全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 781–790 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00781
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-03-09 接受日期Accepted: 2012-04-30
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhenying@ibcas.ac.cn)
盐生植物角果碱蓬种子二型性对环境的适应策略
杨 帆1,2 曹德昌1,2 杨学军1 高瑞如1,2 黄振英1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 角果碱蓬(Suaeda corniculata)是藜科一年生盐生植物, 在我国分布于北方盐碱滩涂和盐碱荒漠地区。角果碱蓬具有
棕色和黑色两种异型体种子(简称棕色和黑色种子)。对采自内蒙古鄂托克前旗盐渍化生境的角果碱蓬二型种子的形态、休眠
和萌发特性开展对比研究, 测定了二型种子休眠和萌发行为对温度、光照和盐分(NaCl)的响应, 以揭示盐生植物异型种子对
温带盐漠生境的适应对策。结果表明: (1)二型性种子在大小、种皮特性和结实比例方面有显著差异。与黑色种子相比, 棕色
种子个体较大, 种皮透水性强。黑色种子与棕色种子的结实比例约为5.6 : 1。(2)新成熟的棕色种子的萌发对各温度梯度和光
照条件不敏感, 萌发率较高(84%–100%); 而新成熟的黑色种子萌发率较低(8%–78%), 萌发对光照敏感。(3)黑色种子具有浅
度生理休眠, 种皮划破、赤霉素处理和低温层积均可有效地提高种子的萌发率。(4)二型种子萌发对土壤盐分的胁迫具有不同
的响应。与黑色种子相比, 棕色种子对盐分胁迫不敏感, 在较高的盐分浓度下仍有较高的萌发率, 低温层积处理能够降低黑
色种子对盐胁迫的敏感性, 有效地提高种子的初始萌发率、萌发恢复率和最终萌发率。角果碱蓬二型种子不同的形态、休眠
和萌发特性, 提高了该物种在高度异质性生境中的适合度, 对种群成功地适应温带盐漠环境具有重要的意义。
关键词 盐生植物, 盐生环境, 种子二型性, 种子萌发, 种子生理休眠, 角果碱蓬
Adaptive strategies of dimorphic seeds of the desert halophyte Suaeda corniculata in saline
habitat
YANG Fan1,2, CAO De-Chang1,2, YANG Xue-Jun1, GAO Rui-Ru1,2, and HUANG Zhen-Ying1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Suaeda corniculata (Chenopodiaceae) is an annual halophyte in salt marshes and saline deserts of northern
China. It produces two distinct types of seeds (brown and black). The primary aims of our study were to compare
the morphology, dormancy and germination characteristics of dimorphic seeds of S. corniculata in order to eluci-
date adaptive strategies of the desert halophyte in stressful saline habitat.
Methods Seeds were collected in saline habitats in Otog, Nei Mongol. The dimorphic seeds were incubated in
different temperature regimes, light and salinity (NaCl) conditions to determine their germination responses. The
effects of cold stratification and seed coat scarification on dormancy breaking of black seeds were also tested.
Important findings Dimorphic seeds were different in seed mass and testa morphology. Brown seeds were big-
ger and more permeable to water than black seeds. Seed ratio was 5.6 : 1 (black seeds : brown seeds). Freshly
matured brown seeds had a high germination percentage (84%–100%) in all temperature regimes and under either
light or dark conditions. By contrast, black seeds had a lower germination percentage (8%–78%) than brown seeds
in all temperature regimes, and germination was increased in light. Seed coat scarification, GA3 treatments and
cold stratification significantly increased the germination of black seeds, suggesting that black seeds had non-deep
physiological dormancy. Responses of dimorphic seeds to saline stress were different. Brown seeds were more
salt-tolerant than black seeds and germinated at a high germination percentage in high salt concentrations. Cold
stratification reduced the sensitivity of black seeds to salt stress and increased the initial germination percentage,
recovery and final germination in salt solutions. The differences in morphology, dormancy and germination char-
acteristics between dimorphic seeds of S. corniculata increased the species’ fitness to heterogeneous habitats and
formed an ecological adaptive strategy that may allow S. corniculata to successfully adapt to the harsh desert
habitat.
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Key words desert halophyte, saline habitat, seed dimorphism, seed germination, seed physiological dormancy,
Suaeda corniculata

