全 文 ：值 物 学 报 2 5 97 , 2 , ( 3 ) : 3 3 1一 3 3 5
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云南景东哀牢山山顶苔醉矮林优势种
— 倒卵叶石栋谢 寿 昌
(中国科学院昆明分院生态研究室 )
T H E D O M IN A N T S P E C IE S O F T H E D W A R F IN G M O S S Y
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关键词 云南景东哀牢山 ; 山顶苔鲜矮林 ; 优势种 ;倒卵叶石栋
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山顶苔鲜矮林是亚热带山地上方特殊生境下孕育的一类森林植物群落 , 过去所见报
道多以杜鹃花科树木为优势〔31 , 不久前 , 在云南处于低纬度高海拔地区的哀牢山北段至中
段云雾线以上山顶地带 , 发现有以壳斗科树种为主组成的山顶苔醉矮林 , 优势种为倒卵叶
石栋 (公 t入o c “ r夕。 p a c h y ph y l l of d 。 ) 。
倒卵叶石栋亦是近年才发现的一个新种 , 呈林分结构出现 , 目前仅存在于属哀牢山系
的云南景东县的徐家坝 (东经 1 0 1 “ 0 `一 03 ’ , 北纬 24 0 31 ’一 35 ’ ) 和新平县的大雪锅山 (东
经 1 0 1 “ 1 6 , , 北纬 2 4 “ 1 3 ` ) 一带海拔 2 5 4 0一 2 8 0 0。 以上的原始森林地区 。 从个体 散 生 状
况来说 , 在徐家坝地区海拔 2 4 8 o m 处所见到的可以说是迄今为止该树种分布的最下限了 。
生境特点及群落概况
哀牢山绵亘于云南省中南部 , 整个山势 自西北向东南倾斜 , 山体两侧地形割切强烈 ,
形成峡谷山原高中山地貌 。 山顶较为平缓 , 相对高度 (以山顶谷地为基准 )多在 1 0 m 上
下 。 倒卵叶石栋苔鲜矮林在生长区范围内通常是依地形起伏呈岛屿状分布 。 由于哀牢山
本文于 19 8 6 年 3 月收到 , 19 8 6 年 5月收到修改搞 。
植 物 学 报 2 , 卷
高耸的山体呈西北一东南走向 , 使它成为阻隔西南季风的天然屏障。 每年在此降 水 丰
沛 , 森林常为雾雨笼罩。 据设在海拔 2 4 6 0 m 的徐家坝气象哨近 20 年的记录 , 年平均气温
1.0 7℃ , 最冷月 ( 1 月份 ) 平均 4 . 7℃ , 最热月 ( 7 月份 )平均 16 , 4℃ , 最低气温极值 一 8℃ ,
全年无霜期约 1 80 天 ; 年降水量在 1 3 , 6一 2 3 5 4 m m 之间 , 平均 1 84 1~
, 相对湿度为 86 多。
由于山地气候的一般特点是气温随海拔高度上升而降低 , 故在倒卵叶石栋苔醉矮林的主
要分布区内 , 其热量水平还应略低于本记录 , 反映 出潮湿和温凉的气侯特征 。
土壤是由多种片岩和变质粉砂岩发育的棕壤 , 土层一般较浅薄 ( 30 一 6 0c m ) , 以物理
风化为主 , 但不彻底 , 地表常可见露头的岩石碎块 。 枯枝落叶层厚可达 4一 sc m , 据五个
剖面测定 , 有机质含量在 3 . 78 一 9 . 46 多之间 , 均值达到 .5 98 务 l) , 并可向下层淋溶 。 土壤
剖面 自上而下呈暗灰棕色一黄棕色 , p H 值 4 3 , 即是冬旱季节 , 土壤亦为潮润 ,这很大程
度上同矮林的树冠对云雾的截留作用 , 而使土壤水分随时得到补充有关 。
本群落垂直结构通常可分为三层 , 即乔木层 、 灌木层和草本层 , 但随着海拔的升高 , 气
候 、土壤等生境条件变得更为严酷 , 乔木层与灌木层的高度差异亦渐趋缩刁、 森林郁闭度
一般都在 0 . 7一 .0 9之间 。
组成本森林植物群落的种类比较简单 、 主要乔木种类全部不超过 25 种 , 常见种有壳
斗科的倒卵叶石栋 、景东石栋 (动肠ca r娜 动动 , “铭。澎打 ) ; 杜鹃花科的露珠杜鹃 ( R ho d-o
d。 , d , o , i , r o r a t“ 。 ) 、 乌饭 ( v a c c i瓜 u 。 ` “ c方o u ix ) 、 珍珠花 (乙夕o n i a o o a l i f ol i a ) 等 ; 五加科
