全 文 :第13卷 第 4期 南 京 林 业 大 学 学 报
1 9 8 9年 1 2月
O JU R N A L O P N A N JI N G
F O R E S T R Y U N I V E R S I T Y
V o l
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1 3
D e e
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帐 4
1 9 8 9
{
四川大叶樟一年生播种苗
年生长规律的初步研究
彭方仁 黄宝龙
(林 学 系)
摘 要
本文研究结果表明 : 四川大叶樟一年生播种苗苗高生长时期可用有序样品聚类
分析方法进行划分 , 苗高生长速率与叶面积增长速率呈显著正相关 ; 叶片含 N 量对
苗高生长最为重要 , 其次是 P , 再次是 K , 苗高的生长与气温的关系最为密切 ; 地
径旬生长量的季节变化与旬降雨量的季节变化基本同步 ; 地径的生长与 “ 净光合速
率 x 全株总叶面积 ” 呈正相关 , 根系的生长与地上部分的生长表现出明显的交替节
律 , 主根长对根幅的扩展有重要影响 。
关健词 四川大叶樟 , 苗高生长 ; 地径生长 ; 根系生长 ; 净光合速率
一 、 前 ~ J确、 J
四川大叶樟〔( C i n n a二 o m “ m Ph a t夕Ph , l l u m ) ( D i e l s ) A l l e n 〕是亚热带常绿阔叶林的代表
种 , 是绿化环境的理想树种之一 , 具有很大的推广价值 。
国内外学者对不同树种的生长节律进行了大量的研究 〔 ` ’ 。 , ” “ ” “ ’ 。 但 这 些研究大多
是一些定性描述 , 而运用数学模式定量研究苗木年生长规律的文献尚少 。 木文探讨了四川大
叶樟各器官生长的季节进程特点 , 生长与生理过程及环境因子的关系 ; 揭示了一年生苗木不
同器官生长的基本规律 , 为培育优质壮苗提供科学依据 。
几皿`,万火
二 、 材料和方法
(一 ) 试验地概况
本试验在南京市花木公司所属的伊刘苗圃进行 。 该地位于东径 1 18 0 5 1产 , 北 纬 32 “ 0 3尹 ,
收稿日期 : 19 88一 1 1一 1 8
属北亚热带气候区 。 年平均气温 5 1. 4 ℃ , 全年日照时数为 2 21 2 . 9小时 , 无霜期 2 3 天 , 年平
均降雨量 g g l . sm m 。
圃地土壤为砂壤土 , p H 6 。 5右左 , 肥力中等 , 适于樟树苗木的生长 。
(二 ) 试验材料及培育方法
供试种子是 1 9 8 7年 3 月从四川引进 , 4 月上旬播种 , 条播 , 定植后株行距为 5 x 3 0c m 。
按常规育苗技术进行管理 。
(三 ) 生长及生理指标的测定
1
. 在试验地内 , 随机选 20 株苗木作生长量测定的固定标准株 , 每隔 10 天测定苗高和地
径 , 定株记载苗木的生长进程 。 叶面积的测定采用 “ 叶形指数法 ” t “ 〕 。
2
. 生物量及根系生长量的测定 , 每隔 30 天采样一次 , 每次采样尽可能挖出完整植株 ,
逐株测定苗高 、 地径 、 主根长 、 根幅等因子 , 并分别根 、 茎 、 叶烘干 ( 1 0 0℃ ) 称重 , 即得各
器官生物量 。
3
. 用 G H 一 l 型光合仪测定苗木中上部不离体枝叶的净光合率 。 试样 3 次重复 , 测定
时间自上午 7 时至下午 7 时每 2 小时测定一次 。 在测定光合作用的同时 , 测定光强 、 气 温
湿度等气象因子 。 植物组织氮 、磷 、 钾测定参照南京土壤研究所编 《土壤理化分析》 〔 ` 〕 。
三 、 结果与分析
(一 ) 苗高生长的年变化规伸
1
. 苗高不同生长时期 的划分
