全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 327−334 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30872055)和江苏省农业科技攻关项目(BE2005368)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 彭方仁, E-mail: frpeng@njfu.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: stary8@163.com
Received(收稿日期): 2009-06-08; Accepted(接受日期): 2009-10-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00327
无机氮素形态对茶树氮素吸收动力学特性及个体生长的影响
杜旭华 1,2 彭方仁 1,*
1 南京林业大学森林资源与环境学院, 江苏南京 210037; 2 国家林业局竹子研究开发中心, 浙江杭州 310012
摘 要: 选用龙井 43、乌牛早、迎霜和浙农 139 等 4 个茶树品种, 在盆栽条件下研究不同形态比例的无机氮肥对苗
高和地径的影响, 并通过对茶树硝态氮和铵态氮吸收过程的 Michaelis-Menten 动力学方程比较, 探索氮素形态对茶
树吸收氮的影响机制。结果表明, 氮素形态对苗高影响极显著, 对地径影响较小, NO3−-N : NH4+-N为 5∶5处理的苗
高增量最大, 每年达 15.45 cm, 纯铵处理最小, 每年仅 7.03 cm。品种间的苗高增量以乌牛早最大, 地径增量以龙井
43 最小。铵态氮比例增加后, 茶树根系对硝态氮吸收的最大速率(Vmax)下降, 而亲和力先变强, 后变弱; 铵态氮 Vmax
随铵态氮比例的增加快速上升, 然后下降, 而亲和能力会逐渐变弱, 但铵态氮比例较低时, 亲和力变化较缓。NO3−-N:
NH4+-N 为 5∶5处理时, 各品种茶树对硝态氮和铵态氮的 Vmax分别在 0.24~0.35和 0.19~0.30 mmol FW g−1 d−1之间,
根系亲和力(Km)在 0.65~0.74和 0.63~0.80 mmol L−1之间, 对氮素的整体吸收生理特征优于其他处理。在盆栽条件下,
不同氮素形态处理会使茶树对两种氮素的 Vmax 和 Km 均发生改变, 表明茶树体内具备对土壤环境养分变化的适应机
制。
关键词: 茶树; 氮素形态; 苗高生长; 地径生长; 吸收动力学特征
Effect of Inorganic Nitrogen Forms on Growth and Kinetics of Ammonium and
Nitrate Uptake in Camellia sinensis L.
DU Xu-Hua1,2 and PENG Fang-Ren1,*
1 College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 2 China National Bamboo Research Center,
State Forestry Administration, Hangzhou 310012, China
Abstract: The ammonium and nitrate nitrogen are the main inorganic nitrogen in crop cultivation, the rational application of
chemical N fertilizer and improvement of N use efficiency in tea plant are important for tea cultivation. There was little research
on the relationship between inorganic nitrogen form and root absorption properties of perennial woody plants. In this study, four
tea plant cultivars (Wuniuzao, Longjing 43, Yingshuang, and Zhenong 139) were selected for a pot experiment, and the influences
of different N fertilizers with different ratio of NO3−-N : NH4+-N on height growth and girth growth of tea were studied. In order
to explore the absorption mechanism of different inorganic N forms, Michaelis-Menten equations of different N forms were estab-
lished and compared. The results showed that the chemical nitrogen form of the fertilizer had a very significant effect on the
height growth of the tea, but no significant effect on girth growth. The tea height significantly increased, and the increasing
amount reached 15.45 cm per year at 5:5 of NO3−-N : NH4+-N ratio, while at the pure NH4+-N treatment, the increasing amount
was only 7.03. Compared with other tea cultivars, the increasing amount in height of Wuniuzao was the most, and in girth of
Longjing 43 was the least. The maximum uptake rate (Vmax) for nitrate nitrogen (NO3−-N) absorption decreased when the propor-
tion of ammonium nitrogen (NH4+-N) increased. The affinity to NO3−-N was enhanced gradually, but weakened when the propor-
tion of NH4+-N was over 50%. The Vmax for NH4+-N absorption increased quickly until the proportion of NH4+-N was over 50%,
and then decreased slowly. The affinity to NH4+-N weakened slowly until the NH4+-N proportion was over 50%, and quickly when
the ammonium proportion was too high. When the NO3− : NH4+ was 5:5, the Vmax values for NO3−-N and NH4+-N were 0.24−0.35
and 0.19−0.30 mmol FW g−1 d−1, respectively, and the Km values were 0.65−0.74 and 0.63−0.80 mmol L−1, respectively, indicating
that the nitrogen absorbing status was better than that of other treatments. In the pot experiment, nitrogen forms had a great effect
on the nitrogen absorption kinetics, indicating the tea tree had an adaptation mechanism to the change of N fertilizer.
Keywords: Camellia sinensis L.; Nitrogen form; Seedling height growth; Girth growth; Kinetics of inorganic nitrogen absorption
328 作 物 学 报 第 36卷