种子二型性(seed dimorphism)或种子异型性
(seed heteromorphism), 是指同一植株产生两种或
多种形态或行为的种子的现象(Venable, 1985)。异型
性种子之间往往具有不同的形态学特性(Sorensen,
1978; de Clavijo, 2005; Yao et al., 2010)、传播特点
(Sorensen, 1978; Mcevoy, 1984)、休眠和萌发特性
(Khan et al., 2001; Wang et al., 2008)等。这些异型性
种子的萌发在时间上交替出现, 降低了严酷多变的
环境风险, 为植物种群建成提供了多种可选择的机
会(Khan et al., 2001; Venable, 2007; Wei et al., 2007;
Wang et al., 2008; Yao et al., 2010)。具有种子异型性
的植物多分布于干旱、沙化、盐渍化比较严重的地
区(Ungar, 1987), 这是植物在这些严酷环境中长期
适应进化的结果(Lev-Yadun, 2000)。因此, 种子异型
性被认为是许多一年生植物对异质性环境的独特
适应方式(Venable & Burquez, 1990), 在植物生活史
对策和生态适应机制方面具有重要的研究价值
(Baskin & Baskin, 1998)。
种子异型性是一种比较普遍的现象, 已在26科
292种植物中有报道(王雷等, 2010), 其中以菊科和
藜科为主(Imbert, 2002)。在我国广阔的干旱和半干
旱地区, 分布着多种类型的盐碱土壤, 有着丰富的
旱生、盐生植物类群(渠晓霞和黄振英, 2005), 许多
具有种子异型性的植物及其对环境的适应机制有
待于发现。我国内陆干旱、半干旱地区的常见种子
异型植物多属于藜科 , 研究主要集中在滨藜属
(Atriplex) (刘鹏伟和魏岩, 2007)、藜属(Chenopo-
dium) (Yao et al., 2010)、碱蓬属(Suaeda) (李利等,
2007; Wang et al., 2008; 刘艳芳等, 2009), 以及猪毛
菜属(Salsola) (Wei et al., 2007, 2008)等。以往研究大
多从异型种子形态、种皮特质、传播结构、休眠和
萌发特性和种子耐盐性等方面揭示植物对环境的
适应机制及其生态学意义。Khan等(2001)针对碱蓬
属的Suaeda moquinii种子异型性做了初步的探讨,
表明S. moquinii的二型性种子(棕色和黑色)具有截
然不同的萌发差异性: 棕色异形体是极为耐盐的种
子之一, 能够在1 000 mmol·L–1的NaCl溶液中萌发
(30%), 而黑色种子在600 mmol·L–1的NaCl溶液中
萌发率仅为6%; 棕色种子在各个温度下的萌发率
都高于黑色种子。但是, 由于该研究缺乏该物种生
长的自然生境温度、土壤盐分等数据支持, 导致各
实验梯度的设定不能有效地反映自然状况, 也未能
结合环境因子的季节变化对S. moquinii二型性种子
的生活史对策做出完整和合理的揭示。
角果碱蓬(Suaeda corniculata)是藜科碱蓬属一
年生草本植物, 具有二型种子(棕色和黑色异型体),
广布于我国东北、华北、西北和西藏(马毓泉, 1979)。
角果碱蓬是典型的盐生植物, 生于盐碱或盐湿土
壤, 群集或零星分布, 形成群落或片层, 可与芨芨
草(Achnatherum splendens)盐生草甸形成镶嵌分布
的混合群落(马毓泉, 1979)。角果碱蓬植株高15–60
cm, 茎平卧或直立, 叶条形, 团伞状花序常含花3–
6朵, 花被果期呈不规则五角状(孔宪武和简焯坡,
1979)。目前对角果碱蓬开展的研究工作相对较少,
仅限于植物分类学(Lomonosova et al., 2008)、植株
解剖结构(陆静梅和李建东, 1994)以及种皮结构(陈
明忠等, 2011)等方面, 有关角果碱蓬对温带内陆盐
漠生境的生活史适应性, 特别是种子和幼苗阶段对
环境适应对策的研究至今还未见报道。一个物种能
够在胁迫环境下生存繁衍, 是与其种子阶段发展出
的复杂的生存对策密不可分的(Gutterman, 2002)。
因此, 我们猜想除了植株对环境有较好的适应外,
角果碱蓬种子二型性对冬季干燥低温、春夏干旱少
雨的温带内陆盐漠生境的适应也可能在生活史中
发挥了关键的作用。基于以上推测, 本文为探究角
果碱蓬二型性种子的环境适应对策而开展了以下
研究: (1)角果碱蓬二型种子的形态特征比较, (2)环
