全 文 ：书季节雨林云南玉蕊幼树光合光响应的季节动态
栗忠飞1，2，郑 征2
(1．西南林业大学环境科学与工程学院，云南昆明 650224;2．中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部，云南昆明 650223)
摘要 ［目的］了解热带季节雨林幼树个体光合光响应的生物学特性，为全球气候变化下热带雨林保护提供科学依据。［方法］在西双
版纳热带季节雨林中选择林下云南玉蕊幼树，分别于雾凉季、干热季、雨季，测定其光合光响应特征的季节变化动态。［结果］云南玉蕊
幼树林下 Pnmax为雨季最大，干热季和雾凉季次之，分别为 4． 08、2． 89和 1． 81 μmol /(m
2·s)，季节间具显著差异;Gs和 Tr以雨季相对最
高，WUE以干热季为最高，Ci 以雾凉季为最高，它们在人工光源下的最大值分别为 0． 18 mmol /(m2·s)、1． 59 mmol /(m2·s)、7． 35
μmol /mmol和 455 μmol /(m2·s);Ci随光强及季节的变化与WUE呈相反趋势，而 Gs与 Tr变化趋势基本一致。［结论］热带季节雨林云
南玉蕊幼树林下光合光响应特征具明显季节性，雨季中有比其他季节更为旺盛的光合特征，且幼树具有耐荫的特性。
关键词 季节雨林;云南玉蕊;光合特性;西双版纳
中图分类号 S1813;Q494 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)19 －10193 －03
Seasonal Dynamics of Photosynthetic Response for Sapling of Barringtonia macrostachya in Seasonal Rain Forest
LI Zhong-fei et al (College of Environment Science and Engineering，Southwest Forest University，Kunming，Yunnan 650224)
Abstract ［Objective］The aim was to study on biological characteristics of photosynthetic response for sapling of Barringtonia macrostachya
in seasonal rain forest，providing scientific references for protection of tropical rain forest under change of global climate． ［Method］Saplings
of Barringtonia macrostachya in Xishuangbanna tropical forest are chosen to research in foggy season，dry and hot season，and rainy season to
measure dynamics of season changes． ［Result］For saplings of Barringtonia macrostachya in Yunnan Province，Pnmax was the biggest in rainy
season，followed by dry and hot season and foggy season at 4． 08，2． 89 and 1． 81 μmol /(m2·s)respectively;Gs and Tr in rainy season were
the highest and WUE in dry season was the highest;Gi achieved peak in foggy season，of which the highest values were 0． 18 and 1． 59
mmol /(m2·s)，and 7． 35 μmol /mmol and 455 mmol /(m2·s);Ci showed an opposite trend with that of WUE，and Gs and Tr changed sim-
ilarly． ［Conclusion］ Saplings of Barringtonia macrostachya in seasonal rain forest are of significant seasonal change in photosynthetic re-
sponse，and saplings are shade tolerant．
Key words Seasonal forest;Barringtonia macrostachya;Photosynthetic characteristics;Xishuangbanna
基金项目 云南省科技计划项目(2009ZC084M) ;云南省教育厅科技计
划项目(08C0093) ;国家自然科学基金项目(30170168) ;西
南农业大学生态学校级重点建设学科项目(XKX200902)。
作者简介 栗忠飞(1976 －) ，男，内蒙古乌海人，讲师，从事植物生态学
研究，E-mail:lizhongfei@ sohu． com。
鸣 谢 研究得中科院西双版纳热带森林生态系统定位站及研究生
宋青海大力支持，在此一并表示感谢!