的鹅掌柴 ( S c左e f fl e ar , PP ) ; 蔷薇科的锈色花揪 ( S o r bu , f o r r “ ig n o a ) 亦较为习见 。 也生长
有少量突出于林冠之上的针叶树种— 华山松 ( iP 。 。 , , 阴 id i) , 但多因常年受 风 塑而偏冠 , 即形成所谓旗形树冠 。 一些本来在山地常绿阔叶苔鲜林中是以下木状态出现的种
类 , 如冬青 ( I lex s PP ) 、 厚皮香 ( T e r n ; t r o e o i a g 夕。 , a n t人e r a ) 等 , 渗入到本群落后往往便
挤身于上层树种行列 。 所以 , 外貌上林冠比较整齐 , 色调暗绿 , 不同季相间有淡绿 、 红黄色
斑块点缀在浓密的林层之中。 灌木层种类不多 , 常有以箭竹 ( iS 、 、 , 成。 ir “ 耐 i d “ ) 为主
组成的竹子层片 。 草本层种类亦显贫乏 , 生长最为普遍的有细梗苔草 ( aC er x , ie o g y。 “ ) 、
亨氏兔儿风 ( A i n , l i a e a 入e o r夕i ) 、 紫花沿阶草 ( o P人i o P o卯 , 。 al lic 丹i召 , 。 ) 等 。 由于本群落
长年处于湿润状态 , 为苔鲜植物的繁茂生长提供了极有利的条件 , 它们包裹在弯曲的树干
或枝条上 , 其厚度一般都在 5一 1 oc m 左右 , 甚至亦可超过 2队m , 这一生态特征也正是生
境非常潮湿的证明。
鉴于林木生长稠密 , 树干矮曲交错 , 树冠相互连接 , 更兼箭竹夹杂 , 苔鲜悬搭 , 群落内
部结构十分紧密 , 有的森林地段竟到了令人难以通行的程度。
生 长 状 况
树木生长好坏 , 很大程度是取决于生长地的生境状况 。 尽管倒卵叶石栋分布幅度比
较狭窄 , 作为矮林形态 出现的地段更为局限 , 但通过对生长在徐家坝地区的倒卵叶石栋苔
辞矮林的典型调查 , 亦可看到 , 随着海拔升高 , 土层变薄 ,植株高度 、枝下高 、 单株材积和叶
面积都呈递减趋势 , 而单位面积所包含的株数则增加 (表 1 ) , 至于干形情况 , 相应指标皿
均 本室土壤组薛敬意同志测定 , 谨此致谢。
3 期 谢寿昌 : 云南景东哀牢山山顶苔醉矮林优势种— 倒卵叶石栋
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不同海拔离度的倒卵叶石探生长状况
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) 干形按 H . B . T P e T b 只 K o B 的干形指标 。
) 按 R a u o k i a e r 叶型分类 t ` ]
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定结果 , 树干下半部受海拔高度的影响并不显著 , 而树千上半部的尖削程度则是随海拔升
高而增大 。 这些微妙的变化 , 实为倒卵叶石栋为适应环境而产生的演化方向。
观察还发现 , 通过茎基萌发长成 2一 3株 , 甚至更多的植株 , 是矮林中的倒卵叶石栋的
普遍现象 , 它们多是由枯死 (或已 出现心腐 )的树干下部或根颈萌发出的枝条成长起来的 ,
其表现大致可分为两类 : 一类是合生在一起的各单株大小 、 年龄 、 成熟程度均不太一致 ;
一类是比较对称合生在一起 ,此类树干粗细大小接近 , 年龄 、 成熟程度相仿 , 这似因幼苗阶
段顶芽由于某种原因被折断后分权而成 。 不管任何缘故 ,联 系到树干分枝多 , 树冠短枝而
丛生等特点来看 , 说明倒卵叶石栋的休眠芽均能较好的发育 , 这恰恰印证了山脊 (或峰顶 )
的环境条件对它的生长没有利。 众所周知 , 凡有萌生能力的树木 , 当它的生长受到抑制或
刺激时 , 才最容易在基千萌生出新干条或在树干上大量抽芽产生新梢新枝 。 事实上 , 生长
在平缓坡地或沟谷边缘的倒卵叶石栋 , 可以成长为高大乔木 (高 23 一 28 m ) , 稀疏分布在木
果石栋 (石 t人o c a r Po x 夕l o c a r P。 ) 林或疏齿拷 ( C o t a o O Ps i` r e o o ti d 。 。 t i c “ l a t a ) 林内。 当然 ,
它容易通过营养器官进行无性繁殖 , 对竞争及生存就比较有利田 , 它可充分利用母株仍发
育着的根系网吸取养分 , 促使萌生植株迅速生长 , 占领空间 , 正是这一原因 , 才保证了倒卵
