全 文 :浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis,2013,25(5) :975-979 http:/ /www. zjnyxb. cn
丁华侨,刘建新,王炜勇,等. 烯效唑对姜荷花的矮化效果及组织解剖研究[J].浙江农业学报,2013,25(5) :975-979.
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004-1524. 2013. 05. 12
收稿日期:2012-12-26
基金项目:杭州市种子种苗项目(20120332H21) ;萧山区科技计
划重点项目(2011242) ;浙江省农业科学院院地合作项目
作者简介:丁华侨(1962—) ,男,浙江杭州人,助理研究员,主要
从事花卉栽培及推广。E-mail:huaqiaod @ aliyun. com;Tel:
0571-82711425
* 通讯作者,刘建新,E-mail:liujianxin2000 @ aliyun. com;Tel:
0571-83713882
烯效唑对姜荷花的矮化效果及组织解剖研究
丁华侨,刘建新* ,王炜勇,邹清成
(浙江省农业科学院 花卉研究开发中心,浙江 杭州 311202)
摘 要:为改变姜荷花主要切花品种清迈粉存在的花茎细长、易倒伏等缺点,使之适合盆栽化需求,并对其
矮化过程中的组织结构进行解剖分析。以烯效唑处理姜荷花植株后,株高、花茎长明显变短,而茎粗以及花
茎粗仅有轻微的增加,效果并不显著;此外,150 mg·L -1烯效唑处理对分蘖数有明显的增加作用。对其进行
组织解剖分析可知,花茎的变短变粗与花茎细胞纵向长度变短、横向长度变大有关,对叶片表皮细胞分析可
知,烯效唑处理可以使得姜荷花叶片的上下表皮细胞都变小,而气孔数增多,同时上表皮的气孔变小,而下表
皮气孔变大。
关键词:姜荷花;烯效唑;矮化效果;组织解剖
中图分类号:S 681. 9 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2013)05-0975-05
Dwarfing effect of uniconazole on Curcuma alismatifolia and its tissue anatomy
DING Hua-qiao,LIU Jian-xin* ,WANG Wei-yong,ZOU Qing-cheng
(Research & Development Centre of Flower,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou 311202,China)
Abstract:The aim of this study was to change the shortcomings that the scape was too slender and prone to lodging,
so as to meet the pot culture requirement and explore dwarfing mechanism of uniconazole on Curcuma alismatifolia
cv. Chiang Mai Pink according to tissue anatomy. After being treated with different concentrations of uniconazole,
the plant height and scape length decreased obviously,whereas diameters of both stem and scape increased a little.
Moreover,150 mg·L -1 uniconazole treatment could increase number of tillers obviously. By analyzing tissues struc-
ture of scape,the behavior that scape became short and thick was related to that the scape cells shortened in length-
ways and largend in widthways. Based on microscopic observation of leaf epidermal cell,both upper and lower epi-
dermal cell size decreased,and number of stomata increased in the treatment of uniconazole. Moreover,the upper
epidermal stomata decreased,whereas lower epidermal stomata increased in the treatment of uniconazole.
Key words:Curcuma alismatifolia;uniconazole;dwarfing effect;tissue anatomy
姜荷花(Curcuma alismatifolia Gagnep)是姜 科姜黄属植物,原产于泰国,1990 年开始作为切
花品种在世界花卉市场上出现[1],从 1999 年开
始引进中国[2]。姜荷花大多数品种用作切花[3],