收稿日期 2012-05-07
植物光合速率是植物生产力的重要表征指标，在全球气
候变化下，因温度和降水的变异将导致植物生物力发生显著
变化。作为中国生物多样性保护的优先区域———西双版纳
热带季节雨林［1］，也必将受到深刻的影响。深入了解该区域
内优势物种光合特性的变化，是有效保护该区生物资源的
基础。
云南玉蕊(Barringtonia macrostachya)是西双版纳热带季
节雨林中层优势物种［2］，在热带雨林中具有重要的功能地
位。而在热带北缘的菜阳河热带季节雨林中，作为典型季节
雨林物种的云南玉蕊已不多见［3］，可见云南玉蕊对环境的变
化尤为敏感。过去有关云南玉蕊光合特性的研究，多集中在
盆栽试验［4］、人工荫棚［5 －6］、不同海拔下人工移植［7］等情况
下，而在自然生长的林下环境中，对云南玉蕊幼树进行的光
合特性研究还鲜有报道。
植物个体水平特性对揭示大尺度上的生物学响应机制
具有重要作用［8］，幼龄期的树木对环境变化较为敏感［9］，对
其在群落的更新及物种替代都会产生深刻影响。该研究选
取热带季节雨林中的云南玉蕊幼树，在林下自然实生环境
中，对其光合光响应特征的季节动态进行观测，以揭示其在
光环境变化情况下的生物学适应特性。
1 研究区概况
西双版纳热带季节雨林样地位于 21°50N，101°12E，海
拔约 750 m。研究区属典型的热带季风气候，一年中分为雾
凉季(11 ～2月)、干热季(3 ～ 4 月)和雨季(5 ～ 10 月) ，其中
全年 85%的降水集中在雨季;干热季气温高，降水稀少;雾凉
季早晚浓雾弥漫，空气湿度较大。该区年平均气温 21． 6 ℃，
最热月平均气温 25． 3 ℃，最冷月平均气温 15． 5 ℃;年平均
降雨量约 1 500 mm，坝区终年无霜;主要植被类型为热带季
节雨林，群落结构较为复杂，优势树种主要有绒毛番龙眼
(Pometia tomentosa)、云南玉蕊(B． macrostachya)、大叶白颜
树(Gironniera subaequalis)、细罗伞(Ardisia affinis)等，云南玉
蕊为乔木 2层的优势物种［10］。
2 研究方法
在样地中选取生长在林下、高约 1 m、基茎基本相当的 3
株健康云南玉蕊幼树植株，在每株顶端选择 3片健康成熟嫩
叶，分别于雾凉季(1 月)、干热季(4 月)、雨季(7 月)3 个季
节中的典型天气状况下活体测定其光合光响应特性。
2． 1 光合速率光响应特征的测定 用 LI － 6400 光合仪测
定各光强下叶片的净光合速率(Pnmax) ，测定过程为人工光
源、开放气路、空气流速为 0． 5 L /min，将光合有效辐射
(PAR)设定为 2 000、1 500、1 000、800、500、200、100、50、20 和
0 μmol /(m2·s) ，CO2 浓度和温度、湿度均为自然状态下数
值，每一光强下稳定 3 min，测定时间为 10:00 ～ 12:00。在
Sigmaplot 10． 0软件中，用最小二乘法［11］对幼苗叶片的 Pnmax
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(19):10193 － 10195，10219 责任编辑 朱琼琼 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.19.120
和 PAR之间的关系进行拟合，绘制光响应曲线并计算光补偿
点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(c)及表观光量子效
率(a) ，同时计算其水分利用效率(WUE = Pnmax /Tr，Tr 为蒸
腾速率)。此外，气温(Ta)和空气相对湿度(RH)在测定时也
可得到。
2． 2 数据的统计分析 试验数据用 SPSS 11． 0软件进行单
因素方差分析(P≤0． 05) ，比较不同季节网脉核实幼树光合
特性的差异。
3 结果与分析
3． 1 3个季节的空气相对湿度和气温特征 图 1 显示，各
观测期雨林林下空气相对湿度(RH)以雾凉季和雨季为最
大，总体上位于 70% ～ 80%之间，并随光照强度的增加而略
有上升。干热季 RH 明显低于另 2 个季节，仅为 60%左右，
但其也表现出随光照强度的增加而略有增大的特征。观测
期中雾凉季温度最低，不到 20 ℃，而干热季和雨季的温度基