境变化条件下, 角果碱蓬二型种子休眠与萌发对温
度和光照的响应, (3)二型种子的萌发和萌发恢复对
不同梯度盐分胁迫的响应格局。
1 材料和方法
1.1 植物生境与种子采集
角果碱蓬的成熟胞果于2010年10月底采自内蒙
古鄂尔多斯市鄂托克前旗(38°14′ N, 107°30′ E, 海拔
1 341 m)角果碱蓬自然群落中。在收获角果碱蓬种子
2周内对新鲜种子的萌发特性进行测定, 未测定的种
子在–20 ℃下干燥贮藏, 用于进一步的实验。
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角果碱蓬生境属于典型的温带内陆半干旱气
候。鄂托克前旗19年(1991–2009)的气象资料显示:
当地年平均气温8.2 ℃, 极端最高、最低气温分别
是37.7和–30.4 ℃; 年降水量为249.8 mm, 潜在蒸
发量为2 498.8 mm; 无霜期为144–220天。各月份平
均最高和最低气温如表1所示。
1.2 生境土壤盐分的测定
土壤样品于2010年采集于内蒙古鄂托克前旗
角果碱蓬野外生境。植株生长生境目测近似长方形,
面积约为1 km2, 采用“五点取样法” (鲍士旦, 2000)
确定土壤采集点位置, 每个点位上制作边长约为10
cm的立方体取土坑, 分别在坑的四壁上取边长为5
cm的立方体土样, 取土深度0–5 cm, 然后将4个土
样均匀混合, 作为一个采集点的样本。用残渣烘干
法(鲍士旦, 2000)测定5个采集点土壤样本的可溶性
总盐量。生长季节角果碱蓬生境土壤盐分测定从
2010年4月(平均气温回升至0 ℃以上)开始, 每月采
集样品1次, 到2010年11月结束, 共8个月。
1.3 二型种子的形态、质量、数量比例和植株结实
格局
随机选取角果碱蓬二型种子各20粒, 在正置显
微镜(Nikon 80i, Nikon Corp., Tokyo, Japan)下观察
形态和测量直径。使用1/10000电子天平(Sartorius
BP 221 S, Sartorius AG, Gottingen, Germany)测量千
粒重。
在角果碱蓬自然生境中随机选取12株尚未完
全成熟的植物单株。为了解二型种子在果序中的分
布规律, 在12株植株上随机抽取不同的果序, 统计
每个果序的二型种子的数量。将每株的果实单独脱
粒, 计算单株二型种子数量比例。
1.4 二型种子的吸水特性
种子吸水实验是在室内环境(气温20–25 ℃ ,
相对湿度45%–50%)中进行的。将新鲜种子置于盛
有适量蒸馏水且底部垫有两层滤纸(Whatman No.
1)的培养皿后, 开始计时。分别在吸水0.5、1、2、4、
8、24和48 h时将种子取出, 迅速擦干、称重, 再放
回培养皿中, 直至种子萌发为止。为了测定种子的
吸水曲线, 将种子原重量定义为Wi, 不同时间段种
子吸水后的重量定为Wf, 则种子吸水重量增加率Wr
为:
Wr = [(Wf – Wi) / Wi] × 100
以时间为横轴, 种子吸水重量增加率为纵轴绘
制吸水曲线。20粒种子为一组, 共3个重复。
1.5 二型种子萌发特性
种子萌发是在预设温度和光照的培养箱(江南
仪器GXZ-0328)中进行的。将25粒种子置于直径为
50 mm且垫有两层滤纸(Whatman No. 1)的培养皿
中, 然后用移液管滴加2.5 mL蒸馏水, 再用塑封袋
将培养皿封装, 以防止水分蒸发。每个处理4个重
复, 共100粒种子。
1.5.1 温度和光照对二型种子萌发的影响
实验的温度条件: 5/20、10/25、15/30和20/35
℃。5/20 ℃代表4月和10月的气温, 10/25 ℃代表5
月和9月的气温, 15/30 ℃代表6月、7月上旬和8月中
下旬的气温, 20/35 ℃代表7月中下旬和8月上旬的
气温。光照条件分别是12 h黑暗/12 h光照和全黑暗。
12 h黑暗/12 h光照条件代表生境中黑夜和白天的光
照交替现象, 光、暗处理的时间分别与每个温度处
理的高、低温时间对应。全黑暗处理则是将种子培
养皿放在遮光袋中。对于12 h黑暗/12 h光照实验,
每天统计萌发率, 以胚根萌出1 mm作为萌发标志,
将萌发的种子移走, 共计20天; 全黑暗条件下, 萌
发20天后, 统计最终萌发率。
1.5.2 黑色种子的休眠特性及其打破
从1.5.1的实验结果得知, 角果碱蓬棕色种子在
不同温度和光照下的萌发率高, 不具有休眠现象;
而黑色种子萌发率低, 可能具有休眠现象。对可能
休眠的黑色种子进行以下研究处理:


