全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2013)05 － 2017 － 05
收稿日期:2012 － 11 － 16
基金项目:国家自然科学基金面上项目(31270451);国务院三
峡工程建设委员会项目(NO． SX［2008］-005);重庆三峡学院青
年项目(12QN15);三峡库区水环境演变与污染防治重点实验室
开放基金(WETKL2012MS-07)
作者简介:秦洪文(1984 －)，男，讲师，硕士，主要从事植物生理
生态方面研究，E-mail:qinhongwen123@ 163． com，* 为通讯作
者，E-mail:zxliu99@ yahoo． com． cn。
火棘叶片对水淹的生长及恢复生长响应
秦洪文，刘正学* ，钟 彦，刘 锐，余 建，熊 瑛，郑丽丹，刘 月
(重庆三峡学院生命科学与工程学院，重庆 万州 404100)
摘 要:为了探索火棘叶片对水淹的生长及恢复生长响应，将火棘植株在实验室内全淹或半淹 20 d后出水恢复 20 d，分析叶片在
水淹及恢复期间叶片数级生理指标变化。结果表明:水淹 20 d 后，全淹植株的掉落叶片上明显高于半淹植株，但叶片叶绿素、
MDA、可溶性糖和淀粉含量低于半淹;全淹植株出水后，新叶片快速长出，但叶片叶绿素、MDA、可溶性糖和淀粉含量明显低于半
淹。因此，全淹促使火棘叶片叶绿素降解和能源物质消耗，使其迅速凋落。新叶片在出水后快速长出，但因光合效率较低，使能源
物质含量明显低于半淹。
关键词:火棘;全淹;半淹;叶片数;生理响应
中图分类号:S688． 1 文献标识码:A
Ｒesponses of Pyracantha fortuneana Leaves’
Growth and Ｒecovery to Submergence and Waterlogging
QIN Hong-wen，LIU Zheng-xue* ，ZHONG Yan，LIU Ｒui，YU Jian，XIONG Ying，ZHENG Li-dan，LIU Yue
(College of Life Science and Engineering，Chongqing Three Gorges University，Chongqing Wanzhou 404100，China)
Abstract:Our objective was to explore the leaves’growth and recovery responses to submergence and waterlogging of Pyracantha fortuneana．
The plants were flooded (submerged or waterlogged)20d and then recovered 20d in laboratory condition． The changes of leaves number and
physiological parameters were analyzed． The number of falling leaves on submergence plants was higher than waterlogging plants，but the
chlorophyll，MDA，soluble sugar and starch content of submergence plants’leaves were lower than waterlogging plants，at the end of flood-
ing trial． After the plants were emerged，the new leaves of submergence plants came out quickly，but the chlorophyll，MDA，soluble sugar
and starch content of leaves were lower than waterlogging plants． Submergence prompted the degradation of chlorophyll，consumption of ener-
gy materials and falling of Pyracantha fortuneana leaves． The new leaves grew quickly after emergence，but because the photosynthetic effi-
ciency was lower than waterlogging plants，the content of energy materials in leaves were lower obviously．
Key words:Pyracantha fortuneana;Submergence;Waterlogging;The number of leaves;Physiological responses
火棘(Pyracantha fortuneana)系蔷薇科火棘属
常绿果树［1］，在湖北、湖南、广西、四川、重庆等地有
广泛分布［2］。其树形姿态优美、极易成型［3］，具较高
