全 文 ：第 35 卷 第 6 期
2014 年 11 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 )
Journal of Inner Mongolia Agricultural University (Natural Science Edition)
Vol． 35 No． 6
Nov． 2014
不同放牧制度对荒漠草原优势种
无芒隐子草空间异质性的影响
*
吕世杰1， 聂雨芊1， 桑雪颖1， 苏金梅1， 吴艳玲2， 卫智军3* ，胡生荣4， 刘红梅5
(1．内蒙古农业大学理学院 呼和浩特 010018;2．内蒙古师范大学生命科学与技术学院，呼和浩特 010022;
3．内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特 010019;4．内蒙古环境工程评估中心，呼和浩特 010011;
5．内蒙古林业科学研究院，呼和浩特 010010)
摘 要: 本研究以荒漠草原优势种无芒隐子草为研究对象，采用地统计学分析方法在 GS +软件平台对围封区(CK)、划区
轮牧区(ＲG)和自由放牧区(CG)无芒隐子草空间异质性进行了研究，结果如下:无芒隐子草密度均值表现为 ＲG ＜ CK ＜ CG，
空间分布密度变异系数 ＲG ＜ CG ＜ CK，最大空间分布变异程度为 CK ＞ ＲG ＞ CG。在 CG区，无芒隐子草空间异质性主要受结
构性因素控制;在划区轮牧条件下，无芒隐子草空间异质性受随机因素导致的空间变异比较明显，结构比为 0． 679。在对照
区和划区轮牧区内，无芒隐子草空间分布的特征表现为较大的片状分布，自由放牧导致无芒隐子草若干密度较小的斑块与
密度较大的斑块镶嵌分布，其空间分布状态呈现网状。
关键词: 荒漠草原;无芒隐子草;空间异质性;地统计
中图分类号: Q812，Q145 + ． 1 文献标志码: A 文章编号:1009 － 3575(2014)06 － 0171 － 06
EFFECT OF DIFFEＲENT GＲAZING SYSTEMS ON SPATIAL
HETEＲOGENEITY OF THE DOMINANT SPECIE
Cleistogenes songorica IN DESEＲT STEPPE
LV Shijie1， NIE Yuqian1， SANG Xueying1， SU Jinmei1，
WU Yanling2， WEI Zhijun3* ， HU Shengrong4， LIU Honemei5
(1． College of Science，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010018，China;2． College of Life Science，
Inner Mongolia Normal University，Huhhot 010022，China;3． College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia
Agricultural University，Huhhot 010019，China;4． Center of Environment Engineering Evaluation Inner Mongolia，Huhhot 010019，
China;5． Inner Mongolia Academy of Forestry Science，Huhhot 010010，China)
Abstract: The paper studied on spatial heterogeneity distribution of Cleistogenes songorica in enclosed area (CK)，rotational graz-
ing area (ＲG)and continuing grazing area (CG)using GS + software and methods of geostatistical analysis，which took the domi-
nant specie Cleistogenes songorica as research object． The results showed that，density of Cleistogenes songorica showed ＲG ＜ CK ＜
