全 文 ：自 然 资 源 学 报
JOURNAL OF NATURAL RESOURCES
第30卷 第5期
2015年5月
Vol.30 No.5
May, 2015
秦岭山地松栎混交林土壤养分空间变异
及其与地形因子的关系
吴 昊 1,2
(1.西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100；2.中国科学院武汉植物园，武汉 430074)
摘要：在陕西省境内秦岭山脉中段油松-锐齿槲栎混交林集中分布的区域设置20块调查样地，
采取土壤样品测定了该区森林土壤0~20、20~40和40~60 cm 3个土层的全氮、全磷、全钾、速效
氮、速效磷、速效钾、有机质7项养分指标。通过计算不同土壤养分指标的变异系数并应用典范
对应分析（CCA）技术，对秦岭山地松栎混交林土壤养分空间变异与海拔、坡位、坡向和坡度4项
地形因子的关系进行分析。结果表明：①单因素方差分析显示，随着土层深度增加，全氮、有机
质、速效氮、速效磷和速效钾含量均呈极显著下降趋势，而全磷、全钾在不同土层中的含量无显
著性差异；②变异系数计算结果表明，各土层的7项养分指标均表现为中等程度变异性，变异系
数最大者是0~20 cm土层速效氮，最小者为0~20 cm土层全钾；③从CCA排序结果看，地形因子
对不同土层养分变异的影响程度及因子种类明显不同。0~20 cm表层土壤养分变异受地形因
子制约作用较小，20~40 cm土层养分的主要影响因子为坡向和海拔，40~60 cm土层养分的主要
影响因子为海拔和坡位，而坡度和海拔则是控制0~60 cm整体土壤层养分变异的主要因素。综
上所述，地形高异质性的微生境造成了秦岭山地松栎混交林土壤养分空间分布格局的差异。
关 键 词：土壤养分；空间变异；地形因子；CCA；松栎混交林；秦岭
中图分类号：S158 文献标志码：A 文章编号：1000-3037(2015)05-0858-12
DOI：10.11849/zrzyxb.2015.05.013
土壤养分包含了植物生长发育所必需的营养元素，是土壤肥力的物质基础[1]，同时也
是森林植被主要生活基质的供体[2]，其肥力特征影响并控制着林木的健康状态[3]。土壤在
形成和演化过程中受多种时空尺度环境因素（气候、土地利用、海拔、地貌地形等）的
控制，因此土壤养分的空间变异特征十分复杂[4-5]。当中小尺度上的气候差异不显著时，
地形地貌和土地利用方式等对土壤养分空间变异的影响更为明显[6]。深入探讨土壤养分空
间异质性不仅有助于加深对土壤发育格局的认识[4]，同时对于揭示森林生态系统空间格局
与生态过程、功能之间的关系也具有重要意义。
松栎混交林是秦岭山地分布较广、具备典型地带性的群落之一，其分布面积和蓄积
占秦岭林区 40%以上，其中，油松（Pinus tabuliformis） -锐齿槲栎（Quercus aliena var.
accuteserrata）林是秦岭南坡最主要的松栎混交类型[7]，该群落林地土壤养分状况直接制
约林木生长过程，进而对秦岭山地森林生态系统功能的发挥产生影响。以往对秦岭南坡
油松-锐齿槲栎群落林地土壤特性的研究涵盖了纯林与混交林土壤酶活性比较、土壤营养
状况评价、海拔对土壤化学特性的影响等方面[8-10]，然而这些研究局限于分析林地土壤自
身理化性质的变化规律，而很少关注大尺度地形因子对土壤养分变异的综合影响作用，
收稿日期：2014-04-11；修订日期：2014-06-25。
基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项（20100400206）；国家自然科学基金项目（31070570）。
作者简介：吴昊（1986- ），男，博士研究生，主要从事森林生态学与入侵生态学研究。E- mail: wu-
hao86868686@163.com
5期 吴 昊：秦岭山地松栎混交林土壤养分空间变异及其与地形因子的关系
且这些研究多采用线性回归、相关等统计方法，当变量数据较多时，直线相关等分析则
受到限制，不利于在较大空间尺度和多因素水平上探讨土壤养分的空间变异。本文在全
面分析秦岭南坡油松-锐齿槲栎混交群落林地不同层次土壤养分特征的基础上，采用变量
非直线分布的典范对应分析法[11]（Canonical Correspondence Analysis, CCA）研究该群落
土壤养分空间变异与地形因子的关系，揭示影响土壤养分空间变异的主导地形因素，为
秦岭山地松栎混交林健康经营与管理提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于陕西省秦岭山脉南坡中段的火地塘和旬阳坝林区（图 1）。火地塘林区
（33°25′~33°29′N，108°25′~108°30′E）是秦岭南坡中山带具有代表性的区域，属中国北亚