氮素是影响植物生长的重要营养元素。农作物对
氮素的吸收受到农作物种类、生育期、相同物种不同
基因型以及其他外因如外界阴阳离子等的影响[2-4]。有
学者认为不同的测定和计算方法对氮素吸收动力学
参数也存在影响[4-5]。硝态氮和铵态氮作为主要的无
机氮, 它影响作物的产量、光合生理、呼吸生理以
及氮素的吸收与代谢(主要是谷氨酰胺合成酶/谷氨
酸合酶循环)等诸多方面, 对植物根系生长和养分吸
收动力学特性也存在显著影响[1,13,15]。目前相关研究
主要集中于水稻、小麦、烤烟等农作物[1,6-15], 但研
究基本都在纯水培条件下进行 , 试验时间都比较
短[13,15]。茶树是喜铵多年生木本植物, 氮素形态可
能首先影响茶树根系对氮素的吸收利用[14], 但茶树
根系对 NO3−-N和 NH4+-N的吸收动力学特性在长期
氮素形态处理下的动态变化则尚未见报道。本研究
系统研究了不同形态的氮素处理对茶树生长及根系
氮素吸收动力学特性的影响, 以期进一步探讨茶树
氮素吸收利用机理, 为生产上提高氮素利用效率和
科学施肥提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
选择乌牛早、龙井 43、浙农 139和迎霜 4个茶
树品种的二年生苗, 2006年于温室栽植于 20 cm×24
cm 的聚乙烯塑料盆, 每个盆底有 4 个直径 1 cm 的
小孔, 每个盆下面均放置小托盘, 及时将托盘的水
回加。2007年 4月 15日选取长势较一致的茶树, 每
个品种设置 5个处理, 即 NO3−∶NH4+为 10∶0、7∶
3、5∶5、3∶7、0∶10, 每盆施氮 1 g, 采用完全随
机设计, 每处理 25 盆。同时配比使用磷肥和钾肥,
N∶K2O∶P2O5 为 3∶2∶1.4, 硝态氮使用硝酸钠,
铵态氮使用硫酸铵, 施肥时以固体形式施入。另外
选取每品种 15盆茶苗未施肥, 作为对照。土壤中添
加硝化抑制剂二氰二胺每盆 500 mg, 以减少试验过
程中硝化作用。每盆装土 5.0 kg, 土壤全氮、全磷和
全钾含量分别是 0.13%、0.04%和 0.96%。视土壤湿
度状况, 3~6 d左右浇水一次。
1.2 根系吸收动力学与个体指标测定
2008年 4月 20日取苗, 并用常规耗竭法分别测
定 5种处理和对照的茶苗对 NO3−-N和 NH4+-N的吸
收动力学特性。将盆中土壤浇透水, 次日将盆挪到
室外, 盆口向下倾斜 45º, 用接上自来水的皮管口朝
向盆壁, 冲掉绝大部分土壤, 随后将茶苗置盛有清
水的水桶中, 仔细清洗, 得整株茶苗用纸吸干根表
水分, 移植于盛有 500 mL 浓度为 2 mmol L−1 的
CaSO4溶液的容器内饥饿培养 24 h。然后移入 NH4+
溶液, 氮源为硫酸铵, 浓度分别为 0.05、0.1、0.2、
0.5、1.0和 2.0 mmol L−1, pH 6.5, 每个处理 3个重复
即 18株茶苗, 光照强度 1 100 μmol m−2 s−1, 光照时
间 12 h, 日间平均温度 23℃, 夜间平均温度 18℃,
培养 24 h, 取培养前后的培养液于离心管中。再将
茶苗放入 CaSO4 溶液内饥饿培养 48 h, 而后移入
NO3−溶液, 氮源为硝酸钾, 浓度分别为 0.5、1.0、2.0、
3.0、4.0和 5.0 mmol L−1, pH 6.5。
用 Auto-Analyzer III 流动分析仪测定培养液中
铵态氮和硝态氮的含量 , 根据根系吸收前后的差
值、吸收时间以及根系的重量分别计算出各浓度下
的吸收速率, 以 Michaelis-Menten 的吸收动力学方
程为基础 , 将试验数据用 Eadie-Hofstee 作图法计
算。V=Vmax–Km×V/C, 以 V 对 V/C 作图计算 Vmax和
Km的值。Vmax是根系吸收某种养分达到的最大速率,
其值愈大, 表示作物对这种养分吸收的内在潜力愈
大; Km 是根系对吸收某种离子的亲和能力, 其值愈
小, 表示作物对其亲和能力愈大。
分别在上盆、施肥和取苗时测定茶树的苗高和
地径, 用游标卡尺测定地径, 用卷尺测定苗高。
1.3 数据分析
用 SAS 9.0进行数据分析统计。
2 结果与分析
2.1 氮素形态对不同茶树品种苗高与地径的影
响
氮素形态对茶树个体生长存在显著影响。方差
分析表明, 苗高年增量在不同茶树品种间极显著差
异(F=23.36, P<0.0001), 5种氮素形态处理间差异也
极显著(F=42.90, P<0.0001), 而地径年增量的氮素
形态处理间差异不显著(F=0.95, P=0.46), 茶树品种
间差异极显著(F=5.06, P=0.003)。品种因素、处理因
素与苗高年增量的半偏相关系数 R2均达到 0.82, 而
与地径年增量 R2仅为 0.24, 因此对个体生长主要体
现在对苗高年增量的影响, 且以氮素处理的影响更
大。
由图 1可知, NO3−-N∶NH4+-N 为 10∶0和 3∶7
两个处理的苗高年增量差异显著, 其他处理两两之
间极显著。对照的苗高增量最小, 仅与纯铵差异不
显著, 极显著低于其他处理。NO3−-N∶NH4+-N 5∶5
第 2期 杜旭华等: 无机氮素形态对茶树氮素吸收动力学特性及个体生长的影响 329


