全 文 ：哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质
微生物群落比较*
刘永杰1,2 摇 刘文耀1,4**摇 陈摇 林1,2 摇 张汉波3 摇 王高升4
(1 中国科学院西双版纳热带植物园, 昆明 650223; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 云南大学生命科学学院, 昆明
650091; 4 云南省林业科学院, 昆明 650204)
摘摇 要摇 中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林是云南哀牢山高海拔山地主要的原生森林植被
类型.本文对哀牢山徐家坝地区两类森林林冠及各自林下地表腐殖质的理化特性、微生物组
成、数量、生化活性、代谢活性及其季节动态,以及两类森林不同优势树种林冠腐殖质微生物
数量及代谢活性进行了研究.结果表明: 两类森林林冠腐殖质的真菌、放线菌的数量、微生物
生物量 C、N、固氮作用和纤维素分解作用的强度均显著高于林下地表腐殖质;中山湿性常绿
阔叶林林冠腐殖质的纤维素分解菌、纤维素分解强度、微生物生物量 C、N、有机碳、土壤呼吸
强度等指标均显著高于苔藓矮林.在季节变化方面,湿季林冠腐殖质中真菌、细菌及好氧性固
氮菌的数量以及呼吸强度均高于干季,放线菌则相反,纤维素分解菌干湿季间差异不显著.两
类森林林冠腐殖质微生物数量及生化活性的季节变化幅度均大于林下地表腐殖质.不同树种
之间冠层腐殖质的微生物数量差异显著,其中湿季的差异比干季更为明显.林冠层腐殖质的
微生物在维系林冠附生植物多样性以及为林冠繁茂的附生植物生长发育提供所需的养分等
方面具有重要的生态功能.
关键词摇 中山湿性常绿阔叶林摇 山顶苔藓矮林摇 林冠腐殖质摇 林下腐殖质摇 微生物群落摇
生化活性摇 代谢活性
*国家自然科学基金项目(30870437,30771705)和中国科学院重要方向性项目(KSCX2鄄YW鄄Z鄄1019)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liuwy@ xtbg. ac. cn
2010鄄02鄄25 收稿,2010鄄07鄄05 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2257-10摇 中图分类号摇 S718郾 52摇 文献标识码摇 A
Microbial community and its activities in canopy鄄 and understory humus of two montane for鄄
est types in Ailao Mountains, Northwest China. LIU Yong鄄jie1,2, LIU Wen鄄yao1,4, CHEN
Lin1,2, ZHANG Han鄄bo3, WANG Gao鄄sheng4 ( 1Key Laboratory of Tropical Forest Ecology,
Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China;
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3School of Life Sci鄄
ence, Yunnan University, Kunming 650091, China; 4Yunnan Academy of Forestry, Kunming
650204, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2257-2266.
Abstract: Mid鄄montane moist evergreen broadleaved forest (MMF) and top鄄montane dwarf mossy
forest ( DMF) are the two major natural forest types in subtropical mountainous area of Ailao
Mountains, Northwest China. In this paper, a comparative study was made on the microbial compo鄄
sition, quantity, biochemical activity, metabolic activity, and their seasonal dynamics in the cano鄄
py鄄 and understory humus of the two forest types. The composition, quantity, and metabolic activity
of the microbes in the canopy humus of dominant tree species in MMF and DMF were also analyzed.
In the canopy humus of the two forest types, the amounts of fungi and actinomycetes, microbial bio鄄
mass C and N, and intensities of nitrogen fixation and cellulose decomposition were significantly
higher than those in understory humus. Meanwhile, the amount of cellulose鄄decomposing microbes
(ACDM), cellulose decomposition intensity, microbial biomass C and N, and metabolic activity in
the canopy humus of MMF were significantly higher than those of DMF. The amounts of bacteria,
fungi, and aerobic nitrogen鄄fixing bacteria (ANFB) and the metabolic activity in the canopy humus
of MMF and DMF were significantly higher in wet season than in dry season, while a contradictory
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2257-2266
trend was observed on the amount of actinomycetes. No significant difference was observed on the a鄄
mount of ACDM between wet season and dry season. For the two forest types, the amounts of mi鄄
crobes and their biochemical activities in canopy humus had a larger seasonal variation range than
those in understory humus. There was a significant difference in the amounts of the microbes in can鄄
opy humus among the dominant tree species in MMF and DMF, especially in wet season. The mi鄄
crobes in canopy humus played important roles in maintaining the biodiversity of epiphytes in the
canopy, and in supplying the needed nutrients for the vigorous growth of the epiphytes.