热带和暖温带过渡区，海拔1 450~2 470 m，年平均气温8~10 ℃，年降水量1 000~1 200 mm，
年蒸发量800~950 mm，年日照时数1 100~1 300 h，无霜期170 d。土壤类型主要有黄棕
壤、棕壤、暗棕壤及草甸土，由花岗岩和变质花岗岩母质上发育起来，土层厚45~105 cm，
pH值偏酸性。火地塘林区森林覆盖面积达 93.8%，成林树种有油松、华山松（Pinus ar-
mandii）、锐齿槲栎、铁杉（Tsuga chinensis）、红桦（Betula albo-sinensis）等，植被分布
随海拔高度变化明显，从低海拔到高海拔依次表现为：松栎林亚带，松桦林亚带，云
杉、冷杉针阔叶混交林亚带[7,10]。旬阳坝（33°14′~33°51′N，108°16′~108°57′E）位于秦岭
中段南坡的月河梁和平河梁之间，属北亚热带温暖湿润气候，平均海拔1 300 m，年平均
气温 10 ℃，年平均降水量 1 133 mm，年平均蒸发量 1 221.9 mm，年平均日照时数 1
638.3 h，无霜期199 d。森林土壤主要为矿砾质壤黏土，pH值呈微酸性。旬阳坝森林覆
盖率高达97%，植被属暖温带落叶阔叶林和针阔混交林向北亚热带常绿落叶混交林过渡
带，区内成林树种主要有松（Pinaceae）、杉（Taxodiaceae）和落叶乔木等[7]。
2 研究方法
2.1 样点设置
于2011年6—8月对研究区内油松-锐齿槲栎混交林群落进行综合野外考察，通过采
图1 研究区地理位置
Fig. 1 Geographical location of the study area
859
30卷自 然 资 源 学 报
用典型取样方法在混交林群落分布
集中的地段（海拔1 100~1 900 m）
内每隔 100 m海拔间距布设调查
样地，共设样地 20块（表 1），每
块样地面积为 20 m×20 m。其中
火地塘林区设置 14块样地，所处
海拔位置较高（平均海拔 1 664
m），介于1 400~1 900 m，林地平
均郁闭度为 0.740；旬阳坝林区共
设6块样地，多分布于 1 300 m左
右的低海拔区域，坡度较大，森
林平均郁闭度为 0.785。沿每个样
地任意一条对角线随机选取3个样
点，挖掘土壤剖面，分层采集 0~
20、 20~40 和 40~60 cm 土层土
样，每个土样取 250 g，将各个样
地的土样按层混合装入土壤袋，
并同时记录样地的地形条件。土
壤样品及时带回实验室，风干，
过筛备用。
2.2 测定方法
土壤养分指标共计 7个，具体包括全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、速效氮
（AN）、速效磷（AP）、速效钾（AK）和有机质（ORG）。采用凯氏法测定全氮，硫酸-
高氯酸酸溶法测定全磷，氢氟酸-高氯酸消煮法测定全钾，碱解扩散皿法测定速效氮，碱
解扩散法测定速效磷，双酸浸提剂法测定速效钾，高温外热重铬酸钾法测定有机质[12]。
地形因子共计 4个，包括海拔（ELE）、坡位（SLO- PO）、坡度（SLO）、坡向
（ASP）。海拔以GPS定位仪具体实测数值表示。坡位测量采取赋值法：1表示下坡，2表
示中坡，3表示上坡。使用手持罗盘仪测量样地坡度与坡向，并将坡度和坡向进行标准
化。坡度通过如下公式进行标准化：Sp=S/90×200%。式中：Sp为百分比坡度，S为坡度，
数字越大，坡度越陡。坡向标准化方法如下：以朝东为起点，顺时针旋转，每45°作为一
个划分区间，将坡向编排为1至8个数字，数字越大，表示坡向越向阳[7]。
2.3 数据处理
采用SPSS 16.0软件计算不同土层土壤养分的均值（Mean）、标准差（SD）及变异系
数（CV），并对不同土层的8个土壤养分指标进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和
最小显著差数法（LSD）多重比较。变异系数（CV）大小反映研究变量的空间变异程度，
是标准差与平均值的比值，CV＜0.1为弱变异性，0.1≤CV≤1.0为中等变异性，CV＞1.0为
强变异性[2]。
建立 20×4的地形因子矩阵和 20×7的土壤养分矩阵，运用数量生态学国际通用排序
软件CANOCO（Version 4.5）对土壤养分与地形因子进行典范对应分析（CCA）排序，
分析土壤养分空间变异与地形因子的关系，并利用CanoDraw绘制二维排序图。
表1 研究区样地概况
Table 1 Plot survey in the study area
样地号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
地理位置
33°31′32″N, 108°32′24″E
33°26′16″N, 108°26′06″E
33°26′09″N, 108°25′46″E
33°26′15″N, 108°26′05″E