表1 1991–2009年角果碱蓬生境各月份平均最高、最低气温(℃)
Table 1 Mean minimum and maximum air temperatures in habitat of Suaeda corniculata from 1991 to 2009 (°C)
月份 Month 1月
Jan.
2月
Feb.
3月
Mar.
4月
Apr.
5月
May
6月
Jun.
7月
Jul.
8月
Aug.
9月
Sept.
10月
Oct.
11月
Nov.
12月
Dec.
最高气温
Maximum air temperature
–0.4 4.3 10.6 18.2 23.8 28.2 29.6 27.6 22.6 16.2 8.6 1.5
最低气温
Minimum air temperature
–16.4 –11.8 –4.3 2.7 9.0 13.8 16.5 14.8 9.0 1.4 –6.8 –14.1

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(1)种皮划破处理: 在显微镜下, 在新采收的角
果碱蓬黑色种子胚根萌出部位, 以不伤害胚根为前
提, 小心将种皮划破。在室内环境(气温20–25 ℃,
相对湿度45%–50%)下, 萌发培养20天。
(2)赤霉素(GA3)处理: 将储藏在–20 ℃的角果
碱蓬黑色种子置于5 mL不同浓度(0.01、0.10和1.00
mmol·L–1)处理的GA3溶液中萌发培养20天, 设定蒸
馏水为对照处理。采用室内环境(气温20–25 ℃, 相
对湿度45%–50%)作为培养条件。
(3)低温层积处理: 将新鲜的角果碱蓬黑色种
子置于盛有湿沙的金属盒中, 在5 ℃避光条件下贮
藏。分别在第2、4、6和8周取出800粒种子, 在5/20、
10/25、15/30和20/35 ℃四个温度梯度、两种光照条
件下(12 h黑暗/12h光照和全黑暗)进行萌发。
1.6 二型种子萌发和萌发恢复对盐分的响应
根据1.5实验得到的二型种子萌发特性, 本实
验使用新成熟的棕色种子、新成熟的黑色种子和经
过8周低温层积处理打破休眠的黑色种子进行萌发
和萌发恢复实验, 以对比黑色种子休眠打破前后对
盐分的响应差异。根据2010年测定的生境土壤可溶
性总盐量的变化范围(0.26–0.87 mol·L–1)确定盐分
处理梯度为0.1、0.2、0.5、0.8和1.0 mol·L–1, 以蒸馏
水(0)作为对照。其中0.1和1.0 mol·L–1是根据生境数
据所模拟的低盐和高盐两个极端值。分析表明, 生
境土壤可溶性盐的主要成分是NaCl, 所以本实验采
用NaCl代表土壤盐分。采用15/30 ℃, 12 h黑暗/12 h
光照条件作为萌发培养条件。萌发培养操作同1.5
实验。
在不同浓度的NaCl溶液中培养20天后, 将未萌
发的种子用蒸馏水清洗两次, 然后移至盛有蒸馏水
的培养皿中继续光照培养10天, 每24 h观察光照条
件下的种子萌发恢复数。用[B / (C – A)] × 100计算
萌发恢复率, 其中, A是在盐溶液中萌发的种子数,
B是在蒸馏水中恢复萌发的种子数, C是总的供试种
子数。初始萌发率用A / C × 100计算, 最终总萌发率
用(A + B) / C × 100来计算。种子生活力表示为: [(A
+ B + D) / C] × 100, 其中, D表示种子萌发实验后
未萌发但是有生活力的种子。种子具有生活力的判
定方法是: 观察种子外形完好度、种胚颜色和坚实
度, 结合四唑法(TTC法)测定结果判断。
1.7 数据处理
图表中种子萌发率均用平均值±标准误差来表
示。在统计分析之前, 对由实验得到的原始萌发率
数据进行反正弦转换, 以保证方差齐性。采用单、
双或三因素方差分析比较各处理之间的差异(5%水
平); 如果差异显著, 再采用Tukey’s HSD方法进行
多重比较。所有数据通过统计软件SSPS 17.0 (SPSS
Inc., Chicago, USA)处理分析。
2 研究结果
2.1 生境土壤盐分的测定
2010年生长季节中, 角果碱蓬自然生境中0–5
cm土壤平均可溶性盐含量为(0.59 ± 0.08) mol·L–1,
土壤盐分浓度随降水量、气温等环境因素的变化在
整个生长季节大幅波动(0.26–0.87 mol·L–1) (图1)。土
壤可溶性总盐量随季节降水量的减少和气温的升
高而增高, 随季节降水量的增多和气温的下降而
降低。
2.2 二型种子的形态、质量、数量比例、植株结实
格局
角果碱蓬二型种子均为双凸镜形, 棕色种子直
径和重量均大于黑色种子(p < 0.01) (表2)。
角果碱蓬花序类型为团伞花序, 果序水平上果
实的分布约有3种格局: 1个果实(黑色种子数:棕色
种子数为1:0或者0:1); 3个果实(黑色种子数:棕色种
子数为3:0或者1:2); 5个果实(黑色种子数:棕色种子
数为5:0或者3:2)。种子成熟期, 在生境中随机选取
12株角果碱蓬, 共收获4 657粒黑色种子和1 018粒