叶石栋在山顶苔鲜矮林中维持着优势种的地位 。
东西坡生物量比较
1
. 现存量的测定
调查区设在徐家坝 , 从海拔 2 54 0一 2 6 7 0 m 沿山体两侧 (西北坡和东南坡 )每上升 40 一
50 m 设一样地 , 通过每木调查 ,依径阶大小分级并按级采伐样木 ,然后用 “ 分层切割法刀 取
得主干 、活枝 、枯枝 、叶片的湿重 , 地下部分则通过追综挖掘尽可能检出根系全部 , 抖净泥
植 物 学 报 2 9卷
土 , 侧定鲜重 。 从各类器官取一定数量的样品置于烘箱内烘至恒重 , 测出各自的含水率和
干重 , 最后换算出单位面积上倒卵叶石栋的生物量 , 司 , 结果见表 2o
表 2 不同坡面倒卵叶石株各部分器官的生物盘 ( : Zh a)
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健
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1 ) 根 /枝是指根系与木质化枝条〔杆材 、 枝材和皮 )的干重量之比。
2 ) .l 生物量 (干重 ) .2 各器官在总生物量中所占百分比 3 .不同器官的含水率 (% )
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c o n t e o t o f d i fe 彻 t o r g a n (% )
总的看 , 倒卵叶石栋的现存量西北坡略高于东南坡 , 苔鲜量亦如是 , 含水率则东南坡
更高一些 。 无论那一个坡面生长的倒卵叶石栋 , 它的根与枝杆的干重百分比 , 与 iL et h 、
w hi t ak er 等所列举的陆地植物林木类中的根 、 枝比4[] 都应纳人较高之列 。 根系具有较大
的生物量 , 正是倒卵叶石栋在强风窄土生境下长期生存的重要基础 。
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叶面积 A r e a (c m Z )
图 1 叶干重与叶面积的关系
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1 取 l a ti o n血 i p 比 t w~ d勺 w ie g h r a l i d a公e a o f le a v e
谢寿昌 : 云南景东哀牢山山顶苔醉矮林优势种— 倒卵叶石栋
.2 叶面积的测定
经过对倒卵叶石栋叶干重和叶面积的相关分析 , 发现两者之间呈直线相关 ,且可用如
下直线回归方程表示 :
S ~ 3
.
12 9 3 十 3 1 . 3 6 6 9留
式中 S— 叶面积 ( c。 勺
W— 叶干重 ( g ) ( 0 . 2 2 8 1 毛 。 毛 1 . 4 1 9 6 )对相关系数 , ( 0 . 9 4 6 3 ) 作显著性测验结果 , 达到极显著 ( t。 > .l0 。 , ) 。 由回归方程式算得
的理论值与实测值之间的标准误差 , 按 95 多的可靠性水准 , 估测精度可达 9 .9 73 并 , 这就
说明了这种线性关系是客观存在的 。 因此 , 只要测定叶干重 , 就不难求出相应的叶面积
(图 l ) o
参 考 文 献
刘棠瑞 、 苏鸿杰 , 1 9 8:3 森林植物生态学 。 台湾商务印书馆 ,第 2 , 。 、 3 47 页 。
李文华 , 1 97 :8 森林生物量的概念及其研究基本途径 。 自然资源 , ( 1:) 71 一 92 。
金振洲 , 19 7:9 云南常绿阔叶林的类型及特点 。 云南植物研究 , :1 9。一 1 0 3。
H
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、 凡 H . W h i r r a k er , 1 97 5 : 生物圈的第一性生产力 (王业篷等译 ) 。 科学出版社 , 北京 , 第 9 0一 9 3 页 。
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M a d g w i c k
, 19 8 2 : F o护: t B i o m a s: . p r i n tde i n t h e N et h e rl a n 山 , H a g ue · , 1 5一
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