CG，variation coefficient of spatial distribution density was ＲG ＜ CG ＜ CK，the maximum spatial distribution variability was CK ＞ ＲG
＞ CG． The spatial variation of Cleistogenes songorica was mainly caused by structure factors under continuing grazing condition while
in rotational grazing condition，it was the obvious factor of random factors，and the structure ratio was 0． 679． The spatial distribution
characteristics of Cleistogenes songorica showed a large patchy distribution，continuing grazing caused Cleistogenes songorica a mosaic
* 收稿日期:2014 － 03 － 28
基金项目:国家重点基础研究计划(973 计划)项目:天然草原生产力的调控机制与途径(2014CB138800);内蒙古农业大学学生创新基金(2014 － 37)。
作者简介:吕世杰(1978 －) ，男，讲师，主要从事生物统计学及数量生态的研究。
* 通讯作者:E － mail:2374298237@ QQ． com
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2014 年
distribution of lower and higher density plaque，which had a mesh spatial distribution state．
Keywords: Desert steppe，Cleistogenes songorica，spatial heterogeneity，geostatistical
短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原是草原区
向荒漠区过渡的草原生态系统，在生态学上具有其
自身的独特性，特殊的种类组成、群落类型及结构
和功能也显示出该生态系统的脆弱性［1，2］。受自然
因素和人为因素的影响，荒漠草原退化面积已占草
地总面积的 72． 16%［2，3］，尽管国家已将草地禁牧、
休牧、划区轮牧等［4 － 7］草地利用制度作为草地合理
利用的基本制度［8］，并推广实施，但放牧利用为主
的荒漠草原退化程度和退化速度还在增加［9，10］。伴
随着全球变化、人口增长和人类对草畜产品需求的
增加，草地环境保护和草地可持续利用研究仍然是
广大学者关注的焦点［3，11 － 12］。
建群种短花针茅空间分布受放牧制度影响，空
间异质性最大变异程度为对照区 ＜划区轮牧区 ＜
自 由 放 牧 区［13，14］，无 芒 隐 子 草 (Cleistogenes
songorica)和碱韭(Allium polyrrhizum)是构成荒漠
草原植物群落的优势种，其与短花针茅 3 个种群的
数量消长，时空变化及结构的位移均会引起群落的
巨大波动，构成了短花针茅 +无芒隐子草 +碱韭群
落类型［14，15］。因此在认识建群种短花针茅空间分
布的同时，掌握优势种无芒隐子草空间分布特点，
可探讨无芒隐子草空间异质特征及其受放牧制度
影响程度。研究无芒隐子草不同尺度上生态学系
统的异质性，有助于认识哪一个尺度上的空间异质
性控制某一生态过程［16］。
因此，本研究以短花针茅荒漠草原优势种无芒
隐子草为研究对象，采用地统计学软件 GS + 9． 0 分
析其空间分布特点和表现形式，在分析放牧制度对
其影响程度的同时，了解无芒隐子草在放牧胁迫下
的空间消长过程。探讨人类活动或外界扰动对无
芒隐子草生态格局的影响程度，并对受损生态系统
恢复和重建给予理论指导。
1 试验设计与分析方法
1． 1 试验设计
2． 1． 1 试验地概况 放牧试验在 1999 年建立的内
蒙古农业大学苏尼特右旗教学科研基地进行，行政
