全 文 ：新疆农业科学 , 一
幼
加 一
异形狭果鹤虱的二型性种子萌发
特性及其生态适应
吴泽昂 ,李予霞 ,庄 丽 ,王海霞
石河子大学生命科学学院 ,新睦石河子
摘 要 【目的 】研究异形狭果鹤虱种子的二型性现象 。 方法】通过形态 、扩散特征 ,观察和萌发实验对异形
狭果鹤虱的二型性种子进行研究 。 【结果 】长刺小坚果与短刺小坚果的刺长 、百粒重存在显著差异 ,长刺小坚
果在扩散中占优势 ,种子的传播距离与种子萌发率均成正相关 。两者的萌发率也存在显著差异 ,且长刺小坚
果对短刺小坚果的萌发存在抑制作用 。异型种子都存在萌发休眠现象 ,短刺小坚果在不同温度下的萌发率变
化较小 ,延长储藏时间可以提高异型种子的萌发率 。【结论 】异形狭果鹤虱种子二型性扩大了种子萌发的时
间范围 ,增加对环境条件的适合度 ,有利于其在高度严酷的环境中成功定居和繁衍。
关健词 种子二型性 异形狭果鹤虱 两面下注
中图分类号 毕 文献标识码 文章编号 的 一 以 一 一
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引 言
【研究意义】短命植物是生活于温带干旱区的一大植物类群川 ,在中国主要分布于新疆北部干旱的
荒漠 、半荒漠区域及毗邻的草原带 〕,该类植物形成了许多与荒漠生态环境相适应的机制 ,在荒漠植物
收稿日期 一 一
基金项目 国家自然科学基金项目
作者简介 吴泽昂 一 ,男 ,山东菏泽人 ,硕士研究生 ,研究方向为植物生态学 , 一 胡 。 薛
通讯作者 李予霞 一 ,女 ,新疆伊犁人 ,副教授 ,博士 ,研究方向为生态学 , 一 沙 。
30 8 新疆农业科学 卷
群落的形成与演替中具有重要的生态价值 ,是研究植物与荒漠环境相适应的极好材料 。种子异型性指
在同一株植物上产生多种在形态结构及萌发特性等方面存在显著差异的种子 。一般认为 ,植物能够
通过种子异型性拓宽萌发的时间 ,分散单次萌发的风险 ,从而提高幼苗的存活率 ,进而保证种群的成功
建立和顺利繁殖 ,反映出此类植物在种子阶段对时空异质化环境的高度适应 〔` 。【前人研究进展】目
前 ,种子异型性的研究主要集中在异型种子的形态结构特征仁`一〕、异型种子的萌发和休眠特性卜川 、异
型种子的传播特点 〔”一` 、异型种子产生的幼苗和植株差异 ”一`, 〕等方面。 【本研究切人点】种子异型性
的研究主要集中在菊科 、黎科 、十字花科 、石竹科 、禾本科 〔” 等有限的几个科中 ,对紫草科种子异型性的
研究未见报道 。异形狭果鹤虱 占 沂 卿 瀚
属于紫草科鹤虱属 ,在我国主要分布于新疆北部准噶尔荒漠的戈壁荒漠地带 〕,是该区域中常
见的一年生早春短命植物 。通过形态 、扩散特征观察和萌发实验研究异形狭果鹤虱的二型性种子之间
的形态 、扩散特征 、萌发特性及相互作用。 拟解决的关键问题 研究异形狭果鹤虱二型性种子间形态
差异 、种子之间的相互作用 、温度和储藏时间对萌发的影响 、传播距离与萌发率的相关性等问题 ,进一步
完善对其种子形态及萌发特性的认识 , 为深人认识紫草科植物的种子多型性特点及种群更新提供参
考 。
材料与方法
材 料
成熟的异形狭果鹤虱种子于 年 月采集于 团的 个 自然种群 ,地理坐标为 “ `
”、 “ ,海拔 ,土壤为盐碱化沙质土 。该地区属中温带荒漠区 , 春秋季较湿润 , 夏季干