33°26′06″N, 108°27′11″E
33°25′48″N, 108°25′42″E
33°26′08″N, 108°27′30″E
33°26′06″N, 108°27′27″E
33°26′10″N, 108°28′04″E
33°26′21″N, 108°26′51″E
33°26′07″N, 108°27′37″E
33°26′15″N, 108°28′16″E
33°26′15″N, 108°28′19″E
33°33′48″N, 108°32′38″E
33°34′04″N, 108°35′11″E
33°33′58″N, 108°35′35″E
33°34′03″N, 108°35′19″E
33°33′49″N, 108°36′09″E
33°26′09″N, 108°27′12″E
33°26′05″N, 108°27′09″E
海拔/m
1 604
1 533
1 582
1 521
1 680
1 498
1 710
1 635
1 810
1 708
1 702
1 835
1 768
1 387
1 261
1 212
1 270
1 164
1 665
1 658
坡向/(°)
SW55
SE40
SE20
SE45
SW75
S
SW38
SE20
SW30
NW10
SE5
NE40
S
SW55
W
S
SE45
W
S
S
坡度/(°)
32
28
38
42
30
38
33
25
27
35
25
44
20
38
35
40
30
31
33
29
坡位
中
下
中
下
上
中
上
下
上
中
中
上
下
上
中
中
上
下
中
中
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5期 吴 昊：秦岭山地松栎混交林土壤养分空间变异及其与地形因子的关系
3 结果与分析
3.1 不同土壤层养分状况
土壤养分的单因素方差分析和
LSD多重比较如图 2所示。结果表
明：研究区不同土层的全磷 （P=
0.116）、全钾（P=0.853）之间并无显
著性差异，而不同土层的全氮（P=
0.000）、有机质（P=0.000）、速效氮
（P=0.000）、速效磷（P=0.000）和速
效钾（P=0.000）之间具有显著性差
异。在0~60 cm范围内随着土层垂直
距离逐渐加深，土壤全氮、有机质、
速效氮、速效磷和速效钾含量呈现出
明显的下降趋势。其中，0~20、20~
40和40~60 cm三个土层之间全氮含量
差异均显著，而中层（20~40 cm）和
下层（40~60 cm）土壤之间有机质、
速效氮、速效磷和速效钾含量的差异并未达到显著水平。
3.2 不同土壤层养分的空间变异
从土壤养分空间变异系数的计算结果（表3）可以看出，各土壤层的7项养分指标均
表现出中等程度变异性（0.1≤CV≤1.0）。其中，速效氮、速效磷的空间变异系数表现为：
表层土壤＞中层土壤＞下层土壤；全氮和有机质的变异系数表现为：表层土壤＜中层土
壤＜下层土壤；而全磷、全钾和速效钾的变异系数表现为：中层土壤＞下层土壤＞表层
土壤。从同一养分的不同化学状态来看，速效钾在三个不同土层中的变异程度均高于全
钾；速效磷仅在表层土壤中的变异性高于全磷，而在中下层土壤中，速效磷变异系数低
于全磷；速效氮在表层土壤中的变异程度高于全氮，中层土壤中二者的变异程度基本相
同，而下层土壤中速效氮的变异程度低于全氮。在3个不同土层的7项养分指标中，变异
注：图中不同的小写字母表示在P<0.05水平上差异显著，
相同字母则表示无显著性差异；ORG、AP值均缩小10倍显示，
AN值缩小100倍显示，AK值缩小1 000倍显示；土壤养分指标
单位：TN、TP、TK、ORG为%，AN、AP、AK为mg/kg。
图2 不同层次土壤养分的多重比较
Fig. 2 Multiple compare of soil nutrition in different layers
表3 不同层次土壤养分的描述统计
Table 3 Statistics of soil nutrition in different soil layers
土壤层/cm
0~20
20~40
40~60
统计参数
均值Mean
标准差SD
变异系数CV
均值Mean
标准差SD
变异系数CV
均值Mean
标准差SD
变异系数CV
全氮/%
0.274
0.087
0.318
0.164
0.054
0.330
0.116
0.058
0.498
全磷/%
0.123
0.035
0.284
0.101
0.051
0.501
0.095
0.045
0.471
全钾/%
1.618
0.281
0.174
1.592
0.377
0.237
1.651
0.322
0.195
有机质/%
6.910
2.626
0.380
3.735
1.476
0.395
2.833
1.323