图1 2010年生长季角果碱蓬生境平均气温、降水量和土壤
中可溶性盐的动态变化(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Dynamics of mean air temperature, precipitation and
soluble salt content of soil in habitat of Suaeda corniculata
during growing season in 2010 (mean ± SE).
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表2 角果碱蓬二型种子形态特征、千粒重、数量比例(平均值±标准误差)
Table 2 Morphological characteristics, mass of 1 000 seeds and seed ratio of dimorphic seeds of Suaeda corniculata (mean ± SE)
种子类型
Seed type
种皮特征
Testa characteristics
种子直径
Seed diameter (mm)
千粒重
Mass of 1 000 seeds (mg)
黑色种子数:棕色种子数
Ratio of black seed to brown seed
棕色种子
Brown seed
膜质, 柔软, 无光泽
Membranous, soft and lusterless
1.07 ± 0.10a 315.78 ± 1.75a
黑色种子
Black seed
角质, 硬脆, 有光泽
Keratose, hard, brittle and glossy
0.95 ± 0.08b 240.35 ± 3.86b
5.60 ± 0.91
同列中不同的小写字母表示二型种子间的差异显著性(5%水平)。
Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between dimorphic seeds (5% level).



棕色种子, 单株二型种子平均比例为5.60 ± 0.91 (黑
色种子数:棕色种子数)。
2.3 二型种子的吸水特性
二型种子的吸水特性存在明显区别(图2)。棕色
种子吸水速率快于黑色种子, 室内条件下, 吸水0.5
h后重量增加32.2% ± 1.9%, 2 h后增加86.1% ± 4.6%,
开始萌发; 黑色种子在吸水1 h后重量仅增加16.5%
± 3.1%, 随后种子吸胀速率放缓, 24 h后吸水近乎停
滞, 48 h后开始萌发。
2.4 二型种子的萌发特性
2.4.1 温度和光照对二型种子萌发的影响
在相同的光照和温度条件下, 新成熟的角果碱
蓬二型种子表现出截然不同的萌发特点(图3)。在不
同的光照条件下, 棕色种子在各个温度范围内均能
保持较高的萌发率(84%–100%)。双因素方差分析表
明, 棕色种子萌发行为对光照并不敏感(F = 0.784,
p = 0.385), 温度对棕色种子萌发有显著影响(F =
7.007, p < 0.01), 5/20 ℃ (12 h黑暗/12 h光照)的萌



图2 20–25 ℃气温、45%–50%相对湿度下角果碱蓬二型种
子吸水曲线(平均值±标准误差)。G, 萌发时间点。
Fig. 2 Imbibition curves for dimorphic seeds of Suaeda cor-
niculata at 20–25 °C air temperature and 45%–50% relative
humidity (mean ± SE). G, germination time point.

发率低于其他萌发条件, 温度和光照的交互作用对
棕色种子最终的萌发率影响不显著(F = 1.423, p =
0.261)。然而, 黑色种子的萌发率随温度的升高而升
高, 完全黑暗条件下的萌发率要低于光照交替条


图3 温度和光照对新成熟的角果碱蓬二型种子萌发率的影
响(平均值±标准误差)。不同的大写字母表示同一类型的种
子在相同光照条件、不同温度处理之间的萌发率差异显著;
不同的小写字母表示同一类型种子在相同温度、不同光照处
理之间的萌发率差异显著(5%水平)。
Fig. 3 Effects of light and temperature on the germination of
freshly matured dimorphic seeds of Suaeda corniculata (mean
± SE). Different capital letters indicate significant differences in
germination of the same seed type among different tempera-
tures under the same light condition, and different lowercase
letters indicate significant differences in germination of the
same seed type among different light conditions with the same
temperature (5% level).