早 , 热量充足 , 冬季漫长而寒冷 。年降水量为 , 蒸发量 ,年平均温度 ℃。
研究区天然植被以骆驼刺 如 、角果黎 , 哪 、怪柳 认
、梭梭 了 为主 , 盖度为 一 。种子采集后 ,置通风避光处晾
干 ,室温保存备用 。
方 法
形态观察
种子类型确定
在果实成熟期 ,在样方内随机选取两株发育正常的异形狭果鹤虱 ,在不影响其生长的情况下摘取长
刺小坚果和短刺小坚果各 粒 ,置于解剖镜下观察果实的形态 ,用游标卡尺分别测量果实长 、刺长 。
小坚果质量
在果实成熟期 ,在样方内随机选取两株长势相同的植株 ,摘取长刺小坚果和短刺小坚果各 粒 ,
用电子天平分别称其重量 ,重复称量 次求平均值 ,记录数据待用 。
扩散特征观测
在果熟期 ,对两种植物随机选取各 个果序 第一果序 并记录果实数量 ,轻微碰触果序分别
记录长刺和短刺小坚果脱落的数量 ,以此来检验何种类型小坚果更易脱落 。
用羊毛短袜制作小型动物模型 ,拖着动物模型分别穿越异形狭果鹤虱生长的区域 ,然后拖行模
型至距离植株 巧 远 ,分别统计模型上不同类型小坚果的数目 ,以此来检测小型动物对异型小坚果进
行传播时是否存在差异 。
在静止空气中测定异型种子的降落时间。在 高的塑料 纸制的圆柱筒中 ,用秒表测定
其从顶部到底部降落的时间 ,以确定其在静止空气中的降落速度 。重复 次求平均值 ,然后根据试验
地平均风速测算异型种子的传播距离 。
萌发实验
按照上述实验设计进行种子的萌发实验 ,将种子分别置于直径为 垫有 层滤纸的培养皿
2 期 吴泽昂等 异形狭果鹤虱的二型性种子萌发特性及其生态适应
中 , 加人 蒸馏水培养 ,设置 个重复 ,分别在 ℃ 暗 光二 丫 变温下进行种子萌发实
验 , 持续观测 ,种子的萌发以胚根突破果皮及种皮为标志 。表
表 二型性种子的萌发实验设计
幼 止 抑旧
材料 实验 对照 实验蒸馏水清洗 实验 混合
实验
混合后蒸馏水清洗
长刺小坚果 粒
短刺小坚果 粒 阅
扩散距 离与萌发平的相 关性
选取传播距离不同的异型种子各 粒进行萌发实验 ,置于直径为 垫有 层滤纸的培养皿
中 , 加入 蒸馏水培养 ,设置 个重复 ,分别在 ℃ 暗 光 丫 变温下进行种子萌发实
验 ,持续观测 ,种子的萌发以胚根突破果皮及种皮为标志 。
温度对萌发的影响
种子的萌发实验每组 粒 、 个重复 。将种子置于直径为 垫有 层滤纸的培养皿中 , 加
人 蒸馏水培养 。种子的萌发以胚根突破果皮及种皮为标志 。实验设 个变温条件 、
巧 、巧 ℃ ,暗 丫光 。日最高温设巧和 ℃ , 日最低温设 和巧℃ , 该温度范围反映了异
形狭果鹤虱在早春 一 月萌发的温度条件 。
储藏时间对萌发的影响
成熟的种子在室温下储藏 , 分别用新采集的种子和储藏 、 、 个月的种子进行萌发实验 。在
巧 、 、 ℃ 暗 光 二 丫 变温条件下进行种子萌发实验 ,每隔 观测 次 ,持续观测
。
结果与分析
形态特征
异形狭果鹤虱有两型小坚果 长刺小坚果和短刺小坚果 。在异形狭果鹤虱中 ,长刺小坚果与短刺小
坚果的果长差异不显著 ,而长刺小坚果的刺长显著大于短刺小坚果的刺长 。另外 ,两种异型种子的百粒
重也存在显著差异 。表
表 两种异型小坚果形态数量特征
一 由 白 爪
处理 长刺小坚果 短刺小坚果
异型狭果鹤虱 果长
刺长
百粒重
士
士
土
土 的
土
土 田
二
二