区划属锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇哈登胡
舒嘎查，地理位置为 E112°4716． 9″，N42°1626． 2″。
海拔在 1 100 － 1 150m 之间，地势平缓且覆盖大量
的第三纪中生代和第四纪残积物。地表沙化严重，
土壤为淡栗钙土，是草原向荒漠过渡的地带性土壤。
年均降水量 183． 0mm，蒸发量 2793． 4mm，年平均气
温 5． 8℃，日照时数 3137． 3h，无霜期 177d，属中温
型气候。试验区植被以亚洲中部荒漠草原植物种占
主导地位，草层低矮，一般高度为 10 ～ 35cm，盖度为
10 ～ 50%。建群种为短花针茅 (Stipa breviflora)，
优势种为无芒隐子草(Cleistogenes songorica)和碱
韭(Allium polyrrhizum) ，构成了短花针茅 +无芒隐
子草 +碱韭群落类型。
2． 1． 2 试验设计及数据采集方法 放牧制度设 3
个试验处理，分别为划区轮牧(ＲG)、自由放牧(CG)
和对照(CK)，划区轮牧小区面积为 40hm2，共 8 个
小区，每小区放牧 7d，轮牧周期为 180d，即每一小区
放牧 21d /a;冬春场面积为 216hm2，采用自由放牧，
放牧时间为 185d。CG 区草场面积为 438hm2，全年
实行自由放牧。划区轮牧与自由放牧全年载畜率基
本一致，分别为 1． 24 只 /hm2、1． 25 只 /hm2。另外，
划定 100 × 100m2 的围栏封育区不放牧作为 CK区。
在 ＲG、CG区分别选择一 100m × 100m 代表性
样地，CK 区以整个样地 100 × 100m2 取样，以样地
某一端点为原点，初始坐标定义为(1，1) ，则距初始
坐标最远处的坐标点为(10，10)。在每一坐标点设
置 1 × 1m2 样方，分别调查无芒隐子草的株丛数
(丛 / m2)。
方差比较分析及描述性统计分析均在 SAS9． 0
软件平台上进行，然后将绝对坐标数据在 GS +软件
进行半方差函数和分形维数分析［14 － 15，17］。
3 结果分析
3． 1 不同放牧制度下无芒隐子草密度的描述性统
计
无芒隐子草在 100m ×100m样地范围内的方差
比较分析和描述性统计分析结果见表 1，无芒隐子
草密度在 ＲG区最大，为 9． 05 丛 /m2，CG区最低，为
2． 57 丛 /m2，CK区介于 ＲG 区和 CG 区之间。结合
变异系数看，CK 区无芒隐子草的变异系数最大
(72． 32%) ;CG区的变异系数次之，为 58． 60%;ＲG
区的变异系数最小，为 44． 43%。表明，划区轮牧对
无芒隐子草植物种群密度增加有利，而自由放牧削
弱了其分布密度;受不同放牧制度的影响，空间样点
分布单位密度均值变异程度 ＲG 区 ＜ CG 区 ＜ CK
271
第 6 期 吕世杰等:不同放牧制度对荒漠草原优势种无芒隐子草空间异质性的影响
区。因此，不同试验处理区内无芒隐子草密度均值
差异和变异系数变化表明其空间分布存在异质性。
描述性统计结果显示，各试验处理区无芒隐子草空
间分布变异程度为 CK 区 ＞ ＲG 区 ＞ CG 区，方差值
分别为 24． 97、16． 17、2． 27;空间分布密度变动幅度
(最大值与最小值之差)分别为 21 丛 /m2、18 丛 /
m2、7 丛 /m2。
表 1 无芒隐子草密度的描述性统计
Tab． 1 Discriptive statistics of density of Cleistogenes songorica
处理
Treatment
密度均值
Density mean
标准误差
SE
标准差
standard deviation
变异系数
C． V．
方差
Variance
最小值
Min
最大值
Max
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
CK 6． 91b 0． 499 716 4． 997 161 72． 32% 24． 97 0 21 － 0． 780 53 0． 380 988
ＲG 9． 05a 0． 402 109 4． 021 093 44． 43% 16． 17 2 20 － 0． 611 47 0． 233 809
CG 2． 57c 0． 150 591 1． 505 914 58． 60% 2． 27 0 7 0． 842 932 1． 094 279