给 5月下旬至 10 月下旬各旬净生长分别编号为 x , , x : · · · … … x , 6 , 对这 16 个 有序样品进
行 聚类分析 , 就可划分出不同的生长时期 。
有序样品聚类分析的最小误差函数值如表 1所示 。 根据表 1 , 16 个有序样品聚类分析的
结果为 { xl , x Z … … x 。 } , { x 7 … … Xl , } , { x ; 2 … … 、 : 。 } 。 出苗期是指从播种到幼苗地上部出
现真叶 , 地下部出现侧根时为止的时期 〔 “ ’ 。 因此四川大叶樟一年生播种苗高生长的 4 个时期
如表 2 所示 。
表 1 最 小 误 差 函 教 值 e 〔p 。 ( i , j ) 〕
T a b l e 1 T h e s m a l l e s t e r r o r f u n e t i o n v a l u e s
一…一二…一…卜一…二丁…一…三…一巨{ 八 { {} 。 、 3 . 8 8 3 2 } 0 。 6 8 5 8 }{ , 。 } 4 7。 0 9 6 0 { 2 7 。 7 4 4 2` I U 一 一 J ` , J 、 } , 户 、 } } 1 ` } , 八 、 卜 , ` . 、
1 11 1
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7 ) J{ { (` 2 ) j ( , , )
一 2 一
表 2
Tab l e Z
各生长时期的划分及生长情况比较
Di v l t i o n o g fr o w t h s t ag e ` an d g r o w t h e o m Pr ai s o n
at d i f fe r e n t g r o w t h s t ag e s
,上.在ō,O白no1.上
一 项生长期 一 、 一
出 苗 期
生长初期
生长盛期
生长后期
日 期 时 间 净生长量
( c m )
占总生长量的
%
4月 7 日~ 5月 5 日
5 月 6 日~ 7 月 1 5 日
7 月 1 6日~ g 月 5 日 ,
9 月 。 日一 1 1月 5 日 …
2
。
7 6
1 4
。
7 4
4 3
。
8 5
7
。
4 7
]012O
,自叮才一匀八O
2
. 苗高生长过程的拟合
苗高生长过程可用 L go is t ic 曲线来描述 , 其数学表达式为 :
W
H = 一 r 不.面己B T -
其 中: W , K , B 一待定系数 ; T 一时间 ;
H 一苗高总生长量 。
根据实测资料 , 利用电子计算机拟合的苗高生 一长曲线方程为 :
( 1 )
H =
7 3
。
8
1 + 4 1
。
9 2 6 6 e
一 0 ’ D 3 日之 T
F = 1 2 5 1 > F
。 . 。 l 来介 r = 0 。 9 9 3 9
根据薛建辉 ( 1 9 8 4 ) 的推导 〔 6 J , 连 日生长量变化速率曲线为 :
对上式求导 ,
d Z H
d T Z
可得
一 K W B
Z e B T
( 1 + k e B
T
)
“ ( 1 一 k e ) B T ( 2 )
盆汗 = 汀兴纂扩灿 2 · 2 ” T 一 ` kes T “ ’ ( 3 )
令 d
3
H
d T “
o , 就可求得连 日生长量变化速率最快的两个点 T ,和 T :
3
。
73 2 0 5
K
二 6 2
迁In {卫超旦2匹 )二 1 3。刀 \ 入 /
( 4 )
据此拐点划分的生长时期与前述聚类分析的结果基本相吻合 。
3
. 苗高生 长与叶 面积 及矿质营养的关系
( 1 ) 苗高生长速率与叶面积增长速率 不同生长时期内 , 高生长速率的变化趋势与叶
面积增长速率的变化趋势基本一致 。 回归分析表明 , 二者之相关达极显著水平 :
y “ 0 。 10 5 3 x + 0 。 0 2 5
F = 1 7
.