兀幻
的
扩散特征观测结果
异型狭果鹤虱的植株在 月初开始黄枯 ,此时成熟的小坚果开始与母体脱离并开始扩散 。扩散时 ,
它们均以单个小坚果作为扩散单位 。当轻轻碰触时 ,异形狭果鹤虱长刺和短刺小坚果脱落的比例是
和 ,说明异形狭果鹤虱的长刺小坚果比短刺小坚果更容易从母株脱离 尸 。异型
小坚果在动物模型的扩散上有显著性差异 ,在动物模型上总共有 粒小坚果 , 都是长刺小坚果
尸 。室内扩散实验表明 ,在静止空气中异形狭果鹤虱长刺小坚果和短刺小坚果的降落时间分
新疆农业科学 卷
别为 和 ,彼此间也存在显著差异 尸 。该实验说明异形狭果鹤虱的长刺小坚果能
在风力作用下传播的更远 。图
八由
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长刺小坚果 短刺小坚果 长刺小坚果 短刺小坚果
图 碰触异型种子的脱落率和动物模型中的脱落数
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异型种子萌发率的差异
在对照实验中 ,长刺小坚果的萌发率显著大于短刺小坚果的萌发率 尸 ,当用大量蒸馏水清
洗后 ,长刺小坚果与短刺小坚果的萌发率与对照实验相比 ,未发生显著变化 。在实验 中 ,长刺小坚果
的萌发率变化不明显 ,而短刺小坚果的萌发率显著下降 。而实验 中用大量蒸馏水清洗后 ,短刺小坚果
的萌发率恢复对照水平 。图
传播距离与萌发率的相关性
研究表明 ,传播距离与萌发率的相关性分析显示 、 、 、 、 分别为 、 、 、
`和 的 。看出长刺小坚果与短刺小坚果的传播距离差异显著 尸 ,长刺小坚果的
传播距离更远 。由相关性分析结果可知 ,异形狭果鹤虱种子的传播距离与萌发率成正相关 ,传播距离大
的种子萌发率要高于传播距离小的种子 。
温度对萌发的影响
不同变温周期对异形狭果鹤虱种子萌发率的影响显示 ,长刺小坚果在 ℃的条件下萌发率最
低 ,在 、 ℃的条件下萌发率有所提高 ,且差异显著 尸 。短刺小坚果在三个变温周期
下的萌发率变化波动较小 , 与 ℃条件下的萌发率差异显著 。图
` 长刺小坚果 , 短刺小坚果 长刺小坚果,弓﹁﹃﹂币七。︺擂吁绷巧。苟﹂一书二﹃`产︵冲护召
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`一 ` 二 `
实验一 实验二 实验三 实验四 温度 ℃ , 、
图 异型种子的萌发特性 图 温度对萌发的影响
储藏时间对种子萌发率的影响
研究表明 ,新鲜的长刺小坚果和短刺小坚果在三个变温周期下的萌发率都比较低 ,说明新鲜的种子
存在休眠现象 。随着储藏时间的延长 ,两种异型种子的萌发率在三个变温周期下的萌发率逐渐增加 。
储藏 个月的异型种子的萌发率达到最高 ,储藏 和 月的种子萌发率无显著差异 。图
2 期 吴泽昂等 异形狭果鹤虱的二型性种子萌发特性及其生态适应
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︸八︺少︸亡︺、内`﹁︸。歼州擂冲沙任丰
储藏时间 月 、 。 储藏时间 月 罗
图 储藏时间对萌发率的影响
血 止
讨 论
生活在变化剧烈的环境中的短命植物 ,会慢慢形成各种适应策略来避免种族的灭绝 ,其中种子多态
性是非常重要的适应策略之一 。不同类型的种子常常在形状 、结构 、大小和颜色等形态学特征 ,以及传
