全 文 ：不同海拔短穗兔耳草生长特征研究
贺宝珍 1 ,赵建中2 ,周华坤 3　
(1.称多县草原站 ,青海称多 815160;2.青海省草原总站 ,青海西宁 810001;3.中国科学院西北高原生物研究所 ,青海西宁 810001)
摘要　利用果洛州大武乡 3 700～ 4 200m的海拔梯度 ,分别在海拔 3 700、3 800、3 900、4 000、4 100m对短穗兔耳草生长特征进行定株观
测 ,研究结果显示:短穗兔耳草的叶片数与高度变化一致 ,即在 7月份达到最大值 ,而且随着海拔高度的逐渐增加而减少;短穗兔耳草的
匍匐茎数量和单位长度干重变化基本一致 ,即在海拔为 3 900 m处达到最大值 ,低于或超过此海拔时趋于减少;短穗兔耳草的基株干重
和匍匐茎长度变化基本一致 ,即随着海拔高度的升高短穗兔耳草的匍匐茎长度逐渐减少。
关键词　短穗兔耳草;叶片数;匍匐茎
中图分类号　S543.+9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)26-11277-03
StudyontheGrowthCharactersofLagotisbrachystachyaatDiferentAltitudes
HEBao-zhenetal　 (GrasslandWorkingStationofChengduoCounty, Chengduo, Qinhai815160 )
Abstract　CharactersofclonalgrowthofLagotisbrachystachyawerestudiedatdifferentaltitudes(3700, 3800, 3900, 4000and4100m)in
DawuTownofGuoluoState.ResearchresultshowedthatthenumberofleavesandtheheightofL.brachystachyareachedthemaximuminJuly
anddecreasedwiththeincreasingofaltitude.ThenumbersofstolonsandthedryweightchangesofstolonsperunitlengthofL.brachystachya
reachedmaximuminthealtitudeof3900m.ThelengthofstolonsanddryweightofgetentsofL.brachystachyadecreasedwiththeincreasing
ofaltitude.
Keywords　Lagotisbrachystachya;Leafnumber;Stolon
基金项目　中国科学院西部行动计划二期项目第二课题(KZCX2-XB2-
06-02)。
作者简介　贺宝珍(1966-),女 ,青海湟中人 ,草原畜牧师 ,从事草原基
础设施建设和草原监理研究。
收稿日期　 2008-06-18
　　青藏高原因其独特的自然条件 ,大量分布着具有克隆生
长特性的植物 [ 1] 。多年来 ,对青藏高原高寒草甸地区植物种
群克隆生长特性的研究报道较少 ,研究范围也只涉及一些根
茎类无性系材料 [ 2-4]和少量匍匐茎类无性系材料 [ 5-7] ,大规
模的深入研究尚未展开。短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)
是高寒嵩草草甸地区典型的多年生匍匐茎植物 [ 8] ,是高寒草
甸的主要伴生种 ,具有很强的无性繁殖能力 ,也是草场退化
演替进程中出现的主要指示种 [ 9] 。对克隆植物生长特征的
研究有助于加深对克隆植物的构型 、无性系性 、生理整合和
克隆生长格局研究的理解 ,并为不同生境下克隆植物的生长
繁殖和形态特性 ,克隆植物形态可塑性的多样性以及克隆植
物资源利用对策的深入研究奠定基础 [ 10] 。
1　试验区自然概况
该研究在青海省果洛藏族自治州玛沁县大武乡进行 ,平
均海拔 4 120 m。该地区气候具有典型的高原大陆性气候特
点 ,无四季之分 ,仅有冷暖季之别 ,冷季漫长 、干燥而寒冷 ,暖
季短暂 、湿润而凉爽。温度年差较小而日差较悬殊 ,太阳辐
射强烈。土壤为高山草甸土和高山灌丛草甸土 ,土壤表层和
亚表层中的有机质含量丰富 [ 11] 。该地区常见的伴生种类
有:黑褐苔草(Carexalrofusca)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、