最高可达到 15.45 cm, 其次 7∶3的增量达 13.25 cm,
纯铵处理的茶苗苗高年增量仅有最高处理的
44.6%。图 1 还表明, 各处理间(含对照)的地径年增
量两两间差异不显著, NO3−-N∶NH4+-N 为 5∶5 处
理的地径增量最高, 每年有 2.35 mm, 而最低的处
理也达 2.10 mm。


图 1 不同无机氮素比例对茶树苗高和地径年增量的影响
Fig. 1 Effect of different proportion of inorganic nitrogen on the height and girth increase per year in tea plant
大小写字母分别表示 0.01水平和 0.05水平的差异。
Band superscripted by different letters are significantly different at 0.01 (capital letters) and 0.05 (small letters) probability levels, respec-
tively.

图 2 不同茶树品种苗高和地径年增量比较
Fig. 2 Comparison of the increasing amount per year in height and girth among different tea cultivars
大小写字母分别表示 0.01水平和 0.05水平的多重比较。
Band superscripted by different letters are significantly different at 0.01 (capital letters) and 0.05 (small letters) probability levels, respec-
tively.

不同茶树品种的苗高年增量差异很大(图 2), 乌
牛早和浙农 139极显著高于龙井 43和迎霜, 且乌牛
早极显著高于浙农 139, 每年达 14.46 cm, 是龙井 43
的 160.6%, 浙农 139也超过 11.0 cm。地径年增量以
龙井 43较低, 仅 2.07 mm, 极显著低于浙农 139和
乌牛早, 显著低于迎霜。
氮素形态和茶树品种对茶树苗高年增量影响明
显大于对地径年增量的影响。NO3−-N∶NH4+-N 为
5∶5和 7∶3时茶树苗高增量较大, 而铵态氮比例再
增大则会抑制苗高生长, 纯铵时苗高生长最弱, 氮
素形态对茶树地径影响很小。品种间的苗高生长以
乌牛早和浙农 139 较强, 龙井 43 和迎霜较弱。4 个
品种的地径生长差异不大, 仅以龙井 43较弱。
2.2 氮素形态对硝态氮吸收动力学特征的影响
不同的硝态和铵态氮的比例使 4 个茶树品种的
硝态氮吸收动力学参数 Vmax和 Km均发生很明显的
变化。
随着氮素处理中铵态氮比例的增加, 4个茶树品
种的硝态氮 Vmax总体呈现下降的趋势。由图 3可知,
在纯硝处理下, 4 个茶树品种的硝态氮 Vmax均较高,
浙农 139的 Vmax较低, 也超过 0.35 mmol FW g−1 d−1,
其他 3个品种则都在 0.42 mmol FW g−1 d−1以上, 以
龙井 43最高。铵态氮比例增加后, 硝态氮 Vmax基本
在下降 , 纯铵处理的 4 个品种 Vmax 最低 , 仅在
0.1~0.2 mmol FW g−1 d−1 之间。图 3 还表明 ,
NO3−-N∶NH4+-N 7∶3和 5∶5处理间的差异较小,
330 作 物 学 报 第 36卷


图 3 不同无机氮素比例对茶树硝态氮吸收动力学 Vmax的影响
Fig. 3 Effect of different proportion of inorganic nitrogen on the Vmax for nitrate absorption in tea tree