0.467
速效氮/(mg/kg)
35.331
21.588
0.611
16.881
5.646
0.334
14.095
4.437
0.315
速效磷/(mg/kg)
5.676
3.155
0.556
2.720
1.104
0.406
2.224
0.783
0.352
速效钾/(mg/kg)
200.241
90.229
0.451
112.135
60.029
0.535
93.597
49.661
0.531
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系数相对最大的是0~20 cm土层速效氮（CV=0.611）；变异系数相对最小的是0~20 cm土
层全钾（CV=0.174）。
3.3 土壤养分与地形因子的CCA排序
CCA二维排序（图 3）能直观反映出各地形因子对土壤养分空间变异的影响程度。
排序图中矢量箭头代表各地形因子，箭头连线长度代表土壤养分空间变异与各地形因子
的相关性，连线越长，相关性越大；箭头连线与排序轴夹角表示某个地形因子与排序轴
相关性大小，夹角越小，其相关性越高；箭头连线之间的夹角表示各地形因子间的相关
性，夹角越小，相关性越大[2,7]。按照不同土层绘制土壤养分指标与地形因子的CCA排序
图，4个小图中CCA前两排序轴分别包含了 90%、84.7%、86.5%和 94.3%的生态信息，
表明排序效果极好。
通过对图3排序结果以及表4中各地形因子与前两轴相关性进行分析可知，不同深度
的土壤层，其各个养分
指标空间变异的主导因
子也有较大差异。具体
而言，对于 0~20 cm表
层土壤[图3(a)]，第一排
序轴主要反映坡度变化
（相关系数 0.454），第二
排序轴主要反映海拔变
化 （相关系数 0.627），
表4 地形因子与前2个CCA排序轴的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between the first two CCA axis and terrain factors
地形因子
海拔ELE
坡位SLO-PO
坡向ASP
坡度SLO
CCA排序轴
0~20 cm
Axis 1
-0.319
-0.248
0.083
0.454
Axis 2
0.627
0.174
0.199
0.293
20~40 cm
Axis 1
0.340
-0.080
0.498
0.487
Axis 2
-0.651
-0.027
0.095
0.469
40~60 cm
Axis 1
0.545
0.009
0.536
0.204
Axis 2
-0.106
-0.485
-0.045
-0.073
0~60 cm
Axis 1
0.021
-0.255
0.336
0.516
Axis 2
-0.681
-0.191
-0.182
0.142
图3 不同土壤层养分与地形因子的CCA排序
Fig. 3 CCA ordination of terrain factors and soil nutrient in different soil layers
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除全钾靠近排序图质心之外，其余各土壤指标分布较为分散且距离两个排序轴较远，表
明地形因子对表层土壤养分变异的制约性较小；对于20~40 cm土壤层[图3(b)]，坡向和
海拔是影响土壤养分的主导因素，全钾、速效钾、速效氮靠近质心，它们的空间变异是
多个地形因子共同作用的结果，速效磷主要受坡度影响，有机质主要受坡向影响，全
氮、全磷受地形制约较小；对于 40~60 cm土壤层[图 3(c)]，海拔和坡位是土壤养分变异
的主导地形因素，其中，全钾、速效钾、速效氮以及速效磷受到多个地形因子综合影
响，有机质主要受坡向影响，而全氮、全磷受地形制约较小；对于0~60 cm整体土壤养
分[图3(d)]而言，坡度和海拔是制约土壤养分变异的主要因素，其中，全钾、速效钾、速
效氮受到多个地形因子综合作用，有机质主要受坡向影响，全磷主要受海拔影响，而全
氮、速效磷受地形因子影响较小。在制约不同层次土壤养分的地形因素中海拔一直存
在，表明其对土壤空间变异的影响作用最大。此外，4个排序图中，全钾、速效钾、速
效氮均集中分布且较为靠近，表明这三项养分指标之间可能存在密切的相互作用。
4 结论与讨论
秦岭山地油松-锐齿槲栎混交林群落林地土壤养分表现为中等程度的空间变异性，海
拔、坡度、坡向和坡位等地形因子对不同土层养分变异的制约程度及其影响因子种类明
显不同。
4.1 不同层次土壤养分含量及空间变异特征的差异
有机质是土壤肥力的重要指标，自然状态下森林土壤有机质含量由凋落物与枯死根
系的归还速率及土壤有机质氧化速率决定[13]，研究区林地地表凋落物包含针、阔两类树
种，提供了充足的有机质来源，使得表层土壤有机质含量显著高于中下层土壤。部分学