本相当，约在 26 ～27 ℃之间，明显高于雾凉季。
图 1 3个季节热带季节雨林林下空气相对湿度(RH)和温度(Ta)变化
3． 2 云南玉蕊幼树林下光合光响应特征 图 2 和表 1 显
示，热带季节雨林中，云南玉蕊幼树林下最大净光合速率
(Pnmax)以雨季最高，为 4． 08 μmol /(m
2·s) ，其次是干热季
和雾凉季，分别为 2． 89和 1． 81 μmol /(m2·s) ，3个季节间存
在显著差异。光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)均以雾凉季
为最大，分别为 369． 78 和 17． 38 μmol /(m2·s) ，此外，雨季
LSP略大于干热季，而干热季 LCP 大于雨季，但总体上干热
季和雨季差异不大。暗呼吸速率(c)表现为雾凉季 ＞干热季
＞雨季，分别为 1． 25、1． 11和 1． 05 μmol /(m2·s) ，且雾凉季
与干热季和雨季间均有显著差异，而干热季和雨季间差异不
显著。表观量子效率(a)以雾凉季最小、雨季最大，分别为
0． 023 7和 0． 067 4，而干热季则略低于雨季。
图 2 3个季节云南玉蕊幼树光合光响应曲线
表 1 3个季节云南玉蕊幼树林下光合光响应曲线模拟参数
季节
最大净光合速率 Pnmax
μmol /(m2·s)
光饱和点 LSP
μmol /(m2·s)
光补偿点 LCP
μmol /(m2·s)
暗呼吸速率 c
μmol /(m2·s)
表观量子效率 a
雾凉季 1． 81 ±0． 12 a 369． 78 ±50． 09 a 17． 38 ±37． 92 a 1． 25 ±0． 14 a 0． 023 7 ±0． 006 4 a
干热季 2． 89 ±0． 15 b 221． 00 ±23． 70 b 4． 88 ±19． 92 b 1． 11 ±0． 12 b 0． 061 5 ±0． 016 3 b
雨季 4． 08 ±0． 12 c 281． 47 ±21． 93 b 2． 04 ±33． 14 b 1． 05 ±0． 06 b 0． 067 4 ±0． 010 0 b
注:同列数据后标相同小写字母表示两者之间无显著差异(P≥0． 05)。
3． 3 云南玉蕊幼树林下生理特性的光响应 图 3 显示，胞
间 CO2 浓度(Ci)总体以雾凉季为最高，约在 360 ～ 455
μmol /(m2·s)之 间，以 干 热 季 最 低，在 243 ～ 410
μmol /(m2·s)之间，雨季居中，为 303 ～ 390 μmol /(m2·s)。
3个季节中，在人工光源下，Ci均表现出随光照强度的增加先
下降，当光强约为 500 μmol /(m2·s)时，均又开始出现上升
的趋势。气孔导度(Gs)以雨季和雾凉季为最大，且雨季略高
于雾凉季，随光照强度的增加，这 2 个季节 Gs出现明显的上
升趋势，分别在 0． 07 ～0． 18 和 0． 06 ～ 0． 17 mmol /(m2·s)之
间，而干热季的 Gs仅在 0． 03 ～0． 04 mmol /(m2·s)之间。
蒸腾速率(Tr)总体上仍以雨季最大，为 0． 45 ～ 1． 59
mmol /(m2·s) ;干热季和雾凉季 Tr明显低于雨季，且在光强
大于 800 μmol /(m2·s)时，雾凉季大于干热季，而当光强小
于 500 μmol /(m2·s)时，干热季大于雾凉季;3 个季节的 Tr
49101 安徽农业科学 2012 年
均表现出随光强的增加而增加的特征。就水分利用效率
(WUE)而言，3个季节总体上表现为干热季最高，雨季次之，
雾凉季最小的特征，它们的最大值分别为 7． 35、6． 74 和 3． 58
μmol /mmol，而且，3 个季节的 WUE 均表现出随光强的增加
而先上升后下降的特征，且出现拐点的光强均在约 200 ～ 500
μmol /(m2·s)之间。
图 3 3个季节林下云南玉蕊幼树胞间 CO2 浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)的光响应
4 结论与讨论
热带季节雨林林下幼树生长一般都非常缓慢，只有在林
窗形成时才有机会快速生长［12］。该研究中，在人工设定的
光源环境下，对云南玉蕊幼树在实生环境下的光合光响应特
性进行观测，发现云南玉蕊在雨季的 Pnmax最大，明显高于另