3． 2 空间格局的变异函数
对 CG区、ＲG区及 CK 区各样点处无芒隐子草
空间分布密度进行各向同性的半方差函数分析，结
果显示，不同放牧制度下无芒隐子草的半方差函数
值分别呈现出指数模型和高斯模型的最适理论模
型变化特点(表 2)，随着空间取样分隔距离的增加
半方差函数值在逐渐增大，当达到某一特定分隔距
离时，函数值逐渐趋于稳定(图 1)。空间自相关表
示空间变量在空间位置的依赖性，反映了空间变量
在某一位置的扩散性，由于本研究空间变量为无芒
隐子草密度，因此其反映的是无芒隐子草空间分布
密度的相对依赖性，由此可见，ＲG 区无芒隐子草密
度的自相关范围最大(81． 0 m)，而 CK 区无芒隐子
草密度的自相关范围次之(52． 5 m)，CG 区无芒隐
子草密度的自相关范围最小(11． 3 m) ，即无芒隐子
草空间自相关范围表现为 ＲG ＞ CK ＞ CG。
图 1 无芒隐子草空间格局的变异函数
Fig． 1 The Variogram of Cleistogenes songorica on Spatial pattern
表 2 无芒隐子草空间格局的变异函数分析
Tab． 2 Analysis of variogram of Cleistogenes songorica on Spatial pattern
处理
Treatment
模型 r(h)
model
块金值 C0
Nugget
基台值 C0 + C
Sill
结构比 C /(C0 + C)
Proportion
范围参数 a0
Ｒange
残差平方和
ＲSS
residual sum
of squares
决定系数 Ｒ2
Coefficient of
determination
相关尺度
Scale
CK Exponential 2． 910 27． 580 0． 894 1． 75 0． 127 0． 998 5． 25
ＲG Exponential 6． 410 19． 940 0． 679 2． 70 0． 642 0． 977 8． 10
CG Gaussion 0． 146 2． 204 0． 934 0． 65 0． 002 0． 685 1． 13
不同放牧制度下无芒隐子草密度分布半方差
函数曲线图中(见图 2)，代表随机因素影响的模型
参数块金值(C0)按 CK 区、ＲG 区、CG 区的顺序分
别为 2． 910、6． 410、0． 146。ＲG 区无芒隐子草密度
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内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2014 年
较大的块金值表明其受随机因素的影响较大，在较
小尺度上的空间分布过程不可忽视;而 CG 区无芒
隐子草密度在较小尺度范围内受随机因素的影响
较小，受结构性因素影响较大。基台值按照 CK 区、
ＲG区、CG区的顺序依次为 27． 580、19． 940、2． 204，
表明放牧导致无芒隐子草的最大空间变异程度减
小，且自由放牧影响明显大于划区轮牧影响。
从结构比 C /(C + C0)来看，在无芒隐子草密度
空间异质性形成中结构性因素占有较大比重(表
2) ，无芒隐子草密度在不同放牧制度下空间异质性
按照 CK 区、ＲG 区、CG 区的顺序，其结构比为
0． 894、0． 679、0． 934，对照区和自由放牧区结构比均
大于 75%，而划区轮牧区结构比位于 25% ～75%之
间，表明 CK区和 CG 区空间自相关性均表现强烈，
且空间变异所占的比例较大主要受结构原因影响，
而 ＲG区空间自相关处于中等强度，结构性因素和
随机性因素引起的空间变异均起着重要作用。
3． 3 无芒隐子草空间格局的分形维数分析
无芒隐子草密度空间分布的分形维数见图 3，
按 CK、ＲG、CG 区的顺序依次为 1． 809、1． 840、
1． 992，即 CG 区 ＞ ＲG 区 ＞ CK 区。CG 区分形维数
D值较大，说明在较小的尺度上，无芒隐子草空间分
布变异主要发生在相邻样点间，尽管变动幅度为 7
株，但波动强烈，导致小尺度上无芒隐子草的变异
较大;无芒隐子草密度在变程 a0 范围内，密度分布
斑块化明显，这与土壤养分异质性和试验地利用方
式有很大关系。但 CK 区与 CG 区无芒隐子草空间