图 4 不同无机氮素比例对茶树硝态氮吸收动力学 Km的影响
Fig. 4 Effect of different proportion of inorganic nitrogen on the Km for nitrate absorption in tea tree

而铵态氮比例高于 50%后, 茶树对硝态氮 Vmax快速
下降。而对照处理的 Vmax与高铵比例时比较接近。
硝态氮 Vmax 对氮素形态的响应存在品种间差
异。图 3表明, 浙农 139、迎霜的 NO3−-N∶NH4+-N
5∶5的硝态氮 Vmax较 7∶3高。在前者处理下, 浙农
139和迎霜的硝态氮 Vmax达到 0.3 mmol FW g−1 d−1。
乌牛早和龙井 43 的硝态氮 Vmax在 NO3−-N∶NH4+-N
从 7∶3变化到 5∶5时, 其 Vmax下降幅度较小。
处理中铵态氮比例升高, 茶树硝态氮Km出现下
降-上升的趋势。当铵态氮比例不超过 50%时, 茶树
Km快速下降, 而铵态氮比例过高, 则 Km升高。对照
处理的 Km水平较高, 要高于 7∶3 和 5∶5 的处理,
低于纯铵处理。龙井 43 的 Km, 除 NO3−-N∶NH4+-N
5∶5和 3∶7处理外, 其他 3种氮素处理 Km均高于其
他几个品种。各处理下的其他品种间 Km差异不显著。
可见, 在本试验中纯硝或纯铵处理下的茶树对
硝态氮亲和力过弱或者吸收速率、亲和力均过低 ,
NO3−-N : NH4+-N为 5∶5时茶树对硝态氮有较好的
吸收速率和较强的亲和力。
2.3 氮素形态对铵态氮吸收动力学特征的影响
茶树对铵态氮的吸收动力学参数也因无机氮素
形态不同而发生改变。由图 5 可知, 铵态氮比例增
加会引起茶树根系铵态氮 Vmax大幅增加, 当铵态氮
比例超过 50%后, Vmax缓慢下降。纯硝处理的茶树铵
态氮 Vmax均低于 0.05 mmol FW g−1 d−1, 大幅低于对
照处理, 而当铵态氮比例升高到 50%时, 各个茶树
品种的 Vmax均达到最高水平, Vmax为 0.2~0.3 mmol
FW g−1 d−1, 大幅高于纯硝和 7∶3 处理的 0.1~0.2
mmol FW g−1 d−1。当铵态氮比例继续增加时, 茶树
的铵态氮 Vmax下降, NO3−-N∶NH4+-N 3∶7 和纯铵
处理接近, 但两者均较对照高。
不同品种的铵态氮 Vmax对氮素形态处理的响应
规律基本一致, 但 Vmax水平差异较大。由图 5可知,
浙农 139 和迎霜对铵态氮吸收的最大速率整体弱于
乌牛早和龙井 43。在纯氮处理下铵态氮 Vmax品种间
差异小, 纯硝处理的铵态氮吸收能力最弱, 纯铵处
第 2期 杜旭华等: 无机氮素形态对茶树氮素吸收动力学特性及个体生长的影响 331


理则为 0.17 mmol FW g−1 d−1左右; 铵态氮比例在
50%以下时, 龙井 43和乌牛早的 Vmax增加速度远大
于浙农 139 和迎霜 ; 并且乌牛早在 3∶7 的 Vmax较
5∶5处理下降较少, 而其他 3个品种则大幅下降。

图 5 不同无机氮素比例对茶树铵态氮吸收动力学 Vmax的影响
Fig. 5 Effect of different proportion of inorganic nitrogen on the Vmax for ammonium absorption in tea tree

茶树铵态氮 Km明显受氮素形态处理的影响。由
图 6 可知, 铵态氮比例增加引起 Km上升, 纯铵处理
时最大, 并且高铵比例的亲和能力明显弱于对照。
表明茶树根系对铵态氮的亲和力与氮肥处理中氮素
形态比例关系密切, 铵态氮比例增加会引起亲和力
下降。
氮素形态影响根系铵态氮亲和能力因品种而
异。图 6表明, 铵态氮比例不超过 50%时, 乌牛早对
铵态氮的亲和力一直下降 , 其他 3个品种在纯硝和
NO3−-N∶NH4+-N 7∶3 处理下的铵态氮亲和力变化
不大, 当比例为 5∶5 时, 亲和力明显减弱; 铵态氮
比例从 50%增加到纯铵时, 除乌牛早的亲和力一直
下降外, 其他 3 个品种仅是在纯铵处理下的铵态氮
亲和力较 5∶5和 3∶7有大幅下降。