播 、休眠和幼苗生长等生态行为上存在明显的差异 〔川 。实验表明异形狭果鹤虱的异型种子间的刺长和
百粒重均存在显著差异 。长刺小坚果比短刺小坚果更容易从母体上脱落 ,更容易借助小动物进行传播 ,
可以传播更远的距离 。多态性种子传播的差异性可以来避免密集负效应并减弱同胞子代间的竞争 〔 。
因为传播距离越小 ,单位面积内种子的数量就越多 ,种内竞争就越激烈 。在种内竞争激烈程度不同的环
境里的种子的萌发率存在差异 ,种内竞争越激烈种子的萌发率就越低 。 。等 ” 的研究表明 当环境
适宜母体植株的结种量较大时 ,次年种子的萌发率会有所下降以避免后代过于拥挤 。鉴于此 ,研究了种
子的传播距离与萌发率的相关性 ,结果表明种子的传播距离与萌发率成正相关 ,传播距离大的种子的萌
发率显著高于传播距离小的种子的萌发率 。
种子大小是影响种子萌发的主要因素之一 , 较大的种子相对较小的种子具有较快的萌发速率和较
大的萌发率 ,研究表明 , 种子大小能够影响种子的萌发能力 , 直接影响幼苗的建成 , 最终影响整个群落
的结构 。在实验中 ,长刺小坚果的质量和萌发率都显著大于短刺小坚果的质量和萌发率 ,与 、
、 〔 例` 的研究结论相符合 。另外 ,为了研究多态性种子之间是否存在相互作用 ,进
行了相关实验 。当长刺小坚果与短刺小坚果混合后进行萌发实验时 ,长刺小坚果的萌发率变化不显著 ,
而短刺小坚果的萌发率发生显著下降 。当用大量蒸馏水清洗后再重复上述实验时 ,短刺小坚果的萌发
率没有发生显著的变化 。实验结果表明长刺小坚果对短刺小坚果的萌发存在抑制作用 ,这种抑制作用
可以通过大量蒸馏水清洗消除 ,说明抑制物主要存在于种皮上 。
温度作为影响种子萌发的关键生态因子之一 ,对荒漠植物的影响尤为重要 ,温度可以打破种子休
眠 ,改变种子休眠形式 ,影响无休眠种子的萌发速度 。实验表明短刺小坚果在三个变温周期下的萌发率
变化较小 ,而长刺小坚果在三个变温周期下的萌发率差异显著 。新鲜的异型种子存在休眠现象 ,随着储
藏时间的延长 ,种子的萌发率有所增加 。
荒漠环境的特点是干早少雨 , 温度 、湿度和降水的时间变异率大 , 空间分布的异质性程度高 。这
种严酷多变的生境条件对植物的生长 、生存极为不利 。在这样一个多变的环境中 ,异形狭果鹤虱产生任
何单一形态的果实都会使物种面临巨大的生存风险 , 其异型果实的产生 , 保障了该物种在有利条件下
种群的高增长率和不利条件下物种的生存 , 是一种成功的 “两头下注 ”策略 。通过这些策略 , 可以保障
植株具有更高的适合度 ,同时扩大了异形狭果鹤虱种子萌发的时间范围 , 增加对环境条件的适合度 ,
有利于其在高度严酷的环境中成功定居和繁衍 。
3 12 新疆农业科学 卷
结 论
从形态 、扩散 、萌发特征 、温度和储藏室时间对萌发的影响 、二型性种子间萌发相互作用等方面研究
异形狭果鹤虱的种子二型性现象 ,发现长刺小坚果与短刺小坚果在刺长 、百粒重 、扩散能力 、萌发率方面
均存在显著差异 ,长刺小坚果对短刺小坚果存在萌发抑制现象 ,短刺小坚果在三个变温周期下的萌发率
变化波动较小 ,延长储藏时间可以增加两种种子的萌发率 。
参考文献
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