者关于秦岭火地塘林区和秦岭牛背梁林区土壤养分特征的研究结果均显示随着土层加深
有机质含量呈下降趋势[10,14]，表明研究区土壤有机质分布特征符合秦岭山地土壤养分一般
变化规律。表层土壤有机质受植物生长过程和土地利用类型等因素影响较大，其标准差
亦较大；深层土壤有机质含量则主要受植物根系代谢过程影响，该影响过程小且单一，
故其标准差也较小[15]。但由于变异系数是标准差与平均值的比值，研究区中下层土壤有
机质平均含量相对于表层土壤分别大幅度下降了45.948%和59.001%，即显著降低了变异
系数计算公式中分母部分的值，而标准差降低较少，导致土壤有机质变异程度随土层加
厚而上升，魏孝荣和邵明安[15]关于黄土高原小流域土壤性质的研究亦得出类似结论。
研究区 0~20 cm土层全氮含量显著高出 20~40和 40~60 cm土层的 67.073%和
136.207%，相对于中下层土壤而言，表层土壤氮素营养状况良好，这与林地凋落物组成
及分解速率有关。氮素在混交林凋落物分解过程中存在明显的表层富集现象，由于落叶
阔叶树栎树的加入，为混交林林地中微生物进入凋落物碎屑内定居和繁殖创造了较好的
生境条件，较大幅度地提高了土壤表层凋落物分解速度[16]。Washburn和Arthur[17]发现美
国Kentucky州东部松栎混交林能增加表层土壤阳离子可用性并降低土壤氮素矿化速率，
从而显著提高表层土壤全氮含量；邵方丽等[2]也认为北京山区典型森林土壤养分与地表植
被及枯落物分解状况密切相关，表层土壤因地表植被及枯落物覆盖，氮素养分含量较高，与
本研究结果类似。通常情况下，由于土壤全氮与有机质含量有着极为密切的正相关关系[15]，
如本研究4个CCA二维排序图中（图3），与全氮（TN）所在位置连线距离最短的土壤因
863
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子均为有机质（ORG），且二者由随机性因素（如施肥、耕作措施、种植制度等）引起
的空间异质性程度均较高[18]，驱使全氮与有机质时空分布朝均一化方向发展，导致二者
呈现相似的空间变异趋势。此外，森林土壤中氮素多以有机态形式存在，须经过化学或
生物作用转化为可溶性状的速效氮才能被植物吸收利用[15]。研究区 0~20 cm表层土壤速
效氮变异程度最大，可能是表层土壤受地表植被、降雨、径流及人为干扰等影响较大所
造成的，如旬阳坝镇，村民在松栎混交林下广泛人工种植猪苓等中草药，在种植过程中
翻动土壤接种猪苓幼苗，从而制约了表层土壤速效氮含量的稳定性。
土壤磷素主要来源于枯落物矿化及土壤矿质颗粒的风化[3]，土壤中的磷易与钙质成分
作用形成难溶性磷酸钙[10]，从而降低磷元素在土层中的垂直流动性。此外，研究区油松
和锐齿槲栎主根发达，侧根向四周水平伸展，有利于其对磷素的争夺[7]，使得作为建群种
的松、栎对不同层土壤磷素的竞争能力较为均匀，故各土层全磷含量相差不大。然而，
野外土壤取样过程中发现，本研究区20~40 cm的中层土壤是群落植物根系最为集中的区
域[19]，且我国热带、亚热带地区土壤全磷含量相对缺乏的现象比较普遍[20]，使得样地群
落中根系较浅的灌木和草本植物对中层土壤磷素的争夺呈现出不均一性，从而导致研究
区中层土壤全磷变异性高于表层和下层。耿增超等认为秦岭南坡松栎混交林土壤酸性磷
酸酶活性大，能加速有机磷循环速度，土壤速效磷供应能力强[21]，研究区表层土壤中油
松凋落物比例较大，而针叶林凋落物中含有较多的单宁等保存性物质[13]，能降低土壤pH
值[10]，提高酸性磷酸酶活性，从而进一步增强表层土壤磷素的有效性，导致表层土壤速
效磷含量分别显著高于中、下层土壤的108.676%和155.216%。
研究区7项土壤养分指标中，0~20 cm表层土壤全钾变异系数最小，且全钾在三个不
同土层中的含量也均无显著差异，这是由于钾元素通常大部分以原生矿物态分布于土壤
粗粒部分，故很难被植被直接吸收利用[2]，其含量差异和空间变异程度较小。陈晓德[22]研
究发现，土壤中速效钾较其他营养元素更易于垂直传递扩散；吴昊等[19]通过研究秦岭南
坡中段松栎混交林不同群丛与土壤养分关系也认为，深层土壤中植物根系对于速效钾的
争夺加剧，是限制各群丛物种丰富度的主要环境因子，随着其垂直传递扩散，土壤速效
钾含量迅速下降，这与本研究结果基本一致。
4.2 地形因子对土壤养分的影响
地形是影响土壤发育的重要因素之一，它能够调节降水量和太阳辐射强度的空间再
分配，制约生境小气候条件以及土壤厚度和土壤养分的空间差异[23]。大量研究表明，海
拔、坡度、坡向和坡位等地形因子能够对森林土壤养分的形成及空间变异产生显著影响
并制约植物群落分布、生物多样性及森林生态系统健康发育[24-27]。
海拔梯度包含了温度、湿度、光照和土壤属性等直接生境因子的多尺度变化，是影