的观赏价值［4］，是设置绿篱、点缀景区和制作盆景
的理想树种［5］;大量研究表明:果实(火棘果)内富
含多种氨基酸［1］、多糖［6］、维生素［7］、黄酮类［2］及苷
类物质，具有较大药用及食用开发价值［8］;同时，其
生长迅速，根系发达，被广泛应用于水土保持工程建
设中［9］。
三峡水库全面建成后，根据其“冬蓄夏泄”的水
位调度方案，145 ～ 175 m之间将持续 5 ～ 6 个月(因
高程而定)的淹没时间和 10 月下旬至翌年 4 月下旬
反季节淹没等极限条件的消落带，从而导致在该区
域内光照、压力、氧含量等环境参数发生剧变［10］。
这些改变对原生境植物的光合作用、呼吸作用、生长
发育、繁殖及物候等将产生较大的甚至制约性的作
用，绝大多数物种将因适生性选择而消亡［11］，从而
导致三峡水库消落带景观破坏，水土流失进一步加
剧［12］。
在三峡库区生态建设中，耐淹的木本植物对消
7102
2013 年 26 卷 5 期
Vol. 26 No. 5
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2013.05.071
落带水土保持和景观维护起着重要作用［13］。本课
题组在三峡库区沿江考察过程中发现，生长在 175
m水线附近的火棘每年都要遭受 1 ～ 2 个月的全淹
和半淹逆境。研究表明，植物在逆境条件下，叶片是
对外界反应最敏感的器官［14］。因此，研究火棘叶片
在全淹和半淹条件下的生理响应，对于探索其在三
峡水库消落带的适应机制具有十分积极的意义。从
而，进一步为消落带植被修复与重建、水土保持以及
植物开发利用等方面提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地点、时间
火棘水淹和恢复试验分别于 2012 年 8 月和
2012 年 9 月在重庆三峡学院实验室内进行。
1． 2 试验苗培植
2012 年 4 月，在重庆市万州区高程约 175 ～ 180
m的长江干流库岸采集生长良好的火棘幼苗(3 ～ 5
cm)，带回重庆三峡学院植物园，移栽至口径为 10
cm的试验盆中，基质为黄壤，每盆 5 株，期间正常水
肥管理。
1． 3 试验处理
水淹处理:于 2012 年 8 月在实验室内规格 120
cm ×40 cm × 60 cm 的玻璃容器中进行。2 个不同
的水淹处理分别为全淹(水位超过植株顶部 15 cm，
Submergence)和半淹(水位超过土壤表面 5 cm，Wa-
terlogging)。水淹之日记为水淹 0 d。
恢复处理:2012 年 9 月，将水淹处理 20 d 的植
株出水，置于实验室正常控水 20 d。出水恢复之日
记为恢复 0 d。
1． 4 指标测定
1． 4． 1 形态指标测定 水淹处理期间，在水淹 0、
图 1 不同水淹处理对火棘凋落叶片数影响
Fig． 1 Effects of submergence and waterlogging on the number of falling
leaves of Pyracantha fortuneana
5、10、20 d，每个处理随机选取 3 株植株，统计单株
凋落叶片数;选取完整功能叶测量叶绿素、MDA、可
溶性糖和淀粉含量，每个处理 3 个重复。
恢复处理期间，在恢复 0、5、10、20 d，每个处理
随机选取 3 株植株，统计单株新生叶片数;选取完整
功能叶测量叶绿素、MDA、可溶性糖和淀粉含量，每
个处理 3 个重复。
1． 4． 2 生理指标测定 叶绿素含量采用 80 %丙酮
浸提法［15］，硫代巴比妥酸法测定叶片 MDA 含
量［16］;蒽酮比色法测定可溶性糖含量［17］和淀粉［18］
含量。
1． 5 数据分析与处理
参照王海锋等(2008)［19］对生物量增量的计算
方法，本文对水淹期间植株凋落叶片数以及恢复期
间植株新增叶片数作如下计算:
① 凋落叶片数 =水淹 0 d时叶片数 －第 n次测
量时叶片数;②新增叶片数 =第 n 次测量时的新增
叶片数 －恢复 0d时的新增叶片数(0 片 /株)。
文中所有数据均为实测值的平均值，图表在
Excel和 Sigmaplot10． 0 中完成。
2 结果与分析
2． 1 水淹对火棘叶片生长影响
2． 1． 1 水淹对火棘凋落叶片数影响 由图 1 可知，
全淹条件下，植株凋落叶片数明显高于半淹。水淹
10 d 时，全淹和半淹植株凋落叶片数无明显差异，
随着处理延长，全淹植株凋落叶片数迅速上升，半淹
植株叶片凋落趋于平缓。水淹结束时，全淹植凋落
叶片数为半淹植株的 3． 06 倍。
2． 1． 2 水淹对火棘叶片叶绿素含量影响 由图 2
可知，全淹对植株叶片叶绿素含量影响大于半淹。
图 2 不同水淹处理对火棘叶片叶绿素含量影响
Fig． 2 Effects of submergence and waterlogging on chlorophyll content
of Pyracantha fortuneana
8102 西 南 农 业 学 报 26 卷
图 3 不同水淹处理对火棘叶片 MDA含量影响
Fig． 3 Effects of submergence and waterlogging on MDA content of Pyr-