作为盆栽的品种相对较少。姜荷花的主要商业
品种清迈粉花茎长达 50 ~ 80 cm(包括花序) ,花
茎相对细长、易倒伏,并且株型相对发散、叶片下
垂,直接作为盆栽花卉存在一定的不足。观赏植
物有许多矮化方法,与整枝修剪、摘心、控制水
肥、杂交育种等技术相比,植物生长延缓剂的运
用具有省工省时、经济效益高的优点。植物生长
延缓剂主要是指那些能够抑制茎段分生组织的
细胞分裂和伸长,并能使之生长速度减慢的化合
物[4],比如多效唑、烯效唑。目前有关姜荷花的
研究相对较多,包括采后生理[5]、花发育[6]、花期
调控[7]、组织培养[8,9,17]、同工酶多态性[10]、遗传
多样性[11-13]、基因克隆[14,15]、遗传转化[16]等。有
关姜荷花的矮化仅有零星的研究,如姜荷花种球
浸泡药剂的矮化效果、矮化剂与光照强度、光周
期等共同作用的效果、多效唑与赤霉素共同作用
对姜荷花的开花日期、时长、采后寿命等影响的
研究,国外早期也有采用烯效唑对姜荷花进行矮
化的研究[17-19],但这些研究仅涉及粗略的矮化效
果,且对矮化效果形成的内部解剖机制未曾研
究。因此本研究通过用烯效唑处理姜荷花幼苗,
对其矮化效果进行详细的调查,并从组织解剖结
构层面对其矮化机理进行研究,以便为生产盆栽
姜荷花提供技术参考,同时为其他观赏花卉的矮
化研究提供理论借鉴。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
分别用依次递增的 3 种烯效唑浓度:50 mg·
L -1(S1) ,150 mg·L -1(S2) ,300 mg·L -1(S3) ,对
姜荷花小苗根部进行浇灌处理,同时用清水处理
作为对照(CK)。各设计重复 3 次。烯效唑为
“优康”牌,5%可湿性粉剂。
1. 2 试验过程
筛选健壮且大小基本一致的清迈粉种球,
于 4 月下旬用终浓度为 0. 2%的 50%白菌灵可
湿性粉剂溶液浸泡 30 min,晾干;用 2 000 倍
15%扫螨净乳油浸淋处理 30 s,清水冲洗干净;
按行距株距 25 cm 种植,每小区 5 株,12 个小
区,以 4 个小区为一个大单元,即 3 种烯效唑浓
度水平区及一个对照共 4 小区,各重复 3 次,共
3 个大单元。后期统计出苗情况,对未出苗及出
苗不整齐的则用备用小苗移植替换,确保苗势
整齐一致。在小苗株高为 20 cm 左右时按设计
的烯效唑浓度梯度灌根处理,每株处理体积为
200 mL,对照组用等体积的清水进行根部浇灌。
然后每隔 7 d 测量一次试验材料的株高、花茎
长、茎粗、花茎粗,各性状指标都取连续测量后
获得的最高值。株高为整株叶片的最高值,即
从地面到最高叶尖的长度,花茎长是从地面到
花序苞片下缘的长度,两者都用直尺测量;茎粗
为植株基部的长轴径(茎部为扁平状) ,花茎粗
为花茎最粗部分的直径,两者都用游标卡尺测
量。叶面积则用美国 CID CI-203 便携式激光叶
面积仪测定。最后制作花茎横切面、纵切面的
切片以及撕取叶片的上下表皮细胞,用奥林巴
斯数码荧光显微系统(BX51T-32P01 + BX2-FL +
DP72)进行观察拍照并测量。花茎横切面、纵
切面仅测量表层细胞的长度,即测量 30 个左右
连续的表层细胞总长度,再计算单个细胞的长
度。叶片表皮细胞面积测量采取一次性测量 10
个相邻表皮细胞的总面积,然后计算获得单个
细胞的面积;气孔轴径为随机挑取 10 个气孔进
行测量;单位面积气孔数通过测量含有 10 个以
上气孔数的圆形区域面积,然后计算出单位面
积内的气孔数。
2 结果与分析
2. 1 烯效唑对姜荷花的矮化效果
对各处理的植株的株高、茎粗、花茎长、花
茎粗,以及分蘖数、叶龄等指标进行测定,测量
结果如图 1 至图 3 所示。图 1 中 3 种浓度水平
烯效唑处理组的株高、花茎长都较对照组的小,
其中花茎长度变化最大,烯效唑浓度越大,花茎
越短,S3 组的矮化程度是最为明显的;从图 2 可
知,烯效唑处理对茎粗的影响并不大,花茎直径
随烯效唑浓度增加而变大,但增粗效果并不显
著。此外对分蘖及叶龄指标进行调查(图 3) ,
各处理对叶龄的影响并不是很大,对分蘖的影
响较不一致,烯效唑浓度在 150 mg·L - 1及以下,
分蘖数比对照组多,且随浓度增加而增加,其中
S2 的分蘖数最高,有 5 个分蘖,但在高浓度水平
S3(300 mg·L - 1) ,分蘖数明显下降。由图 4 可
以明显看出花茎长与株高比值随着烯效唑浓度
的增加而依次降低,花茎越来越短,矮化效果十
分显著。
·679· 浙江农业学报 第 25 卷 第 5 期(2013 年 9 月)
图 1 不同烯效唑浓度处理对姜荷花的株高及花茎的矮化效果
Fig. 1 Effect of different concentrations of uniconazole on plant height and scape length of Curcuma alismatifolia
图 2 不同烯效唑浓度处理对姜荷花的茎粗及花茎粗的效果
Fig. 2 Effect of different concentrations of uniconazole on stem and scape diameter of Curcuma alismatifolia
图 3 不同烯效唑浓度处理对姜荷花的叶龄和分蘖数的影响
Fig. 3 Effect of different concentrations of uniconazole on leaf age and number of tillers of Curcuma alismatifolia