1 6 > F
o 。 。 1半气 r = 0 . 8 ,8
一 3 一
为了进一步观察叶面积对苗高生长的影响 , 特在生长盛期作了 “ 去叶实验” 。 结果如表
3
。 由表 3 可知 : 苗高生长速率随着叶片数量的减少而降低 。
表 3
T a b l e 3
叶 片 教 t 对 苗 商 生 长 的 影 晌
E f f e e t s o f n u m b e r s o f l e a v e o n h e i g h t g r o w t h
( 2 ) 苗高生长与矿质营养 苗高生长量 ( y )与叶中 N ( x : ) , p ( x Z ) 、 K ( x 3 )含
量建立的多元线性回归方程为 :
y = 6
。
6 6 5 7 + 0
。
4 2 7 9 x 一 1 。 0 0 4 5 x 2 一 0 。 5 2 7 2 x s
F = 4 5 2
。
9 3 . 来 r = 0
。
9 8 7 3
进行逐步回归 : 当 F 二 2 。 5时
y 二 6 。 9 0 9 2 + 0 。 2 5 9 9 x 1 F = 4 6 7 。 9 1 . 辛 r = 0。 9 9 5 8
当 F = 一 0时 , y = 6。 1 5 7 0 + 0 。 2 9 9 2 x : 一 0 。 5 2 3 3 x 2
F = 2 4 1
。
0 1米辛 r = 0 。 9 9 6 9
逐步回归结果表明 : 在 N 、 P 、 K 三要素中 , 以叶片中的含量 N 对苗高生长的影响最为
重要 , 其次为 P , K 的影响相对较弱 。
4
. 苗高生长与环境因子的关 系
以苗高的旬生长量为因变量 y , 各气象因子的旬平均值为自变量 x , x( ,一平均气温 , x Z一
平均地表温度 , x 3一地下 10c m平均土温 , x 、一平均相对湿度 ; x 。一降雨量 , x 6一日照时数 ) 。
苗高生长与环境因子之间的关系是非线性的 。
设 f , ( x ) = a 。 + a , x , + a : x , “ + a 。 x : “ + a ` x , 4 + … … ( i = 1 , 2 … … 6 )
则 y 与诸 x l之间的回归关系为多元非线性 。
y 二 b 。 + b : f ( x ) + … … b 6 f 6 ( x )
令 2 1 = f : ( x )
z : = f
:
(
x
)
z 。 = f 。 ( x )
则有 y = h 。 + b ; z : + b Z z : + … … b 6 z 。
这样 , 对于任何非线性问题都可按多元线性回归处理 。 利用电算可得逐步回归方程 :
y = 一 0 。 0 3 2 3 + 1。 0 0 1 6 2 1
即 : y = 1 2。 9 4 6 1一 1。 8 1 72 x , + 0。 0 5 6 0 x , “ 一 5 . 7 2 0 2 x 1 0 一 ’ x “ 一 1。 10 3 x 10 一 ” x 盛
F = 70
。
7 1带米 r = 0
。
9 0 7 8
由此可见 , 苗高生长与气温的关系最为密切 。
(二 ) 地径生长的年变化规律
1
. 地径旬生长量的季节变化
山径句
哭5
,勺几
.。
卜厂。犷,!.卫IJ(fJ ||叶门|
|甘
J吸nQ妇。`
(日)州世展
奖2 5
图 1 . 大叶樟一年生苗地径旬生长量的季节变化
F 19
.
1 S e a s o n a l
v a r i a t i o n i n e o l l a r d im e t e r g r o w t h p e r t e n 一 d a y o f
C
.
p l a t yP h yl l u m A l l e n o n e
一
y e a r 一 o l d s e e d li n g s
根据对地径生长的定期 (旬 ) 调查 , 地径旬生长量的季节变化如图 1所示 。 由图看到 ,
地径生长出现了三次高峰 , 其旬生长量的变化规律与旬降雨量的变化趋势基本同步 。 降雨量
过大过小都不利于地径的生长 。
2
. 净光合速率的变化及与地径生 长的关 系
( 1) 净光合速率的日变化 四川大叶樟一年生苗净光合速率日变化型式有两种 : 单峰
曲线型和双峰曲线型 。 (图 2 )
备名,爹
图 习 . 不间生长期净光合速率的日变化曲线
19
.