分布情况差别较大，ＲG 区介于 CK 区和 CG 区之
间。
图 3 无芒隐子草的分形维数分析
Fig． 3 Fractal dimension analysis of Cleistogenes songorica
3． 4 无芒隐子草的空间分布格局的平面图
对不同放牧制度下无芒隐子草空间分布进行
插值(克里格插值法)绘制平面分布图(见图 4) ，可
以看到，CK区无芒隐子草形成了两处大斑块分布，
并以大斑块向四周递减分布。ＲG 区无芒隐子草在
整个取样空间范围内，存在 1 处密度较大的斑块分
布，同时在下方边界处存在一个分布密集的小斑
块，大小斑块间联通较好，同样以形成的大斑块为
分布源，沿斑块周边向外递减分布。在 CG区，自由
放牧导致无芒隐子草密度分布呈现为 2 类斑块，一
类是密度较大的斑块，另一类是密度较小的斑块，2
类斑块镶嵌排列，其空间分布状态表现为网状结
构。这说明在 CK 和 ＲG 区内，无芒隐子草分布主
要与土壤理化性质、地表径流、主导风向以及母株
分布群等因素有关;而 CG区，由于放牧家畜具备较
大的选择性采食和游走空间，受选择性采食和践踏
等牧食行为的影响，对无芒隐子草部分株丛造成严
重影响，甚至使部分株丛消失，导致 CG区内无芒隐
子草的空间分布呈现网状。
图 4 无芒隐子草空间分布格局的平面图
Fig4． Spatial distribution pattern horizontal plan of Cleistogenes songorica
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第 6 期 吕世杰等:不同放牧制度对荒漠草原优势种无芒隐子草空间异质性的影响
3． 5 无芒隐子草的空间分布格局的立体图
对不同放牧制度下无芒隐子草空间分布采用
克里格(Kriging)插值法绘制了其空间分布立体图
(见图 5)，通过立体图的峰谷之间过渡情况及其凸
凹情况可定性的判断无芒隐子草植物种群空间分
布特点。从图 5 中可以看到，在 CK 和 ＲG 区内，无
芒隐子草植物种群的空间分布图比较平坦，峰谷之
间变化平缓;CG区内无芒隐子草分布起伏强烈，并
且峰值也比较尖。因此，CK和 ＲG区无芒隐子草的
空间分布异质性相对 CG区较小。
图 5 无芒隐子草空间分布格局的立体图
Fig5． Three － dimensional plan of spatial distribution pattern of Cleistogenes songorica
4 讨论
4． 1 无芒隐子草空间分布的结构性影响因素主要
受荒漠草原土壤资源的空间异质性决定，其空间分
布板块形式、养分含量差异决定了无芒隐子草空间
分布的变异程度［18，19］，结构因素除土壤资源异质性
外，还与无芒隐子草所处处理区内地表径流有关，
地表径流的条带状分布使无芒隐子草空间分布同
样表现出条带状［13］。随机因素对无芒隐子草空间
分布的影响主要受放牧家畜选择性采食、践踏、游
走等牧食行为影响［14］。因此，在研究不同放牧制度
下无芒隐子草空间分布特征时，将结构性因素和随
机因素有机结合更能够揭示无芒隐子草空间分布
的决定性因素，对荒漠草原生态与管理，以及草地
畜牧业的可持续发展提供理论依据。
4． 2 根据结构比［20，21］大小可以看到，对照区和自
由放牧区无芒隐子草主要受结构性因素影响，且空
间自相关程度较强;而划区轮牧区无芒隐子草空间
分布受结构性因素处于中等程度，随机因素对无芒
因子空间分布的影响较大。这要主是在划区轮牧
区内，放牧家畜对无芒隐子草的影响是短期高强度
的影响，导致无芒隐子草受结构性因素的决定作用
降低，家畜牧食行为的随机因素得到体现。但变异
系数显示无芒隐子草单位均值上的变异程度划区
轮牧区较小，二者之间并不矛盾。原因是短时间高
强度影响使得划区轮牧区内无芒隐子草密度空间
分布更接近均值水平，但这种接近均值水平的无芒
隐子草空间分布已经偏离了土壤资源和地表径流
等结构性因素的决定形式。
5 结论
5． 1 无芒隐子草密度均值表现为划区轮牧区 ＜对
照区 ＜自由放牧区，单位均值上的空间变异划区轮
牧区 ＜自由放牧区 ＜对照区。
5． 2 无芒隐子草空间分布最大变异程度为对照区
＞划区轮牧区 ＞自由放牧区。在自由放牧条件下，
无芒隐子草空间异质性主要由结构原因导致;在划
区轮牧条件下，无芒隐子草空间异质性受随机因素
导致的空间变异比较明显，结构比为 0． 679。