二柱头藨草(Scirpusdistigmaticus)、垂穗披碱草(Elymusnu-
tans)、早熟禾(Poaspp.)、异针茅(Stipaaliena)、短穗兔耳草 、
矮火绒草(Leontopodiumnanum)、细叶亚菊 (Ajaniatenuifo-
lia)、兰石草(Lanceatibetica)、美丽凤毛菊(Sausureasuper-
ba)、三裂叶碱毛茛(Halerpestestricuspis)等 [ 11] 。
2　材料与方法
2.1　材料　研究材料为分布于青海省果洛藏族自治州玛沁
县大武乡的短穗兔耳草。其主要分布于青藏高原海拔 2 600
～ 4 600 m的地区 ,生长在河边滩地 、弃耕地和山坡撂荒地等
生境中 [ 12] 。在一些人为活动所形成的次生裸地上 ,该植物
常会成为植被恢复演替过程中的先锋植物 [ 13] 。
2.2　试验方法　利用大武乡 3 700 ～4 200m的海拔梯度 ,分
别在 3 700、3 800、3 900、4 000、4 100m处选取短穗兔耳草 20
株 ,进行定株标定。考虑到群落盖度 、土壤养分等的影响 ,标
定植物均从轻度退化草地中选取 ,而且群落盖度基本一致。
从 5月植物返青起 ,每月进行叶片数 、匍匐茎数 、高度等指标
的观测与记录 ,至 9月植物干枯为止 。
9月份标定植物观测记录完毕后 ,齐地面剪下 ,将叶片
与匍匐茎分开 ,在 70℃的恒温箱中烘干至恒重后称重 ,进行
相关分析。
所有数据均用 Excel、SPSS软件进行统计和处理。
3　结果与分析
3.1　叶片数变化　由表 1可见 ,从 5月份返青开始短穗兔
耳草的叶片数逐月增加 ,到 7月份达到最大值 ,从 7月份开
始由于短穗兔耳草开始枯萎 ,叶片数开始减少;在同一月份
各处理的叶片数变化规律不明显;在处理间短穗兔耳草的叶
片数随着海拔高度的逐渐增加而减少 ,即在海拔为 3 700 m
处叶片数最多 ,平均为 10.25片 ,在海拔为 4 100 m处叶片数
表 1　生长季叶片数变化
Table1　Changesofleafnumberingrowseason 片
海拔∥m
Altitude
5月份
May
6月份
June
7月份
July
8月份
August
9月份
September
3 700 4.95 8.50 10.25 8.15 5.60
3 800 4.80 7.95 9.80 8.25 6.35
3 900 4.90 8.25 9.55 7.80 4.95
4 000 5.35 8.00 9.35 8.10 5.70
4 100 5.15 8.40 8.95 7.25 5.55
　注:7月份数据为观测结果最大值。下同。
　Note:DatainJulywerethemaximumvalueofobservationresult.Thesame
asfolows.
最少 ,平均为 8.95片(图 1)。 Duncan多重比较分析发现 ,各
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2008, 36(26):11277-11279 责任编辑　张彩丽　责任校对　傅真治
处理中的叶片数差异不显著(F=1.306, P=0.267),说明海
拔高度对叶片数量的影响并不明显 。短穗兔耳草的营养生
长在 7月份达到鼎盛时期 ,之后营养生长逐渐减弱。
图 1　各处理间平均叶片数变化
Fig.1　Changesofaverageleafnumberunderdiferenttreat-
ments
3.2　植株高度变化　短穗兔耳草的高度从 5月份至 7月
份逐月增加 , 7月份达到最大值 ,之后又开始减小(表 2)。由
表 2可见 ,在同一月份中各处理的叶片数变化规律明显 ,即
随着海拔高度的逐渐增加短穗兔耳草的高度逐渐减少;在处
理高度随海拔高度的增加而减小 ,在海拔 3 700和 3 800m处
短穗兔耳草的高度变化不大 ,但与海拔 3 900、4 000和 4 100
m处的高度相比 ,变化幅度较大;海拔 3 900、4 000和 4 100 m
间短穗兔耳草的高度差异较小(图 2)。 Duncan多重比较结
果显示 ,海拔 3 700 m处的高度极显著高于海拔 3 900、4 000
和 4 100 m处的高度(F=9.382, P<0.01)。这说明 ,海拔对
短穗兔耳草的高度影响较明显 ,即海拔越高短穗兔耳草的高
度越低。
表 2　生长季植株高度变化