图 6 不同无机氮素比例对茶树铵态氮吸收动力学 Km的影响
Fig. 6 Effect of different proportion of inorganic nitrogen on the Km for ammonium absorption in tea tree

吸收动力学参数中的 Vmax和 Km代表了植物对
离子吸收能力的大小。结合图 5 和图 6 可知 ,
NO3−-N∶NH4+-N 为 5∶5 时茶树根系对铵态氮的吸
收能力更好, 以 7∶3的处理次之。
2.4 氮素吸收生理特征综合分析
氮素形态对茶树两种氮素的吸收生理特性存在
不同的影响。增加铵态氮比例使硝态氮 Vmax基本呈
现下降的趋势, Km则以 NO3−-N∶NH4+-N 5∶5的处
理最低; 铵态氮比例的增加则使铵态氮 Vmax迅速增
加, 当铵态氮比例超过 50%时, Vmax则开始下降, Km
在纯硝和NO3−-N∶NH4+-N 7∶3的处理下变化不大,
铵态氮比例继续增加, Km 会逐渐上升, 纯铵态氮的
Km最高。氮素形态同时影响根系对两种无机氮的吸
收参数(Vmax和 Km)。
茶树根系吸收氮肥需要综合考虑对两种氮素的
吸收。在纯硝处理下, 硝态氮 Vmax 较高, 但亲和力
很低, 而铵态氮 Vmax极低; 纯铵和 NO3−-N∶NH4+-N
3∶7 的处理改善硝态氮亲和力, 但最大吸收速率有
较大幅度下降, 而对铵态氮的亲和力则较其他处理
明显变差 ; 对照对两种无机氮亲和性均较好 , 但
332 作 物 学 报 第 36卷

Vmax均较低; NO3−-N∶NH4+-N 7∶3和 5∶5处理的
茶树硝态氮和铵态氮吸收动力学参数均比较有优势,
且后者硝态氮 Vmax要高于 7∶3, 亲和力也更好, 而
且, 尽管 5∶5处理的铵态氮亲和力要较 7∶3弱, 但
该处理的 Vmax要明显高于 7∶3, 因此结合图 3至图
6, 5∶5 处理时 4 个品种对硝态氮和铵态氮的 Vmax
分别在 0.24~0.35和 0.19~0.30 mmol FW g−1 d−1之间,
Km则在 0.65~0.74和 0.63~0.80 mmol L−1之间, 对氮
素的整体吸收生理特征要优于其他处理。
3 讨论
硝态氮和铵态氮是植物主要利用的两种无机氮
形态, 对植物具有不同的生理生态效应。许多研究
表明, 氮素形态极大地影响农作物的生长发育、产
量和品质等, 当硝态氮和铵态氮以一定比例使用时
农作物的产量、品质等都较好[6,10-11]。本试验中发现
氮素形态对茶树个体生长影响极显著, 尤其是对茶
树苗高影响更明显, 其中 NO3−-N∶NH4+-N 5∶5的
苗高增量最大, 而不同处理地径增量差异不明显。
苗高生长以乌牛早和浙农 139 较快, 迎霜和龙井 43
较慢。氮素形态影响茶树个体生长, 主要可能是影
响其养分吸收利用和光合生理。有学者研究表明 ,
氮素形态影响农作物的叶绿素含量、光合磷酸化活
力、净光合速率、气孔导度、RUBP 羧化酶活性、
糖含量、光系统电子传递速率等指标, 并且硝态氮
和铵态氮混合使用效果最明显, 具体氮素形态比例
则因农作物而异[7-9,16]。本试验中茶树的光合能力是
否受到影响则需要进一步研究。
外界营养条件的改变会引起植物根系对养分吸
收的变化。茶树作为多年生喜铵植物, 不同氮素形