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件。双因素方差分析结果表明, 黑色种子的萌发率
受温度(F = 50.281, p < 0.01)、光照(F = 97.089, p <
0.01)以及二者交互作用(F = 7.802, p < 0.01)共同影
响。
2.4.2 黑色种子的休眠特性及其打破
2.4.2.1 种皮划破和GA3处理 室内环境(20–25
℃气温、45%–50%相对湿度)下, 种皮划破处理提高
了黑色种子的萌发率(图4A)。GA3对黑色种子萌发
有明显的促进作用(图4B)。单因素方差分析表明,
GA3溶液浓度对萌发率影响显著(F =35.202, p <
0.01)。
2.4.2.2 低温层积处理 低温层积处理能够提高黑
色种子的萌发率(图5)。随着层积时间的增加, 黑色



图4 20–25 ℃气温、45%–50%相对湿度下种皮处理(A)和
赤霉素(GA3)处理(B)对角果碱蓬黑色种子萌发率的影响(平
均值±标准误差)。不同的小写字母表示各个GA3浓度处理下
的种子萌发率差异显著(5%水平)。
Fig. 4 Effect of testa treatment (A) and GA3 treatment (B) on
germination of black seed of Suaeda corniculata at 20–25 °C
and 45%–50% relative humidity (mean ± SE). Different lower-
case letters indicate significant differences across all concentra-
tions of GA3 (5% level).
种子萌发率逐渐升高, 在相同层积时间点上, 光照
或黑暗条件下的萌发率在各个温度上趋于一致: 低
温层积处理8周之后, 光照条件下的萌发率由8%–
78%上升到88%–94%, 黑暗条件下则由1%–19%上
升到32%–43%。低温层积没有改变黑色种子萌发的
需光性(图5)。
三因素方差分析结果表明, 黑色种子最终萌发
率受低温层积时间(F = 89.520, p < 0.01)、萌发温度
(F = 20.975, p < 0.01)、光照条件(F = 597.587, p <
0.01) , 以及温度和层积时间(F = 5.713, p < 0.01)、



图5 经过0–8周低温层积的角果碱蓬黑色种子在不同温度、
光照或黑暗条件下的萌发率(平均值±标准误差)。不同的大
写字母表示在相同的光照和低温层积时间, 不同温度处理
之间的萌发率差异显著; 不同的小写字母表示相同温度和
光照条件下, 不同的低温层积时间处理之间的萌发率差异
显著(5%水平)。
Fig. 5 Germination of black seed of Suaeda corniculata at
different temperatures in light or darkness after 0–8 weeks of
cold stratification (mean ± SE). Different capital letters indicate
significant differences in germination among different tem-
peratures under the same light condition and cold stratification
time, and different lowercase letters indicate significant differ-
ences in germination among different cold stratification time
under the same temperature and light condition (5% level).
杨帆等: 盐生植物角果碱蓬种子二型性对环境的适应策略 787

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表3 NaCl对角果碱蓬二型种子萌发和恢复萌发率的影响
Table 3 Effect of NaCl on germination and germination recovery of dimorphic seeds of Suaeda corniculata
盐度
Salinity
(mol·L–1)
初始萌发率
Initial
germination
(%, mean ± SE)
萌发恢复率
Germination
recovery percentage
(%, mean ± SE)
最终萌发率
Final germination
(%, mean ± SE)
有生活力的种子
Viable seed
(%, mean ± SE)
有生活力但未萌发的种子
Viable ungerminated seed
(%, mean ± SE)
0.0 58 ± 2a 0c 58 ± 2a 100a 42 ± 2c
0.1 16 ± 2b 7 ± 3b 22 ± 4bc 100a 78 ± 4ab
0.2 2 ± 2c 7 ± 2b 9 ± 2c 100a 91 ± 2a
0.5 1 ± 1c 27 ± 3a 28 ± 3b 100a 72 ± 3b
0.8 0c 20 ± 2ab 20 ± 2bc 100a 80 ± 2ab
新成熟的黑色种子
Freshly matured black
seed
1.0 0c 32 ± 8a 32 ± 8b 100a 68 ± 8b
0.0 95 ± 3a 0c 95 ± 3a 100a 5 ± 3b
0.1 42 ± 11b 0c 42 ± 11b 100a 58 ± 11a
0.2 33 ± 5bc 10 ± 3b 40 ± 3b 100a 60 ± 3a
0.5 15 ± 6cd 37 ± 10a 45 ± 12b 100a 55 ± 12a
0.8 0d 24 ±3ab 24 ± 3b 100a 76 ± 3a
8周低温层积的黑色种
子
Black seed after 8 weeks
cold stratification


1.0 0d 33 ± 5a 33 ± 5b 100a 67 ± 5a
0.0 100a -- 100a 100a 0b
0.1 100a -- 100a 100a 0b
0.2 100a -- 100a 100a 0b
0.5 76 ± 7b 96 ± 23a 98 ± 1a 100a 1 ± 1b
0.8 42 ± 4c 93 ± 1a 96 ± 1b 100a 4 ± 1a
新成熟的棕色种子
Freshly matured brown
seed
1.0 12 ± 2d 92 ± 2a 93 ± 2b 100a 7 ± 2a
同类型种子同列上不同的小写字母表示在各个盐度梯度下的萌发率差异显著(5%水平)。
Different lowercase letters within the same column for the same seed type indicate significant differences across all concentrations of NaCl (5%
level).


