o g 指出 ,叫噪乙酸可以和
核酸直接相互作用 。 tS an l e y 指出 ,分化是核
酸 以及它的成分在细胞间的不同造成 的 ,它
们的分子或生产物质是 由于生长激素的作
用 。 一
S a it 。 先生和齐藤 、桥洁先生把应该形成
雄花的侧生花 ,在花粉母细胞减数分裂前把
其茎叶放入 a一奈 乙酸盐溶液使其雌性化并
获得了成功 。 林木生洲本内存在生长激素以
及类似生长激素物质的有下列一些树种 : 松
树 、 冷杉 、 云杉 、柳杉 、 扁柏 、 红杉 、 落叶松 、 台
湾杉 、 水杉 、 银杏树 、 七 叶树 、 械树 、 将树 、 锻
树 。
赤酶素做为生长激素的作用有其特点 ,
K n a P 详细地叙述了赤酶素对林 木的作用 。
双子叶木本植物的树高的生长 、 长时间使用
赤酶素处理会促进生长 。 不过对针叶树来说
不仅是效果很差 ,有时还抑制其生长 , 如松树
在大多数情况下促进生长的效果比较少 , 有
的情况下受到抑制 。 在长 日照条件下 的短日
照植物 , 除个别例外 , 用赤酶素处理都不开
花 : 赤酶素在生物体内若生长激素不存在的
话 ,就不能发挥效果 。
(上接 1 6 页 )
所研究的林地和落矶 山的其它林地 , 只
要不被大 的干扰 (火 、 皆伐 )毁灭或变成针 叶
林 ,异龄结构容易持续 。
从经济上讲 ,损失是不重要的 , 因为在落
矶山颤杨很少有木材产品市场 。 许多学者在
最近的一本专题论文集中指出 , 不久市场将
改善 。 但 目前的采伐很少 ,并且多数颤杨地被
美国农业部林业局划定为既是边缘的 、 又是
不按章管理的部分 。 木材产品目前包括模板 、
板料及一些特殊项 目 ,如火柴梗 、 细刨花 。 许
多理 由都说明缺乏有组织市场 ,但 自然地原
材 料 的质量 是一 个主 要 的原 因 ( w e l l g er t
1 9 7 6 )
。 如果市场得到改善 , 颤杨木材质量可
能通过管理得以改善 .
这一异龄状溉的整个管理所包含的内容
很难估计 。尽管对木材生 一长和质量有副作用 ,
异龄结构可能对野生动物 的生境具有益处 ,
或加强了对家养牲畜饲料的生产 。 落矶山颤
杨的管理需考虑所有应用方面 。