态处理引起茶树对硝态氮和铵态氮吸收动力学特性
改变。植物体内对两种不同形态氮素具有不同的吸
收运输途径是根系吸收动力学特征发生变化的重要
基础。植物体内硝酸盐运输系统有高亲和、低亲和
以及双亲和等多种类型[28], 这些系统与外界的硝酸
根浓度有很大关系[20-21], 并且 NO3−转运体基因家族
(主要包括 NRT1、NRT2 和 NAR2)的表达与外界
NO3−、NH4+关系密切[29-30]。植物体内 NH4+的吸收也
有高亲和型(HATS)低亲和型转运系统(LATS), 在外
界浓度小于 500 μmol L−1时, HATS表现出较高活性,
转运 NH4+进入根细胞。拟南芥 AMT1基因家族转运
体可能参与根对铵的吸收[23]。对不同植物的吸收动
力学的研究表明, HATS 是受负反馈调节的, 大量
供给 NH4+和氨基酸会使 NH4+的净吸收下降[27]。从
根系的吸收动力学特性研究可以认为茶树体内存在
适应外界环境的自我调节体系。而茶树体内的两种
氮素吸收运输的系统及其基因表达应当是今后研究
的重要内容之一。
两种氮素相互作用与影响也可能是根系无机氮
吸收动力学特性发生改变的重要原因。有研究认为,
在以铵态氮为主的施肥中, 增加硝态氮影响对硝态
氮和铵态氮的吸收速率, 对铵态氮的亲和力也有影
响[1,24], 并且 NH4+的存在会影响水稻、空心菜等根
细胞膜上载体对 NO3−的运转速度, 而对 NO3−亲和
性影响较小[25-26], 载体运转速度的改变可能是 NH4+
影响 NO3−载体蛋白合成基因的表达所致, 也可能是
NH4+影响载体所处细胞膜上的周边环境, 例如膜电
位的升高[29-31]、膜极化程度的改变[30]、膜结构的改
变[32]等从而降低了载体对离子的运转速度。也有些
研究表明, 氮素形态无论对 NO3−、NH4+的亲和性还
是转运速度都产生影响[27]。
本试验中, 不同形态的氮素处理后, 茶树两种
氮素的吸收动力学特征(最大吸收速率和亲和能力)
都发生了很大的变化, NO3−-N∶NH4+-N 5∶5 处理
对两种氮素的综合吸收指标较优, 并且个体生长表
现与吸收动力学参数结果基本一致。这也从侧面表
明植物喜铵性与环境有密切关系, 茶树喜铵性可能
是对栽培条件的长期适应所形成的。而植物体内对
两种氮素具有不同的吸收运输途径, 并且这些吸收
途径会受到外界氮素形态的影响, 或者是相关的控
制基因表达受到氮素形态控制, 是氮素形态影响茶
树根系吸收动力学特征参数的重要原因。由于吸收
动力学特性是表征根系吸收生理特征的, 对于吸收
能力则需要进一步加强氮素的吸收速率、氮素代谢
循环、氮素分配效率等方面的深入研究。NO3−作为
信号调控诸多基因表达[33-36]、蛋白质合成与降解[37-38],
它对 NH4+的调节机理还有待进一步研究。
4 结论
氮素形态对茶树个体生长存在显著影响, 尤其
是对苗高的影响, 其中 NO3−-N∶NH4+-N为 5∶5时
的苗高增量最大 , 不同处理间地径生长差异不明
显。茶树对硝态氮和铵态氮的吸收动力学特性受氮
素形态的显著影响, 各品种对处理的响应规律基本
一致, 增加铵态氮比例, 会使茶树根系对硝态氮最
大吸收速率下降, 对硝态氮的亲和能力先变强, 后
第 2期 杜旭华等: 无机氮素形态对茶树氮素吸收动力学特性及个体生长的影响 333