Z D立u r n a l v a r生a t l o n o f N p R o f l e a v e s a t d i f f e r e n t g r o w t h s t a g e s
在生长初期和后期 , 净光合速率 (P 。 ) 的日变化呈单峰曲线 。 光强和温度与p 。的关系最
为密切 , 往往成为限制因子 。
在生长盛期 , 光合速率的日变化呈双峰曲线 , 出现 “ 午休 ” 现象。 此时中午较高的气温
造成的相对湿度的剧降是影响光合作用的主要因子 , 通过适当遮荫 、 及时灌溉等措施来提高
空气温度 , 增加土壤含水量 , 可提高苗木的净光合速率 。
( 2 ) 净光合速率与地径生长 植物的生长 , 一方面取决于同化器官的工作效率 , 另一
方面则取决于同化器官的数量 。 笔者 以地径生长量 ( y) 与 “净光合速率 x 全 株 总 叶 面 积
( x) ” 建立相关关系 , 可得到显著相关 。
y = 0
。
1 1 3 6 x + 1
。
9 9 0 8 r = 0
。
9 8 5 6 带带
可见以 “ 净光合速率 x 全株总叶面积” 表示单株的光合生产率能更好地反映出苗木的生
理特性与外部形态因子的关系 。
( 三 ) 根系生长的变化规律
1
. 根 系生长与地上部分生长的相关
由图 3 可以看出 , 在生长初期 ( 6 ~ 7月 ) 主根生长迅速 , 月增长 8 c m左右 , 此 为 主
根生长的高峰期 。 七月下旬以后 , 苗高 、 地径生长加快 , 地径和苗高分别在 8 、 9 月份达到
生长高峰 , 而此时的根系生长减慢 , 至 10 月份达到最低值 。 此后 , 高生长基本停止 , 地径及
根系的生长有所增加 。 根系生长与地上部分的生长表现出明显的交替节律 。
(tU日)即暇
一 2 5
一苗高月生长量 (c m) , /气 — 根系一2 0 - 厂 \ - - 一苗高
一 15 ~一公径一 10 · . J 二5八日创忿平州叹婿彩
月份
图 3 . 根系生长与地上部分生长季节变化相关
F i g
.
3 R e l a t i o n s h i p b e tw e e n s e a s o n a l e h a n g e s o f r o o t g r o w t h a n d a b o v e 一 g r o u n d g r o w t h
2
. 主根生 长与根幅扩展的相关
生长初期 ( 5 ~ 7月 ) 为主根速生期 , 这时根的生长状况对苗木整体的生长和质量有很
大的影响 。 据笔者调查 , 主根的伸长对根幅的扩展有着密切相关。 当主根在 2 c0 m 以下 时 ,
根幅增加很少 , 主根超过 2 0c m以后 , 根幅随主根伸长而迅速扩展 。 促苗先促根 , 促 根 应 先
促进主根生长 , 以保证根幅扩展 。 因此 , 苗木初期管理十分重要 。
四 、 结论与讨论
1
. 可根据有序样品聚类分析法划分苗高生长时期 。
2
. 利用计算机可拟合出苗高生长过程的 L og is t ic 曲线 。 用 此 方 程 导出的连 日生长量
变化速率曲线的拐点对苗高生长时期的划分与前述聚类分析的结果基本相吻台 。
3
. 苗高生长速率与叶面积增长速率呈正相关关系 。
4
. 逐步回归分析表明 , 叶片含 N 量对苗高的生长最重要 , 其次是 P , 再次是 K 。
5
. 苗高生长与气温的关系最为密切 。
6
. 地径旬生长量的季节变化与旬降雨量的季节变化基本同步 。 地径生长与 “ 净光合速
率乘全株总叶面积 ” 存在显著相关 。
7
. 根系生长与地上部分的生长表现出明显的交替节律 , 主根长对根幅的扩展有重要影
响 。
8
. 植物生长过程的研究已由定性灼描述进入定量的数学模拟 阶段 , 通常认为 L og i st ic
曲线能较精确地描述植物的生长过程 〔 ’ 刁。 尽管本文利用 L O ig s t ic 曲线拟合苗高生长达到极显
著水平 , 但后期的预测效果相对较弱 , 更合适灼生长模型还有待于进一步的探索 。
9
. 有关光合作用和树木生长关系的结论并不一致 。 有高度相关 , 也有低度相关 , 甚至
是负相关 仁 ` 。 〕 。 K ur eg e r ( 19 6 9 ) 指出将光合作用和生长联系起来时总叶面积的重要 性 〔 ’ 〕 。