2. 2 组织解剖结构分析
如图 5 所示,可知 3 个浓度水平的横切面表
层细胞长度都明显较对照组大,且随烯效唑浓度
增加而依次递增。纵切面中,3 个浓度水平的细
胞长度都明显小于对照组。结合图 1、图 2 花茎
长、花茎粗的结果可知,3 个浓度水平烯效唑处理
都能够使花茎变矮变粗,其原因与花茎细胞纵向
长度变短、横向长度变大有关。
撕取各处理组叶片的上下表皮置于载玻片
上,在显微镜下观察并测量表皮细胞的长短轴
径、细胞大小、气孔大小、单位面积气孔数等指
标,结果如表 1 所示。各处理组的上下表皮细胞
的单位面积都小于对照组;上下表皮细胞的单位
面积气孔数则都明显比对照组多。上下表皮气
孔的长短轴径则出现了两种截然不同的表现,即
在上表皮中,各烯效唑处理组的气孔长短轴径都
比对照组小,而在下表皮中却比对照组的大。
3 讨论
·779·丁华侨,等.烯效唑对姜荷花的矮化效果及组织解剖研究
图 4 不同烯效唑浓度处理花茎长与株高比值及田间效果直观图
Fig. 4 Effect of different concentrations of uniconazole on the ratio of scape length and plant height of Curcuma alismatifolia
and the visual dwarfing effect in the field
图 5 不同浓度烯效唑处理对花茎横切面及纵切面的表层细胞长度影响
Fig. 5 Effect of different concentrations of uniconazole on length of scape superficial cells in transverse and longitudinal section
of Curcuma alismatifolia
表 1 烯效唑处理对叶片表皮细胞和气孔大小的影响
Table 1 Effect of uniconazole on size of leaf epidermis cell and stoma of Curcuma alismatifolia
处理 上表皮细胞
面积 /μm2
下表皮细胞
面积 /μm2
上表皮单位
面积气孔数
下表皮单位
面积气孔数
上表皮气孔
长轴径 /μm
上表皮气孔
短轴径 /μm
下表皮气孔
长轴径 /μm
下表皮气孔
短轴径 /μm
CK 3047 1922 1. 73E-05 4. 62E-05 51. 20 35. 82 41. 82 27. 15
S1 2623 1686 3. 05E-05 6. 20E-05 50. 23 27. 23 46. 42 29. 23
S2 2565 1483 3. 00E-05 7. 84E-05 50. 75 33. 00 42. 61 30. 14
S3 2126 1176 2. 99E-05 5. 96E-05 52. 85 31. 30 46. 72 30. 67
烯效唑(uniconazole) ,是赤霉素合成抑制剂,
具有矮化植株,增加植物叶绿素含量,促进分蘖
作用。烯效唑具有残留少、生物活性高、使用浓
度低等优点,连续使用也不易造成在土壤中的积
累,是一种值得推广应用的植物生长调节剂[20]。
从盆花应用角度来看,本试验 S3 处理方式适合
作为单独的小型盆花使用,而 S2 则可以多株组
合成大型的盆栽使用。
本试验中,烯效唑处理使得其叶片的上下表
皮细胞都变小,但气孔数增加。气孔数的增加一
般说明植物的呼吸、蒸腾作用等气体代谢增强。
然而上下表皮的气孔大小改变并不是一致的,烯
效唑使得上表皮的气孔变小,而下表皮气孔变
大,可知这些强化下表皮气孔、弱化上表皮气孔
的改变使得整个叶片的蒸腾作用降低,有利于增
强植物的抗旱能力。
Kuehny等[17]用 118 mL的 20 mg a. i.的烯效
唑对 10 cm 高的小苗整株进行浸透处理,最后使
得花的高度减少了 54%,效果非常明显。本研究
中 S1,S2,S3 处理组植物的花茎(除花序外)高度
·879· 浙江农业学报 第 25 卷 第 5 期(2013 年 9 月)
分别降低了 38%,59%和 72%,S2 处理的矮化效
果与其相对接近,但处理方式与其存在一定的不
同,本研究是在植物长至 20 cm 时,分别对每株
的根部浇灌 200 mL 的 50 mg·L -1(S1) ,150 mg·
L -1(S2) ,300 mg·L -1(S3)烯效唑溶液,浇灌浓
度和体积明显比 Kuehny 等[17]所用的处理大,可
以初步推断烯效唑对姜荷花处理的时机越早,矮
化效果越明显,并且在一定范围内,烯效唑浓度
越大矮化效果也越明显。本研究中,各处理的材
料都能正常开花,此外我们也对 10 cm 以下的小
苗进行相同的烯效唑处理,最后发现其矮化现象
十分严重,叶片和花序几乎贴地生长、开放,或者
不能正常开花。因而可以认为姜荷花盆花生产
用烯效唑进行矮化处理应该尽量避免在早期进
行,以免造成不良后果,选择在营养生长末期、生
殖生长初期,花茎将要抽出时进行处理为宜,这
样可以减少对开花的不良影响。
参考文献:
[1] Seiichi F,Waraporn U. Inflorescence and flower initiation and
development in Curcuma alismatifolia Gagnep (Zingiberaceae)
[J]. Japanese Journal of Tropical Agriculture,2005,49 (1) :
14-20.