变弱; 茶树根系对铵态氮的最大吸收速率则随铵态
氮比例的增加快速上升, 然后下降, 而亲和能力会
逐渐变弱, 并且铵态氮比例较低时幅度较缓; 合适
比例的无机氮肥可使茶树根系对无机氮的吸收得到
明显改善, 综合无机氮素比例对茶树根系硝态氮和
铵态氮的 Vmax和 Km的影响, 认为 NO3−-N∶NH4+-N
为 5∶5时, 茶树根系对两种形态无机氮的吸收生理
学特性最优。
References
[1] Duan Y-H(段英华), Zhang Y-L(张亚丽), Shen Q-R(沈其荣).
Effect of nitrate on the ammonium uptake and growth of different
genotypes of rice (Oryza sativa L.) at the seedling stage. Acta
Pedolog Sin (土壤学报), 2005, 42(12): 260−265 (in Chinese
with English abstract)
[2] Feng K(封克), Wang X-L(汪晓丽), Chen P(陈平), Sheng H-J(盛
海君). Nitrate uptake of rice and the effect of ammonium on it at
diferent growth stages. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2003,
36(3): 307−312 (in Chinese with English abstract)
[3] Yang X-E(杨肖娥), Sun X(孙羲). A kinetic study on NH4+ and
NO3− uptake by various rice varieties. Chin J Soil Sci (土壤通报),
1991, 22(5): 222−224 (in Chinese)
[4] He W-S(何文寿), Li S-X(李生秀), Li H-T(李辉桃). Characteris-
tics of absorbing ammonium and nitrate nitrogen of six crops at
different growth stages. Acta Agron Sin (作物学报), 1999, 25(2):
221−226 (in Chinese with English abstract)
[5] Tian X-H(田霄鸿), Li S-X(李生秀), Wang Q-J(王清君). Uptake
capacity of ammonium and nitrate to several crops. Chin J Soil
Sci (土壤通报), 2001, 32(1): 16−18 (in Chinese)
[6] Zhang Y-D(张彦东), Fan Z-Q(范志强), Wang Q-C(王庆成),
Wang Z-Q(王政权). Effect of different nitrogen forms on growth
of Fraxinus mandshurica seedlings. Chin J Appl Ecol (应用生态
学报), 2000, 11(5): 665−667 (in Chinese with English abstract)
[7] Chen Y-L(陈永亮), Liu M-H(刘明河), Li X-L(李修岭). Effects
of different nitrogen forms and ratios on the photosynthetic char-
acteristics of Pinus koraiensis seedlings. J Nanjing For Univ (Nat
Sci Edn)(南京林业大学学报·自然科学版), 2005, 29(3): 77−80
(in Chinese with English abstract)
[8] Cruz C, Lips S H, Martins-Loucao M A. The effect of nitrogen
on photosynthesis of carbon at high CO2 concentrations. Physiol
Plant, 1993, 89: 552−556
[9] Xiao K(肖凯), Zhang S-H(张树华), Zou D-H(邹定辉), Zhang
R-X(张荣铣). The effects of different nitrogen nutrition forms on
photosynthetic characteristics in wheat leaves. Acta Agron Sin
(作物学报), 2000, 26(1): 53−58 (in Chinese with English ab-
stract)
[10] Cao C-L(曹翠玲), Li S-X(李生秀). Effects of N form on some
physiological characteristics and yield of wheat during the vege-
tative and reproductive growth stage. Acta Agron Sin (作物学报),
2003, 29(2): 258−262 (in Chinese with English abstract)
[11] Sun C-F(孙传范), Dai T-B(戴廷波), Cao W-X(曹卫星). Effect
of the enhanced ammonium nutrition on the growth and nitrogen
utilization of wheat under different N levels. Plant Nutr Fert Sci
(植物营养与肥料学报), 2003, 9(1): 33−38 (in Chinese with
English abstract)
[12] Zhang X-Y(张新要), Liu W-Q(刘卫群), Yi J-H(易建华), Li
T-F(李天福), Chen L-C(陈良存), Zhou W-H(周文辉). Effects of
different forms of nitrogen fertilizer on predominant enzymes of
C and N metabolism in red and rice soils of flue-cured tobacco. J
Yunnan Agric Univ (云南农业大学学报), 2005, 20(2): 225−230
(in Chinese with English abstract)
[13] Engels C, Marschner H. Influence of the form nitrogen supply on
root uptake and translocation of cations in the xylem exudates of
maize. J Exp Bot, 1993, 44: 1695−1701
[14] Ruan T Y, Zhang F S, Mink H W. Effect of nitrogen form and
phosphorus source on the growth, nutrient uptake and
rhizosphere soil properth of Camellia sinenisis L. Plant Soil,
2000, 223: 63−71
[15] Ma X-M(马新明), Wang Z-Q(王志强), Wang X-C(王小纯),
Wang S-L(王书丽). Effects of nitrogen forms on roots and N fer-
tilizer efficiency of different wheat cultivars with specialized
end-uses. Chin J Appl Ecol (应用生态学报 ), 2004, 15(4):
655−658 (in Chinese with English abstract)
[16] Guo P-G(郭培国), Chen J-J(陈建军), Zheng Y-L(郑燕玲). Study
on the effects of nitrogen forms on photosynthetic characteristics
in flue-cured tobacco. Chin Bull Bot (植物学通报), 1999, 16(3):
262−267 (in Chinese with English abstract)
[17] Wang X B, Wu P, Hu B, Chen Q S. Effects of nitrate on the
growth of lateral root and nitrogen absorption in rice. Acta Bot
Sin, 2002, 44: 678−683
[18] Zhao J-R(赵建荣), Fan W-G(樊卫国). Effects of nitrogen forms
on the pH value of culture medium and root growth of Pyrus.
pashia Buch-Ham. J Mountain Agric Biol (山地农业生物学报),
2005, 24(2): 128−130 (in Chinese with English abstract)
[19] Zhang H, Jennings A, Barlow P W, Forde B G. Dual pahtways for
regulation of root branching by nitrate. Plant Biol, 1999, 96:
6529−6534
[20] Aslam M, Travis R, Huffaker R. Comparative kinetics and recip-
rocal inhibition of nitrate and nitrite uptake in roots of uninduced
and induced barley (Hordeum vulgare L.) seedlings. Plant
Physiol, 1992, 99: 1124−1133
[21] Glass A D M, Shaff J E, Kochian L V. Studies of the uptake of
nitrate in barley: IV. Electrophysiology. Plant Physiol, 1992, 99:
456−463
[22] Munos S, Cazettes C, Fizames C, Gaymard F, Tillard P, Lepetit M,
Lejay L, Gojon A. Transcript profiling in the chl1-5 mutant of
Abrabidopsis reveals a role of the nitrate transporter NRT1.1 in
the regulation of another nitrate transporter, NRT2.1. Plant Cell,
2004, 16: 2433−2447
[23] Han Y-L(韩燕来), Xu F-S(徐芳森), Duan H-Y(段海燕), Shi
334 作 物 学 报 第 36卷