5． 3 在对照区和划区轮牧区内，无芒隐子草空间分
布的特征表现为较大的片状分布，自由放牧导致无
芒隐子草密度在空间上斑块性上升，若干密度较小
的斑块与密度较大的斑块镶嵌分布，其空间分布状
态呈现网状。
参 考 文 献:
［1］赛胜宝，李德新． 荒漠草原生态系统研究［M］． 呼和浩
特:内蒙古人民出版社，1994，1 － 9．
［2］卫智军，韩国栋，赵钢等． 中国荒漠草原生态系统研究
［M］． 北京:科学出版社，2013．
［3］陈敏． 改良退化草地与建立人工草地的研究［M］．呼和
浩特:内蒙古人民出版社，1998．
［4］赵钢，曹子龙，李青丰． 春季禁牧对内蒙古草原植被的
影响［J］． 草地学报，2003，11(2):183 － 188．
［5］李青丰． 草地畜牧业以及草原生态保护的调研及建议
(1)—禁牧舍饲，季节性休牧和划区轮牧［J］． 内蒙古
草业，2005，17(1):25 － 28．
571
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2014 年
［6］运向军，卫智军，杨静等． 禁牧休牧短花针茅草原地上
现存量与土壤含水量的关系［J］． 中国草地学报，2010
(2):75 － 79．
［7］卫智军，闫瑞瑞，运向军等． 放牧制度下荒漠草原主要
植物生物量及能量分配研究［J］． 中国沙漠，2011，31
(5):1124 － 1130．
［8］闫东星． 《草原法》修订的主要内容［J］． 中国草地，
2003，25(5):65 － 71．
［9］张成霞，南志标． 放牧对草地土壤理化特性影响的研究
进展［J］． 草业学报，2010，19(4):204 － 211．
［10］高二友． 内蒙古荒漠草原退化的原因及治理对策［J］．
畜牧与饲料科学 2010，31(9):37 － 38．
［11］姜恕． 中国草地资源的可持续利用［J］． 草地学报，
1997，5(2):73 － 79．
［12］刘兴元，龙瑞军，尚占环． 草地生态系统服务功能及
其价值评估方法研究［J］． 草业学报，2011，20(1):
167．
［13］刘红梅，卫智军，杨静，等． 不同放牧制度对荒漠草
原短花针茅空间异质性的影响［J］． 干旱区资源与环
境，2011，25(8):138 － 143．
［14］刘红梅． 短花针茅草原群落特征与草地空间异质性对
不同放牧制度的响应［D］． 呼和浩特:内蒙古农业大
学，2011．
［15］刘红梅，卫智军，杨静，等． 不同放牧制度对荒漠草
原表层土壤氮素空间异质性的影响［J］． 中国草地学
报，2011，33(2):51 － 56．
［16］Levin S A． The problem of pattern and scale in ecology． E-
cology，1992，73:1943 － 1967．
［17］Ｒobertson G P． 1987． Geostatistics in ecology:Interpola-
ting with known variance． Ecology，68:744 － 748．
［18］Laycock W A． 1991． Stable states and thresholds of range
condition in North American rangelands:A view point．
Journal of Ｒange Management，44:427 － 433．
［19］［Westoby M，Walker B，Noy － Meir I． 1989． Opportun
istic management for rangelands not at equilibrium． Jour-
nal of Ｒange Management，42:266 － 274．
［20］郭旭东，傅伯杰，陈利项，等． 河北省遵化平原土壤养
分的时空变异特征—变异函数与 Kriging 插值分析．
地理学报，2000，55:555 － 566．
［21］Cambardella CA，MoormanTB，Novak JM． 1994． Field-
scale variability of soil properties in central Iowa soils．
Soil Science Society of America Journal，58(5):1501 －
1511．
671