光照和层积时间(F = 7.776, p < 0.01)、光照和温度(F
= 9.415, p < 0.01)的交互作用影响, 但是三者共同
作用不显著(F = 1.408, p = 0.171)。
2.5 盐分对二型种子萌发和萌发恢复的影响
新成熟的棕色种子、黑色种子和8周低温层积
后的黑色种子的萌发对不同浓度的土壤盐分有不
同的响应(表3)。其初始萌发率随盐浓度的升高而降
低, 不同类型种子对盐胁迫的敏感性不同: 新鲜的
黑色种子在0.5 mol·L–1盐浓度下萌发率降为1%; 冷
层积处理后的黑色种子在各个盐浓度下的初始萌
发率都高于新鲜种子; 棕色种子在0–0.5 mol·L–1范
围内初始萌发率高达76%–100%。双因素方差分析
结果表明, 种子类型与盐溶液浓度以及二者之间的
交互作用均显著(p < 0.05)影响初始萌发率、恢复萌
发率和最终萌发率(表3)。新成熟的棕色种子、黑色
种子和低温层积后的黑色种子在不同盐浓度下的
恢复萌发率和最终萌发率都表现为: 新成熟黑色种
子<低温层积黑色种子<新成熟棕色种子。种子生活
力没有受到盐浓度的影响, 与棕色种子相比, 两类
黑色种子均有较多的种子未能萌发(表3)。
3 讨论
植物在进化的过程中, 为提高存活率和适应
性, 种子会形成多样的形态和生理适应特性来影响
传播和萌发行为(Harper et al., 1970)。种子异型性是
许多一年生植物对严酷多变环境的重要适应方式
(Ungar, 1987)。
二型性种子在藜科植物中较为常见, 其中个体
大的种子颜色稍浅、无休眠; 个体小的种子颜色深、
休眠深(Mandák & Pyšek, 2001a, 2001b)。本研究表
明, 角果碱蓬种子具有相似的种子异型性特征。棕
色种子体积较大、种皮柔软、高度透水, 具有成熟
而非休眠的胚, 对外界环境因子不敏感, 无论是在
光照还是黑暗中, 它们都可以在较宽的温度范围
(4–8月季节变温)和盐浓度(0–0.5 mol·L–1 NaCl)下达
到较高的萌发率(76%–100%)。新成熟的黑色种子体
积较小、种皮坚硬, 吸水缓慢, 萌发率低。划破种
皮、GA3处理和低温层积能够促进黑色种子萌发,
788 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 781–790