acantha fortuneana
全淹导致植株叶绿素含量迅速下降，半淹植株叶绿
素含量在第 10 天达到最大值(2． 75 mg /g)之后下
降。水淹结束时，植株叶绿素含量分别较水淹 0 d
时下降了 30． 12 %和 14． 11 %。
2． 1． 3 水淹对火棘叶片MDA含量影响 水淹导致
全淹和半淹植株叶片 MDA 含量呈现先升后降趋势
(图 3)。全淹和半淹植株叶片 MDA 含量在水淹 10
d时达到最大值，分别为 0． 24 和 0． 26 μmol /L。随
着处理延长两者均开始下降，但全淹植株下降趋势较
半淹明显，水淹结束时，分别降至水淹 0 d 时的 72． 29
%和 96． 76 %。
2． 1． 4 水淹对火棘叶片可溶性糖和淀粉含量影响
水淹期间，全淹植株叶片可溶性糖和淀粉含量先
升后降，半淹植株则逐渐上升(图 4)。全淹条件下，
叶片可溶性糖和淀粉含量分别在水淹 10 和 5 d 时
达到最高值，之后开始下降。半淹植株叶片可溶性
糖和淀粉含量整个水淹期间逐渐呈上升趋势。水淹
结束时，全淹植株叶片可溶性糖和淀粉含量分别为
半淹植株的 72． 77 %和 44． 43 %。
91025 期 秦洪文等:火棘叶片对水淹的生长及恢复生长响应
图 7 水淹对恢复期间火棘叶片 MDA含量影响
Fig． 7 Effects of submergence and waterlogging on MDA content recov-
er of Pyracantha fortuneana during recover
2． 2 水淹对火棘叶片恢复生长影响
2． 2． 1 水淹对恢复期间火棘新增叶片数的影响
全淹植株在恢复期间新增叶片数明显高于半淹植株
(图 5)。全淹植株出水 10 d 后，新叶片迅速长出，
试验结束时达到 20． 67 片 /株。而半淹植株在整个
恢复期间叶片新增缓慢，20 d后仅为 1． 00 片 /株。
2． 2． 2 水淹对恢复期间火棘叶片叶绿素含量影响
由图 6 可知，全淹植株原生叶片出水后迅速死亡，
20 d时由于新叶片长出，叶绿素含量为 2． 15 mg /g。
半淹植株在整个恢复期间叶绿素含量呈上升趋势，
试验结束时为 2． 75 mg /g。
2． 2． 3 水淹对恢复期间火棘叶片MDA含量影响
如图 7 所示，全淹植株原生叶片出水后迅速死亡，恢
复 20 d 时由于新叶片长出，MDA 含量为 0． 09
μmol /L。半淹植株在整个恢复期间 MDA 含量逐渐
下降，试验结束时为 0． 13 μmol /L。
2． 2． 4 水淹对恢复期间火棘叶片非结构性碳水化
合物含量影响 全淹植株出水后，原生叶片死亡，20
d时新叶片长出，其可溶性糖和淀粉含量分别为 3．
98 和 6． 55 mg /g。半淹植株在整个恢复期间，叶片
可溶性糖含量呈上升趋势，淀粉含量变化不明显，试
验结束时分别为 55． 02 和 168． 94 mg /g(图 8)。
3 讨论与结论
3． 1 火棘叶片对全淹的生长响应
植株在全淹条件下，叶片受到低氧［10］和低
光［20 ～ 21］伤害，叶绿素被降解(图 2)，光合作用降
低［22］，代谢途径由有氧呼吸转变成无氧呼吸［23 ～ 24］，
叶片在前期将大量储存物质转化成用于能量供给的
可溶性糖和淀粉，使其含量上升。但无氧呼吸需消
耗大量能源物质，导致水淹后期(20 d)叶片可溶糖
和淀粉含量下降，使叶片衰老凋落加速(图 1)。同
时，叶片膜脂过氧化作用增强，MDA 含量在 10 d 时
升高，随着伤害程度加深，完整性丧失，透性增
强［25］，叶片积累的 MDA 渗透到水体，引起含量下
降。出水后，由于高氧和高光伤害［26 ～ 27］，使原生叶
片迅速死亡，植株经历 10 d 重适应后，幼叶迅速长
出，但由于幼叶叶绿素含量较低，光合作用微弱［28］，
导致叶片积累的可溶糖和淀粉较低。
3． 2 火棘叶片对半淹的生长响应
植株在半淹条件下，全部或大多数叶片仍处于
空气中，能够与空气进行良好的气体交换，及时排出
和降解根部合成的激素和有毒物质［29］，叶片受到较
小伤害，凋落数和叶绿素降解量都明显低于全淹植
株。同时，半淹导致由叶片向根部运输光合产物的
通道被阻断［30］，光合产物在叶片中大量积累，导致
可溶性糖和淀粉含量升高。出水后，植株原生叶片
未出现死亡，无需大量增加新生叶片，即可满足植株
生长能量所需。同时，根系受到的低氧胁迫解除，叶
片膜脂过氧化作用减弱，MDA含量降低。叶绿素含
量上升，光合作用增加，但由于光合产物的运输通道
图 8 水淹对恢复期间火棘叶片非结构性碳水化合物含量影响
Fig． 8 Effects of submergence and waterlogging on NSC content recover of Pyracantha fortuneana during recover
0202 西 南 农 业 学 报 26 卷
重新打开，光合产物能够源源不断地输送到根部，使
叶片可溶性糖和淀粉含量无明显变化。
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(责任编辑 李 洁)
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