Key words: mid鄄montane moist evergreen broadleaved forest; top montane dwarf mossy forest;
canopy humus; understory humus; microbial community; biochemical activity; metabolic activity.
摇 摇 林冠学(canopy sciences)是 20 世纪 90 年代森
林生态学研究的新兴领域之一[1] . 林冠腐殖质或林
冠土是林冠附生物质的重要组分之一[2],在维系林
冠附生植物多样性和生态系统养分循环等方面具有
重要的生态功能[3] .林冠腐殖质与林下地表腐殖质
的来源、形成过程[4]以及理化特性[5-6]等方面均有
明显的差异.
土壤微生物是陆地生态系统最活跃的成分,在
分解动植物残体、推动生态系统的能量流动和物质
循环等方面具有重要作用[7] . 哀牢山国家级自然保
护区保存有我国亚热带地区面积最大的山地湿性常
绿阔叶林,林相完整,林冠附生植物发达,残留于林
冠的枯死有机物也很丰富,其中林冠枯死有机物中
由分解、半分解成分组成的腐殖质占有较高的比
例[8] .一些学者基于前人对本区山地湿性常绿阔叶
林的组成、群落结构、生物量等方面的研究结果,对
林冠附生植物组成与多样性[9],以及林冠腐殖质营
养元素含量[10]、酶活性[8]进行了研究,但对森林林
冠腐殖质微生物的组成、数量、生化作用及其季节动
态了解不多.本文以哀牢山中山湿性常绿阔叶林和
山顶苔藓矮林为研究对象,试图通过对两类森林林
冠腐殖质微生物的组成、数量、生化活性、分解代谢
作用及干、湿季动态的分析研究,并与各自林下地表
腐殖质微生物比较,探讨本区域两类森林及其主要
优势树种林冠腐殖质微生物的组成与结构特征及其
差异,以期为深入研究山地湿性森林群落林冠附生
生物多样性形成格局及其维持机制,以及森林资源
的保护管理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
哀牢山位于云南高原西南部、横断山区南段,属
云岭山脉向南分支的余脉,地理位置为 23毅35忆—24毅
44忆 N, 100毅54忆—101毅30忆 E.本研究地点位于哀牢山
北段的徐家坝地区. 该区是哀牢山国家级自然保护
区的核心区,面积 5000 hm2,海拔 2400 ~ 2700 m.根
据中国科学院哀牢山生态定位站气象观测资料,该
地区年平均降雨量 1931 mm,5—10 月期间,受西南
季风和东南季风的影响,水气充足,形成降水集中的
湿季,湿季降水占全年降水量的 85%以上,而 11 月
至翌年 4 月的降雨量不足年总降雨量的 15% ,具有
明显的干、湿季节;年平均相对湿度 86% ;年平均气
温 11郾 3 益,最低气温-6郾 3 益,最冷月(1 月)平均气
温 5郾 4 益,最热月(7 月)气温 15郾 6 益,减温率为
-0郾 59 益·100 m-1;全年无霜期 180 d,终年温凉潮
湿,土壤以山地黄棕壤为主[11-12] .