2个季节;但 3 个季节中的 LSP 均较低，约在 200 ～ 500
μmol /(m2·s)之间，当光强继续增加时，其 Pnmax并无明显继
续增大的趋势，而相反出现光抑制的现象(图 2 和表 1) ，其
光合可塑性表现一般;此外，云南玉蕊幼树在林下的 LCP 也
表现较低，表明云南玉蕊幼树耐阴的特性，这是其对林下低
光照实生环境的生态适应;雨季中光能利用效率最高(表
1) ，这对提高其 Pnmax有较大的贡献作用。
研究中发现，雨季时 Gs、Tr均高于另 2 个季节，且 Tr 与
Gs的变化趋势完全一致，说明 Gs对幼树的 Tr具有较强的影
响作用。此外，当幼树的 Pnmax相对达最大时(图 2) ，其 WUE
也相对较高(图 3) ，但从各季节来看，干热季的 WUE表现出
最高的特征。在西双版纳，干热季中植物生长受到强烈的水
分限制，但为保持相对较高的生长(表 1) ，植物以提高其
WUE而适应环境的限制。此外，WUE 还表现出在最大光强
下出现明显下降的特征，表明在强光下，幼树的 WUE受到胁
迫。与 WUE呈相反特征的是幼树的 Ci，其变化趋势与 Pnmax
相反，Pnmax达最大水平时(图 2) ，幼树的 Ci 正好呈现出低谷
的特征(图 3) ，进而形成显著的呼应特征。
季节间环境因子的差异对幼树的生理适应具有明显的塑
造作用(图 1)，尽管在同一的人工光源环境下，各季节中幼树
的光响应特征相应出现显著差异(图 2、图 3、表 1)，显然，幼树
对不同的季节已形成不同的适应特征，这一特性在关于其他幼
树的研究中也有相同的体现［8］。个体水平上的适应特征，在大
尺度上均有体现，因受季风的影响，西双版纳热带季节雨林具
有的季节性特征［13］也正是这一现象的例证。
参考文献
［1］吴征镒，朱彦丞，江汉桥．云南植被［M］．北京:科学出版社，1987:1 －
1375．
［2］宋清海，张一平，谭正洪，等．热带季节雨林生态系统净光合作用特征
及其影响因子［J］．应用生态学报，2010，21(12):3007 －3014．
［3］朱华，李保贵，邓少春，等．思茅菜阳河自然保护区热带季节雨林及其
生物地理意义［J］．东北林业大学学报，2000，28(5):87 －93．
［4］蔡志全，齐欣，曹坤芳．七种热带雨林树苗叶片气孔特征及其可塑性对
不同光照强度的响应［J］．应用生态学报，2004，15(2):201 －204．
［5］冯玉龙，曹坤芳，冯志立．生长光强对 4种热带雨林树苗光合机构的影
响［J］．植物生理与分子生物学学报，2002，28(2):153 －160．
［6］姜艳娟．西双版纳雾凉季低温对3种热带植物光合作用和抗氧化酶活
性的影响［J］．西北植物学报，2008，28(8):1675 －1682．
［7］栗忠飞，郑征．西双版纳不同海拔 4种雨林幼苗的光合特性和生物量
［J］．热带亚热带植物学报，2009，17(5):427 －435．
［8］栗忠飞，郑征．西双版纳季节雨林网脉核实幼树光合特性的季节动态
［J］．西北农林科技大学学报:自然科学版，2012，40(4):52 －60．
［9］YOSHIKO S，KUDO G． Intraspecific variations in seedling emergence and
survival of Potentilla matsumurae (Rosaceae)between slpine fellfield and
snowed habitats［J］． Ann Bot，2003，91:21 －29．
［10］冯志立，郑征，张建侯，等．西双版纳热带湿性季节雨林生物量及其分
配规律研究［J］．植物生态学报，1998，22(6):481 －488．
［11］BASSMAN J B，ZWIER J C． Gas exchanges characteristics of Populus tri-
chocarpa，Populus deltoids and Populus trichocarpa × Populus deltoids
clone［J］． Tree Physiol，1991，8:145 －159．
［12］DENSLOW J S． Tropical rainforest gaps and tree species diversity［J］．
Annu Rev Ecol Syst，1987，18:431 －451．