[2] 林金水,陆銮眉. 姜荷花生长习性与栽培技术的研究初报
[J]. 福建热作科技,2003,29 (3) :13-15.
[3] Mark SR,Roger L,Jong SL,et al. Evaluation of Curcuma as
potted plants and cut flowers[J]. Journal of Horticultural Sci-
ence & Biotechnology,2006,81 (1) ,63-71.
[4] Arun K,Manish S,Dubey AK,et al. Paclobutrazol minimises
the effects of salt stress in mango (Mangifera indica L.) [J].
Journal of Horticultural Science & Biotechnology,2009,84
(4) ,459-465.
[5] Kanok B,Saichol K,Wouter G,et al. Postharvest physiology
of Curcuma alismatifolia flowers[J]. Postharvest Biology and
Technology,2004,34,219-226.
[6] Jeerawat P,Chuntana S,Pimchai A,et al. Floral develop-
ment of Curcuma alismatifolia[R]. Chiang Mai:Thailand Na-
tional Ornamental Meeting,1996.
[7] Takano K,Azuma A. Studies on the flowering control of Cur-
cuma alismatifolia Hort.,3: The function and formation
process of storage root[J]. Bulletin of the Kochi Agricultural
Research Center,1996,5,66-71.
[8] Waraporn U,Seiichi F,Luckana P,et al. Curcuma:studies
on tissue culture,pollen germination and viability,histology
and flow cytometry[J]. Propagation of Ornamental Plants,
2003,3 (1) ,34-41.
[9] Surawit W. Clonal micropropagation of patumma (Curcuma al-
ismatifolia Gagnep) [J]. Natural Science,1997,31:353-356.
[10] Paisooksantivatana Y,Kako S,Seko H. Isozyme polymor-
phism in Curcuma alismatifolia Gagnep. (Zingiberaceae).
populations from Thailand[J]. Scientia Horticulturae,2001,
88 (4) ,299-307.
[11] Sasikumar B. Genetic resources of Curcuma:diversity,char-
acterization and utilization[J]. Plant Genetic Resources:
Characterization and Utilization,2005,3:230-251.
[12] Paisooksantivatana Y,Kako S,Seko H. Genetic diversity of
Curcuma alismatifolia Gagnep. (Zingiberaceae). in Thai-
land as revealed by allozyme polymorphism[J]. Genetic Re-
sources and Crop Evolution,2001,48(5) :459-465.
[13] Syamkumar S,Sasikumar B. Molecular marker based genetic
diversity analysis of Curcuma species from India[J]. Scientia
Horticulturae,2007,112 (2) ,235-241.
[14] Mahadtanapuk S,Sanguansermsri M,Handa T,et al. Clo-
ning of the ACC synthase gene from Curcuma alismatifolia
Gagnep. and its use in transformation studies[C]. ISHS Ac-
ta Horticulturae 836:XXIII International Eucarpia Symposi-
um,Section Ornamentals:Colourful Breeding and Genetics,
2009,277-282.
[15] Mahadtanapuk S,Nanakorn W,Chandej R,et al. Isolation
and expression analysis of a gene encoding ACC oxidase in
Curcuma alismatifolia Gagnep[J]. Acta Horticulturae,2010,
855:189-194.
[16] Supuk M,Nopmanee T,Takashi H,et al. Genetic transfor-
mation of Curcuma alismatifolia Gagnep. Using retarded
shoots[J]. Plant Biotechnology,2006,23:233-237.
[17] Kuehny JS,Sarmiento MJ,Branch PC. Cultural studies in
ornamental ginger[M]. Trends in new crops and new uses.
ASHS Press,Alexandria,VA,2002:477-482.
[18] Paz MP,Kuehny JS,Criley RA. Ornamental gingers as flow-
ering potted plants[J]. OFA Bulletin,2004,883:8.
[19] Kuehny JS,Sarmiento MJ,Branch PC. Cultural studies in
ornamental ginger[C]. Curcuma. net a bibliography on plant
genus Curcuma Linn Trends in new crops and new uses. Pro-
ceedings of the Fifth National Symposium,Atlanta,Georgia,
USA,2001:10-13.
[20] 李丹,李志华. 烯效唑对匍匐翦股颖的矮化作用及生理指
标的影响[J]. 中国草地学报,2009,31(4) :57-62.
(责任编辑 张 韵)
·979·丁华侨,等.烯效唑对姜荷花的矮化效果及组织解剖研究