刘雅荣 ( 1 9 8 3 ) 认为以光合速率与叶面积的乘积表示单株苗木的光合生产率更能反映出苗木
的生长潜势 〔 5 〕 。 本研究也发现 “ 净光合速率 x 全株总叶面积 ” 与苗木地径生长间存在高度的
相关。 能否把 “ 净光合速率 x 全株总叶面积 ” 作为一种与生长相关 1勺指标 , 还有待于作进一
步的研究 。
参 考 文 献
[ 1 〕 牛文元 , 19 81 , 农业自然条件分析 , 农业出版社 。
〔 2 〕 缪美琴 , 19 8B , 南方苗木培育 , 中国林业出版社 。
〔 3 〕 〔日」户筋义次 , 薛德榕译 , 1 9 8 1 , 作物的光合作用和物质生产 , 科学出版社 。
〔 4 〕 浙江省临海县林学会 , 1 9 8 0 , 四川大叶樟 、 云南樟和本地香樟幼龄生份清况观察
(选辑 ) (油印本 ) 。
【5 」刘雅荣等 , 1 9 8 3 , 四种杨树苗木生长与光合作用特性的研究 。 林业科学 , 19 ( 3 )
: 2 6 9一 2 7 5。
〔们 薛建辉 , 19 叔 , 马尾松幼龄阶段的生长规律 ,南京林学院硕士研究生论文朴妇印本 ) 。
〔 7 〕 H e lm s , J . A 。 , 1 9 6 5 , D i u r n a l a n d s e a s o n a l p a t t e r n s o f n e t a s s i m i l a t i o n
i n D o u g l a s一 f i r , p s e u d o t s u g a M e n 乙 i e s i i ( M i r b ) F r a n e o
, a s i n f l u e n e o d b y
e n v i r o n 们。 e n t 。 E e o l o g y 。 4 6 : 6 9 8一 7 0 7 。
〔 8 〕 H e n i n g e r , R . L . , Wh i t e , D . p . , 1 9 7 4 , T r e “ S e e d l i n g g r o 胃 t h a t d i f f e r e n t
5 0 11 t e m P e r a t u r e s
。
F o r e s t S e i e n c e 2 0 : 3 6 3~ 3 6 7
。
[ 9 〕 L a n g l o i s , G 。 G . , 1 9 8 3 , S e a s o n a l v a r i a t i o n o f g r o w t h a n d d e v o lo p m e n t
o f t h e l’ o o t o f f i v e s e e o n d y e a r e o n i f e r s p e c i e s i n t h e n u r s e r y , p l a n t a n d
5 0 11 7 1 : 5 5~ 6 2
。
〔1 0〕 p a u l , J . , K r a me r & T . T . K O 乙 l o w s k i , 1 9 7 9 , p h y s i o l o 10 g y o f w o o d y p l a n t 。
P P
。
7 1~ 7 8
。
〔1 ]〕 p i e t a r i n o n , 1 . , 29 8 2 , A s i m u l a t i o n m o d o l f o r d a i l y g r o w t h o f s h o o t s ,
n e e d l e s , a n d s t e m d i a m e t即 i n s e o t s p i n e t r e e s 。 F o r e s t S e i e n e e , 2 8 : 5 7 3一
一 7 一
6 8 1
。
〔12〕 R i e h a r d , F . J . , 1 9 6 9 , T h e q u a t i t a t i丫。 a n a l y s i s o f g : o w t h i n s t e w a r a l ,
F
.