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表明新成熟的黑色种子种胚还不够强壮, 不易突破
种皮, 需要通过某些生理过程进一步成熟, 而此过
程仅需要8周的低温层积即可完成, 所以黑色种子
具有浅度的生理休眠特性(Baskin & Baskin, 1998)。
角果碱蓬二型种子不同形态和生理特性决定
了种子萌发对环境温度、光照和盐分条件具有不同
的响应。温度是对角果碱蓬二型种子萌发起重要作
用的环境因子, 棕色种子的萌发对环境温度不敏
感, 能够在较宽的温度范围内达到较高的萌发率,
因而整个生长季节(4–10月)的气温都满足棕色种子
萌发的需求, 故生境中的温度不是其萌发的限制因
素。温带内陆冬季寒冷少雨, 角果碱蓬幼苗不能存
活过冬, 黑色种子可通过浅度生理休眠的特性避免
或减少在成熟期(9–10月)萌发, 降低了种子的消耗。
当早春(3–4月)地表温度回升到0 ℃以上低温的时
候, 黑色种子通过吸收土壤中融化的冰雪开始层积
过程: 种胚逐渐强壮, 种皮逐渐弱化, 休眠缓慢释
放。在种子历经4–5月(约8周)的低温之后, 随着气温
逐步回升, 降水逐渐丰沛以及土壤含盐量下降, 打
破休眠的黑色种子开始大量萌发。
光照对角果碱蓬二型种子萌发有着截然不同
的影响。棕色种子萌发对光照不敏感; 而黑色种子
在光照下的萌发率显著高于黑暗条件, 即使在低温
层积8周后, 黑色种子的萌发对光照依然敏感。因
此, 黑色种子具备在土壤中形成持久种子库的潜
力, 即部分黑色种子需要分布在土壤浅表层接受光
照才能萌发, 土壤深层的种子萌发受到抑制, 才得
以长期保存, 这对仅依靠种子来度过冬季的角果碱
蓬的种群延续是十分有利的。另外, 体积较小、种
皮颜色深的种子在萌发过程中需要光照也可能是
一种适应性的表现, 原因在于小种子所含营养物质
较少, 所以萌发后需要立即进行光合作用获得营养
(Mayer & Poljakoff-Mayer, 1989)。
土壤盐分作为角果碱蓬生存的主要胁迫因子,
对种子萌发起着重要的调节作用。棕色种子萌发对
盐分胁迫不敏感, 在浓度较高(1.0 mol·L–1)的盐溶
液中仍能达到约10%的萌发率。新成熟的黑色种子
在0.5 mol·L–1的NaCl溶液中就有98%的种子萌发被
抑制。低温层积处理可以提高黑色种子在各盐浓度
下的萌发率和萌发恢复率。将未萌发的种子解除盐
分抑制后, 3种类型的种子都具有萌发恢复的能力。
角果碱蓬二型种子对盐分的响应格局是对生境土
壤盐分变化适应的结果: 当干旱季节土壤盐度升高
时, 或者在生境异质性斑块中某些区域土壤含盐量
较高的情况下, 种子的萌发受到抑制, 但它们依然
保持生活力。当生境中出现有效降水, 盐分胁迫减
弱时, 角果碱蓬二型种子可以大量萌发(棕色种子),
或部分萌发(黑色种子)。因此, 土壤盐分很可能是调
节种子萌发的“雨水量具” (Gutterman, 1993), 对角
果碱蓬土壤种子库的维持和地上种群更新有重要
的影响。
角果碱蓬二型种子采取的是“两头下注” (bet-
hedging)策略(Venable, 2007): 棕色种子不存在休
眠, 能够在较宽幅的环境条件下快速萌发, 是一种
“机会主义”萌发策略, 能够保证植物在适宜的环境
条件下达到最大的适合度; 相反, 黑色种子具有生
理休眠, 能够使种子避免在低温下萌发而保存了种
质, 属于“保守主义”萌发策略(Gutterman, 1993)。植
物异型种子的比例不同, 体现了种子异型植物的生
存对策差异(Mandák & Pyšek, 2001b)。角果碱蓬黑
色种子数量是棕色种子的5.6倍, 说明角果碱蓬在
生长过程中将大部分资源用来形成“谨慎”的黑色种
子, 以保证种群的维持; 将少部分资源用来投资
“冒险”的棕色种子, 以拓宽生境。据报道(Wang et
al., 2008), 产自新疆的异子蓬(Borszczowia aralo-
caspica)二型性种子的萌发和休眠特性与角果碱蓬
相似, 但棕色种子数量约为黑色种子的2.4倍。异子
蓬自然生境的气象资料(2004–2006)表明, 全年降水
集中在4–8月, 而果实成熟期(9、10月)的降水量不足
5 mm (Wang et al., 2008); 角果碱蓬自然生境2010
年9–10月累计降水量达110 mm, 8月没有降雨。所
以, 异子蓬产生较多的棕色种子可能是因为生长季
节雨水分配均匀以及果实成熟期降水量少的原因;
角果碱蓬产生相对较少的棕色种子很可能是为减
少棕色种子在秋季降水时萌发对种质造成的消耗。
作为生长在温带内陆盐漠生境中的一年生植物, 角
果碱蓬的二型种子是种群年际间更替的唯一载体,
种子萌发受到高盐、干旱以及低温等胁迫生境的影
响。角果碱蓬秋季产生大量的黑色种子和少量的棕
色种子, 而黑色种子可通过生理休眠将萌发的时间
分散, 在土壤中形成持久的种子库, 降低了种子在
不利环境下大量萌发的风险; 而土壤中短暂存留的
棕色种子在较宽的环境生态幅中获得最大的萌发
机会, 但是需要承担干旱、低温和盐分胁迫下不能
杨帆等: 盐生植物角果碱蓬种子二型性对环境的适应策略 789

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成苗的风险。温度、降水和土壤盐分含量等因素共
同决定了二型性种子的不同萌发行为, 角果碱蓬这
种生活史策略可以确保角果碱蓬在环境异质性强
的盐漠生境中成功定居。
致谢 全球变化研究国家重大科学研究计划
(2010CB951304)和国家自然科学基金(31170383、
30970461和30872074)资助。
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特邀编委: 王 雷 责任编辑: 王 葳