响山地生境差异性的主导因子[25]。CCA排序表明，海拔对研究区0~20、20~40、40~60和
0~60 cm整体土壤养分分布均产生显著制约作用，为了更加精细地探讨海拔与土壤养分
的关系，对0~60 cm整体土壤养分指标与海拔梯度进行单因素回归分析[图4(a)]，结果显
示随着海拔上升，有机质含量呈显著增加趋势，与图3(d)中有机质位于CCA第二排序轴
海拔梯度较大的位置相吻合。党坤良等[26]、常超等[27]分别分析了秦岭南坡不同海拔土壤肥
力和三峡库区不同植被类型土壤养分特征，均认为土壤有机质含量随海拔升高而增大。
这可能与随着海拔升高人为干扰强度降低有关，此外，海拔上升导致气温降低，土壤终
年处于湿润状态，且松栎混交林中针叶林比例增大，酸性淋溶作用较强，这些均有利于有
864
5期 吴 昊：秦岭山地松栎混交林土壤养分空间变异及其与地形因子的关系
机质的积累。
坡度主要通过影响区域降雨入渗时间、表层土壤颗粒起动、侵蚀挟沙能力以及制约
土壤持水量大小等方式间接影响土壤肥力特征[28-29]。将标准化坡度与土壤整体养分指标进
行单因素回归分析[图4(b)]可知，随着地形坡度增大，土壤有机质和全氮含量呈现出先降
低后升高的显著变化趋势，这与二者在图3(d)CCA第一排序轴中坡度较大处取得最大值
相符合。在坡度陡峭的区域，由于水分自身重力作用以及地表径流，使得水分携带土壤
养分不断向下层渗透，土壤侵蚀度高、持肥能力低，特别是坡度造成的土壤有机质的流
失强度远高于其他速效养分流失强度[29]。王百群和刘国彬[29]发现黄土丘陵区土壤有机质
流失强度与坡度呈明显的指数函数关系，傅涛等[28]也认为土壤有机质和全氮含量随生境
坡度增加而减小。研究区样地在坡度最大处的有机质和全氮含量反而呈现急剧上升趋
势，可能原因是，陡峭林区的居民耕作活动范围和程度较小，保存了区域土壤完整性，
使其土壤肥力相对较高。
坡向制约生境光照、温度和水分状况，进而对土壤养分产生影响[30]。研究区样地坡
向与整体土壤养分的回归分析[图4(c)]显示，随着标准化坡向值增大，有机质和全氮含量
呈显著上升趋势，这与二者分布于图3(d)中坡向值较大处相吻合，即阳坡有机质及氮素
含量大于阴坡。这与郭永龙等[30]、连纲等[31]大部分学者关于阳坡土壤有机质、全氮含量
小于阴坡的研究结果不相一致，主要原因在于研究区群落建群种林分组成较为特殊。油
图4 地形因子与0~60 cm土壤养分的回归分析
Fig. 4 Regression analysis of terrain factors and soil nutrients in 0-60 cm layer
865
30卷自 然 资 源 学 报
松为常绿针叶树种，林冠郁闭度较为稳定，而锐齿槲栎为落叶阔叶树种，秋天早落叶，
二者林冠随物候交替形成的郁闭度变化造成了林下的光源异质性[7]，尤其是在阳坡光照充
足的情况下，光源异质性越强，林地温度变化较阴坡剧烈，这影响森林土壤微生物活性[13]，
因为在阴坡土壤中，光照及温度较为恒定，土壤动物、微生物对环境变化反应比温度较
高的阳坡土壤更为强烈[32]，从而使得阳坡土壤中有机质、氮素的分解和氧化速率相对减
缓，有利于养分积累。
坡位对研究区土壤养分制约作用较小，且与0~60 cm整体土壤养分均无显著回归关
系，仅影响40~60 cm土层养分，可能是海拔、坡度、坡向三者的综合作用削弱了其生态
效应。
此外，由于松栎混交林植被凋落物分解速率一般优于纯林[16]，使得林地表层土壤养
分循环较快，故地形因子并未对研究区0~20 cm表层土壤空间变异产生较为强烈的制约
作用。本文在较大尺度上分析了秦岭山地松栎混交林土壤养分沿地形梯度的空间变异，
但是，土壤是一个具有明显时空特性的复杂系统，且土壤-植被也是一个相互影响相互制
约的整体，诸如土壤养分空间自相关性、基于土壤、地形因素的植物物种共存等科学问
题尚待进一步深入探讨。
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5期 吴 昊：秦岭山地松栎混交林土壤养分空间变异及其与地形因子的关系
The Relationship between Terrain Factors and
Spatial Variability of Soil Nutrients for Pine-Oak
Mixed Forest in Qinling Mountains
WU Hao1,2
(1. College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 71200, China;
2. Wuhan Botanical Garden, CAS, Wuhan 430074, China)
Abstract: In the middle part of Qinling Mountains where the mixed forest of Pinus tabulifor-