C (
e d ) P l
a n t P h y s i 0 10 g y 6 : 3一 9 A c a d e m i c p r e s s N e w一 Y o r k一 L o n d on
〔1 3〕 R u t t e r , A . J . , 1 9 5 7 , S t u d i e s i n t h “ g r o w t h o f y o u n g p l a n t s o f p i n u s
昌y l v e s t .l i s L 。 A n n 。 B o t 。 , 2 1 : 39 9~ 4 2 6 。
[ 1 4〕 Z e l a w s k i , W . , 1 9 8 2 , M o d e l l i n g o f t h e d r y m a t t e r a c c u m l a t i o n i n p l a n t s
b y m e a n s Of a s y m P t o t i e a n d e x P en en t i a l f u n e t i o n s
.
I n t’ 廿n d en s t a n d i n g a n d
P r ed i e t i n g t r e e g r o w t h , E d i t de b y 5
.
L i n d时 . p p . 3 2~ 3 6 .
(责任编辑 周 济 )
A P R E L IM I N A R Y S T U D Y O N A N N U A L G R O W T H
O F C I N N A M O M U N P L A T Y P H Y L L U M
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In v e s t i g a t i o n s h a 丫 e b e e n m a d e o n t h e s e a s o n a l g r o w t h P a t t e nr o f s e e d l i n g
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G r o w t h s t a g e s o f t h e s e e d l i n g h e i g h t e a n b e d i v i d e d b y u s i n g e l u s t e r a n a l y s e s
o f s e r i e s s a m P l e s
.
L o g i s t i e e u r v e s h a v e b e e n o b t a i n e d t o s i m u l
a t e t h e g r o w t h P r o e e s s
o f t h e h e i g h t
。
T h e r e o x i s t s a P o s i t i v e r e l a t i o n s h i P b e t w e e n l’ a t e s o f t h e h e i g h t
g r o w t h a n d r a t e s o f t h e l e a f a r e a s i n c r e m e n t
.
T h e n i t r o g e n ( N )
e o n e e n t r a t i o n s
i n t h e l e a v e s h a v e t h e f i r s t i m P o r t a n t i n f l u e n e e o n t h e h e i g h t g r o w t h
。
P h o s P h o r u s
( P ) e o n e e n t r a t i o n 15 t h e s e e o n d
, t h e l a s t 15 P o t a s s i u m ( k ) c o n e e n t r a t i o n
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g r o w t h ar t e o f h e i g h t 15 e l o s e l y e o r r o l a t e d : 0 a i r t e m p。 : 透 t u 廿e
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r a i n f a l l
.
T h e g r o w t h o f e o l l a r d i a m e t e r 1 5 P o s i t i v e l y e o r r e l a t e d t o n e t P h o t o -
s y n t h e t i e r a t e ( N P R ) o f l e a v e s m u l t i P l i e d b y t o t a l一 l e a v e 一 a r e a 。 I t w a s f o u n d
t h a t t h e r e e x i s t s a n a l t e r n a t i v e g r o w t h r h y t h m b e t w e e n r o o t s g r o w t h a n d
a b o v e 一 g r o u n d g r o w t h 。 L e n g t h o f m a i n r o o t h a s a n o b v i o u s e f f e e t o n t h e s P r e a d
o f l a t e r a l
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K e y w o r d s
d i a m e t e r g r o w t h ,
C i n n a m o m u m P l a `万户h , I Zu肛 ; S e e d l i n g一 h o i g h t g r o w t h ; C o l l a r
R 0 0 t g r o w t h ; N e t Ph o t o s y n t h e t i e r a t e ( N P R )
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