L(石磊), Wang Y-H(王运华). Advances in study on proteins
which transport nutrients in Arabidopsis thaliana. Chin Bull Bot
(植物学通报), 2003, 20(1): 23−30 (in Chinese with English ab-
stract)
[24] Duan Y-H(段英华), Zhang Y-L(张亚丽), Shen Q-R(沈其荣),
Chen H-Y(陈红云), Zhang Y(张勇). Effect of partial replace-
ment of NH4+ by NO3− on nitrogen uptake and utilization by dif-
ferent genotypes of rice at the seedling stage. Plant Nutr Fert Sci
(植物营养与肥料学报), 2005, 11(2): 160−165(in Chinese with
English abstract)
[25] Wang X-L(汪晓丽), Feng K(封克), Sheng H-J(盛海君), Chen
P(陈平). Kinetics of nitrate uptake by different rice genotypes
and the effects of ammonium on nitrate uptake at the seedling
stage. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2003, 36(11): 1306−1311
(in Chinese with English abstract)
[26] Zhou X-H(周晓红), Wang G-X(王国祥), Yang F(杨飞), He
W(何伟), Yang Z(杨周). Uptake kinetic characteristics of dif-
ferent ammonium and nitrate by Ipomoea aquatica Forsk. Res
Soil Water Conserv (水土保持研究), 2008, 15(5): 84−86 (in
Chinese with English abstract)
[27] Zhao Y(赵越), Ma F-M(马凤鸣), Zhang D-Y(张多英). Study on
the absorption kinetics of different nitrogen in sugar beet. J
Northeast Agric Univ (东北农业大学学报 ), 2006, 37(3):
294−298 (in Chinese with English abstract)
[28] Forde B G, Clarkson D T. Nitrate and ammonium nutrition of
plants: Physiological molecular perspectives. Adv Botl Res, 1999,
30: 1−90
[29] Kronzucker H J, Britto D T, Davenport R J, Tester M A. Ammo-
nium toxicity and the real cost of transport. Trends Plant Sci,
2001, 6: 335−337
[30] Crawford N M, Glass A D M. Molecular and physiological as-
pects of nitrate uptake in plants. Trends Plant Sci, 1998, 3:
389−395
[31] Schubert S, Yan Y. Nitrate and ammonium nutration of plants:
Effects on acid/base balance and adaptation of root cell plas-
malemma H+ ATPase. Zeit schrift fur Pflanzenernahrung und
Bodenkunde, 1996, 160: 275−281
[32] Colmer T D, Bloom A J. A comparison of NH4+ and NO3− net
fluxes along roots of rice and maize. Plant Cell Environ, 1998,
21: 240−246
[33] Sitt M, Scheible W R. Nitrate acts as a signal to control gene ex-
pression, metabolism and biomass allocation. In: Kruger N, Hill
S A, Ratcliffe R G, eds. Regulation of Primary Metabolic Path-
Ways in Plants. the Netherlands: Kluwer Academic Publishers,
1999. pp 275−306
[34] Takei K, Takahashi T, Sugiyama T, Yamaya T, Sakakibara H. Mul-
tiple routes communicating nitrogen availability from roots to
shoots: A signal transduction pathway mediated by cytokinin. J
Exp Bot, 2000, 53: 971−977
[35] Forde B G. Local and long-range signaling pathways regulating
plant responses to nitrate. Annu Rev Plan Biol, 2002, 53: 203−224
[36] Wang X B, Wu P, Xia M, Wu Z C, Chen Q S, Liu F Y. Identifica-
tion of genes enriched in rice roots of the local nitrate treatment
and their expression patterns in split-root treatment. Gene, 2002,
297: 93−102
[37] Wang Y Q, Zhang J J, Zhu G H, Peng X X. Differential expres-
sion of proteins in rice leaves cultivated with different forms of
nitrogen nutrients. J Plant Physiol Mol Biol, 2006, 32: 403−410
[38] Zhao S-P(赵首萍), Shi W-M(施卫明). Expression patterns of
osAMT(1.1-1.3), osAMT3.1 and osAMT 4.1 in rice (Oryza sa-
tiva L.). Soil (土壤), 2007, 39(3): 460−464 (in Chinese with Eng-
lish abstract)