［13］ZHANG J H，CAO M． Tropical forest vegetation of Xishuangbanna，SW
China and its secondary changes，with special reference to some problems
in local nature conservation［J］． Biological Conservation，1995，73:229 －
238．
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5910140卷 19期 栗忠飞等 季节雨林云南玉蕊幼树光合光响应的季节动态
注:a ～ f依次为 16:00 ～21:00。
图 5 2010年 8月 13日 16:00 ～ 21:00逐小时红外云图
图 6 2010年 8月 13日 19:32的基本反射率因子(a)、回波顶高(b)和垂直累积液态含水量(c)产品
积聚了很强的不稳定能量;在 400 hPa附近水汽含量急剧减
小，有一个明显的干层，这种上干下湿的层结也很不稳定，随
着地面冷锋逐渐东南下，焦作触发了强对流天气。
(3)低层辐合高层辐散的散度场配置，增强了大气的抽
气作用，导致暴雨区上空较强的垂直上升运动，从而有利于
降水的加强，为暴雨的产生提供了动力条件;降水过程中涡
度场呈高层负涡度、中低层正涡度的垂直分布，在整个降水
过程中强降水落区均处在较强的正涡度区中;垂直速度场上
焦作处于强上升运动区中。
(4)卫星云图上，3个中尺度中尺度对流云团合并加强成
一个更大的对流云团 D，是造成焦作短时强降水的主要原因。
(5)分析多普勒天气雷达图，从反射率子因子图上可以
看到焦作上空回波强度多在 50 ～ 55 dBz，以对流性回波为
主，伴有层状云降水回波，因此当天焦作电闪雷鸣，且雨势很
强;回波顶高度图上，围绕郑州是回波顶高值区，焦作回波顶
高度已经向上伸展到 15 km左右，同时垂直累积液态含水量
也比较高，焦作最大的在 35 kg /m2，有利于焦作出现短时强
降水。
参考文献
［1］LIU C，GU S S，GUO X J． Typicality analysis on a meiyu front rainstorm in
Yangtze －Huaihe［J］． Meteorological and Environmental Research，2010，1
(3):9 －16．
［2］王莉萍，孙超作，杜世晔． 06． 7 郧西暴雨天气的成因分析［J］．暴雨灾
害，2007，26(3):261 －265．
［3］LI C H，LI Y B，WANG T，et al． Numerical simulation and diagnosis of a
rainstorm in Guangdong Province［J］． Meteorological and Environmental
Research，2010，1(7):1 －4．
［4］何立富，陈涛，周庆亮，等．北京 7． 10 暴雨 －中尺度对流系统分析［J］．
应用气象学报，2007，18(5):655 －664．
［5］赵宇，龚佃利，刘诗军，等． 99． 8 山东特大暴雨形成机制的数值模拟分
析［J］．高原气象，2006，25(1):95 －104．
［6］徐远波，尹恒，谭永秀，等．副高边缘一次局地突发性大暴雨过程的中
尺度分析［J］．暴雨灾害，2009，28(1):58 －63．
［7］周淑玲，闫淑莲，单宝臣，等．副高边缘一次突发性暴雨过程的成因分
析［J］．吉林气象，2005(3):
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
5 －6．
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［14］冯利，张翠，成向荣，等．水杉林下构树与槐树的光合特性研究［J］．湖
南农业科学，2010，(23):135 －137．
［15］孙方行，孙明高．盐胁迫对臭椿的生长与光合的影响［J］．内蒙古农业
科技，2009(5):35 －36．
［16］朱宏光，农友，苏建苗，等．广西热带岩溶区苹婆幼树光合蒸腾特性研
究［J］．安徽农业科学，2011，39(13):7751 －7752，7806．
9120140 卷 19 期 肖 杰等 一次副高边缘局地大暴雨的诊断分析