Table2　Changesofplantheightingrowingseason cm
海拔∥m
Altitude
高度 Height∥cm
5月份
May
6月份
June
7月份
July
8月份
August
9月份
September
3 700 0.78 4.05 6.52 6.14 4.52
3 800 0.58 3.17 6.18 5.71 4.53
3 900 0.71 3.24 4.68 4.53 3.25
4 000 0.74 2.71 4.06 3.90 3.17
4 100 0.89 2.08 3.79 3.29 2.45
图 2　各处理间植株高度变化
Fig.2　Changesofplantheightunderdifferenttreatments
3.3　匍匐茎数变化　由图 3可见 ,短穗兔耳草的匍匐茎在
海拔为 3 900 m处匍匐茎数量达到最大值 ,低于或超过此海
拔匍匐茎数量趋于减少 ,如短穗兔耳草的匍匐茎数量在海拔
3 700 m处平均为 5条 ,海拔 3 900 m处平均为 9条 ,在海拔
4 100 m处平均为 4条。 Duncan多重比较结果显示 ,海拔
3 900 m处的短穗兔耳草匍匐茎数量极显著多于海拔 3 700、
3 800、4 000和 4 100 m处的匍匐茎数量(F=4.382, P<
0.01)。这说明 ,一定海拔范围有利于短穗兔耳草的无性
繁殖。
图 3　各处理间匍匐茎数变化
Fig.3　Changesofstolonsnumberunderdifferenttreatments
3.4　匍匐茎长度变化　由图 4可见 ,随着海拔高度的升高
短穗兔耳草的匍匐茎长度逐渐减少 ,但匍匐茎长度的变化幅
度较小 ,如在海拔 3 700m处匍匐茎平均长度为 18.90 cm,在
海拔 4 100m处匍匐茎平均长度为 14.29 cm。Duncan多重
比较结果显示 ,处理间匍匐茎长度的变化在 0.05水平无差
异。这说明 ,海拔高度对短穗兔耳草的匍匐茎长度影响
不大。
图 4　各处理间匍匐茎长度变化
Fig.4　Changesofstolonslengthunderdiferenttreatments
3.5　单位长度匍匐茎干重的变化　单位长度匍匐茎干重实
际上反映了匍匐茎的形态特征 ,而且也从某种程度上反映了
无性系植物在克隆生长过程中的资源分配特征。 Duncan多
重比较结果显示 ,不同海拔短穗兔耳草单位长度匍匐茎干重
也存在极显著差异(F=21.98, P<0.01)。由图 5可见 ,在海
拔为 3 900m处单位长度匍匐茎的干重值最大 ,即匍匐茎最
“粗壮 ”;在海拔 3 700和 4 100 m处的匍匐茎相对较 “纤细 ”。
这说明 ,在中海拔草地的生境中 ,匍匐茎比较 “粗壮 ”,而在高
海拔或者低海拔的生境中匍匐茎比较 “纤细 ”。
3.6　基株干重变化　由图 6可见 ,从海拔 3 700至 4 100 m,
即随着海拔的增加 ,短穗兔耳草的基株平均干重逐渐减小 ,
在海拔 3 700 m处基株平均干重最大平均为 1.70 g,在海拔
4 100 m处基株平均干重最小为 1.0 g。Duncan多重比较结
果显示 ,短穗兔耳草的基株干重在不同海拔间存在极显著差
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图 5　单位长度匍匐茎干重变化
Fig.5　Changesofdryweightofstolonsperunitlength
异(F=17.525, P<0.01)。
图 6　基株干重的变化
Fig.6Changesofdryweightofgenets
4　讨论
植物个体大小对其繁殖能力的影响一直是植物生态学
家关注的问题之一 [ 14] ,而对短穗兔耳草来说 ,叶片数的多少
是衡量个体大小的重要指标之一。影响个体大小与其繁殖
能力的因素是多方面的 ,随着植物种类 、生境条件等不同往
往表现出不同的结果 [ 15] 。匍匐茎草本植物光资源获取结构
(叶片)的空间放置是匍匐茎和叶柄等共同实现的 [ 16] 。该试
验结果显示 , 5月份至 7月份短穗兔耳草主要进行营养生长 ,
从 6月份开始出现匍匐茎 , 7月份之后生长迅速 ,并开始逐渐
形成分株;短穗兔耳草的叶片数和基株干重随着海拔的逐渐
升高而减少。这可能是因为随着海拔的逐渐升高 ,短穗兔耳
草的生境(光 、热 、水分等)条件越恶劣 ,短穗兔耳草为了能够
在群落中继续生存而将较多的能量分配给了繁殖生长 ,营养