mis and Quercus aliena var. accuteserrata distributed densely, we set 20 sampling plots and
took soil specimens to assay the contents of total nitrogen, total phosphorus, total potassium,
available nitrogen, available phosphorus, available potassium and organic matter in three differ-
ent soil layers (0-20 cm, 20-40 cm and 40-60 cm). By calculating the variable coefficients of
those seven soil nutrient indices and using CCA ordination (canonical correspondence analy-
sis), we analyzed the relationships between spatial variability of soil nutrients and four terrain
factors (elevation, slope- position, aspect and slope). Results indicated that: 1) The One- way
ANOVA analysis showed that the contents of total nitrogen, organic matter, available nitrogen,
available phosphorus and available potassium have significant decline tendency with the in-
creased depth of soil layer, while the contents of total phosphorus and total potassium have no
significant difference in three different soil layers. 2) The results of variation coefficients
showed that all of the seven soil nutrient indices have moderate variability. The highest varia-
tion coefficient is that of available nitrogen in 0-20 cm, and the least is that of total potassium
in 0-20 cm. 3) From CCA diagram we can see that the different types of terrain factors have ob-
viously different influences to different degrees on soil nutrient spatial variability. The effect of
terrain factors on 0-20 cm surface soil is very weak; the main influence factors on 20-40 cm
soil layer are aspect and elevation; for 40-60 cm soil layer, they are elevation and slope posi-
tion; and as for the 0-60 cm layer they are slope and elevation. Above all, the high heterogene-
ity of terrain caused the different spatial distribution patterns of soil nutrients in the pine oak
mixed forest in Qinling Mountains.
Key words：soil nutrients; spatial variability; terrain factors; canonical correspondence analy-
sis; pine-oak mixed forest; Qinling Mountains
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