生长相对减弱 ,这也许是短穗兔耳草对环境的生存适应机
制 。为了进一步说明该问题 ,还需要做一些关于光 、热 、水分
等因素对短穗兔耳草生长特征影响的研究。
一种牧草的高度优势在植物种群或群落起着重要的作
用 ,如冠层的高低对植物截取阳光 ,吸收热量 ,增大叶面积指
数 ,增强光合作用 、提高竞争能力等都有很重要的意义。试
验结果显示 ,叶片高度也随着海拔的逐渐升高而降低 ,而且
在同一月份中各处理的叶片数变化规律也较明显 ,即随着海
拔高度的逐渐增加短穗兔耳草的高度逐渐减少;短穗兔耳草
的匍匐茎长度也随着海拔高度的升高而逐渐减小。这是由
于海拔越低短穗兔耳草所处的群落中植物越密集 ,丰富越度
大 ,种间资源竞争越激烈 ,短穗兔耳草就越高 ,同时短穗兔耳
草为了能找到合适于扎根的空间 ,延长了匍匐茎的长度 ,这
可能也是对种间生存竞争一种适应机制 。
克隆生长短穗兔耳草无性系因克隆生长一方面使基株
死亡风险降低 ,另一方面使整个短穗兔耳单无性系占据大面
积生境成为可能 ,有利于对资源的摄取和利用 ,使其在植物
群落中的竞争力变强 [ 16] 。该试验结果表明 ,在海拔 3 900m
处短穗兔耳草匍匐茎数量最多 ,而且匍匐茎单位长度的干重
也最大 ,即匍匐茎比较 “粗壮 ” ,低于或超过此海拔短穗兔耳
草匍匐茎数量则逐渐减少 ,匍匐茎也逐渐变得较 “纤细 ”。这
说明 ,在一定海拔范围内短穗兔耳草的无性繁殖能力比较
强 ,超出此范围则不利于短穗兔耳草的无性繁殖。
参考文献
[ 1] SHENZX, CHENZZ, WANGYH, etal.Clonalgrowthstoloniferousherb
Potentilaanserinaondegradedandnon-degradedalpinemeadowsoil[J].
ChinJApplEcol, 2003, 14(8):1332-1336.
[ 2] 朱志红 ,李希来 ,乔有明,等.克隆植物矮嵩草在放牧选择压力下的风
险分散对策研究[ J] .草业科学 , 2004, 21(12):62-68.
[ 3] 单保庆 ,杜国祯 ,刘振恒.不同养分条件下和不同生境类型中根茎草本
黄帚橐吾的克隆生长[ J] .植物生态学报 , 2000, 24(1):46-51.
[ 4] 王长庭 ,龙瑞军 ,丁路明.高寒草甸不同海拔梯度上黄帚橐吾的克隆生长特征[ J] .西北植物学报, 2004, 24(10):1805-1809.
[ 5] 沈振西 ,陈佐忠 ,王彦荣,等.退化与未退化土壤鹅绒委陵菜的克隆生
长特征[ J] .应用生态学报, 2003, 14(8):1332-1336.
[ 6] 周华坤 ,周兴民 ,周立,等.鹅绒委陵菜的生长特征 [ J].西北植物学报,
2002, 22(1):9-17.
[ 7] 周华坤 ,周立,赵新全,等.水葫芦苗的生长特征研究 [ J].西北植物学
报, 2004, 24(10):1798-1804.
[ 8] 郭本兆.青海经济植物志 [ M].西宁:青海人民出版社, 1987.
[ 9] 周华坤 ,周立,赵新全,等.江河源区“黑土滩”型退化草场的形成过程
与综合治理[ J] .生态学杂志, 2003, 22(5):51-55.[ 10] 王艳红,王珂 ,邢福.匍匐茎草本植物形态可塑性、整合作用与觅食行
为研究进展[ J].生态学杂志 , 2005, 24(1):70-74.
[ 11] 刘伟 ,周华坤 ,周立.不同程度退化草地生物量的分布模式 [ J] .中国
草地 , 2005, 27(2):9-15.
[ 12] 刘尚武,卢生莲.青海植物志[ M] .西宁:青海人民出版社 , 1999.
[ 13] 淮虎银,魏万红,张镱锂,等.不同海拔高度短穗兔耳草克隆生长及克
隆繁殖特征[ J].应用与环境生物学报 , 2005, 11(1):18-22.
[ 14] BEGONM, HARPERJL,TOWNSENDCR.Ecology:individuals, popu-
lations, andcommunities[M].London:Blackwel, 1990.[ 15] 淮虎银,魏万红,张镱锂.短穗兔耳草基株大小对其克隆生长特征的
影响 [ J].生态科学 , 2006, 25(4):294-298.
[ 16] 周华坤 ,赵亮,赵新全,等.短穗兔耳草的克隆生长特征[ J].草业科学,
2006, 23(12):60-64.
11279　36卷 26期　　　　　　　　　　　　　　　　　　贺宝珍等　不同海拔短穗兔耳草生长特征研究