中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林是本研究
区主要的原生森林植被类型. 中山湿性常绿阔叶林
海拔分布范围 2200 ~ 2500 m,其面积约占该区总面
积的 78% ,主要由变色锥(Castanopsis rufescens)、木
果柯(Lithocarpus xylocarpus)、硬壳柯(L郾 hancei)和
南洋木荷(Schima noronhae)等组成,林分郁闭度约
0郾 9,乔木层高 20 ~ 25 m. 林相完整,林冠郁闭度高
且附生植物密布.林下灌木层以箭竹(Sinarundinaria
nitida)为主,层盖度 60% ~ 70% ,草本层主要由滇
西瘤足蕨(Plagiogyria communis)、细梗苔草(Carex
teinogyna)等组成,主要土壤类型是山地黄棕壤. 山
顶苔藓矮林呈小片状分布在该区几处 2550 m 以上
的山顶区域,仅占该区总面积的 7%左右,森林郁闭
度 0郾 9左右,优势树种为硬叶柯(L. pachyphylloides)、
露珠杜鹃(Rhododendron irroratum),干枝布满苔藓等
附生植物,群落高 5 ~ 7 m,林下箭竹和玉山竹(Yush鄄
ania niitakayamensis)占优势,间有一些乔木树种幼树
及灌木种类,高 2 m左右.地面附生有垫状苔藓层,常
见附生植物有异叶楼梯草(Elatostema monandru)、鳞
轴小膜盖蕨(Araiostegia perduran)和长柄蕗(Mecodi鄄
um polyanthus),主要土壤类型是山地棕壤.两类森林
群落林下地表枯枝落叶层发达[13] .
1郾 2摇 供试腐殖质样品采集及预处理
于 2008 年湿季的 9 月和次年干季的 4 月,在哀
8522 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
牢山徐家坝地区分布的中山湿性常绿阔叶林及山顶
苔藓矮林中,分别建立 100 m伊100 m 的研究样地.
根据前人对两类森林群落树种重要值的研究[12],在
中山湿性常绿阔叶林中,选择变色锥、木果柯、硬壳
柯及南洋木荷 4 种优势树木,每个树种分别选取 4
株 DBH逸30 cm、林冠腐殖质积累较丰富的树木进
行林冠腐殖质的采集.在山顶苔藓矮林中,选择硬叶
柯及露珠杜鹃两种优势树种,由于苔藓矮林内植株
较为矮小,每株树林冠腐殖质较少,每个树种各选择
20 株树采集林冠腐殖质.利用单绳攀爬技术(single鄄
rope technique)分别对各个树种植株主干、树杈、大
树枝等部位采集林冠腐殖质.此外,在每类森林样地
内随机选取 20 株树,按照以上方法采集林冠腐殖
质,混合后作为该类森林林冠腐殖质样品.在样地内
按梅花布点法选取 7 个点采取林下地表腐殖质混合
样.把各个树种及每个森林林冠、林下地表腐殖质的
土样分别装入自封袋带回实验室,过 2 mm 筛以去
除根等杂物.然后,对各腐殖质进行微生物培养,同
时,取部分样品,采用烘干法测定其含水量. 对于不
能及时进行培养的样品,置-20 益下冰冻保存[14] .
供试腐殖质基本理化性质见表 1.
1郾 3摇 研究方法
1郾 3郾 1 微生物数量及生化作用强度的测定 摇 真菌、
细菌、放线菌及好氧性固氮菌采用平板涂布法,分别
采用马丁氏培养基、牛肉膏蛋白胨培养基、改良高氏
I号培养基、瓦克斯曼(Waksman)77 号培养基进行
真菌、细菌、放线菌及好氧性固氮菌的培养并计数;
好氧性纤维素分解菌采用赫奇逊(Hutchison)培养
基加去淀粉滤纸利用植土粒法培养并计算其长菌百
分比.纤维素分解作用采用埋布条法,固氮作用采用
土壤培养测全氮法[15-16] .
1郾 3郾 2 土壤理化性质、微生物生物量碳、氮及呼吸强
度的测定摇 土壤相关理化性质利用常规测定法,有
机质采用重铬酸钾容量法,全 N 采用凯氏定氮法,
全 P、全 K、全 Ca、全 Mg 采用电感耦合仪( Thermo
Jarrell Ash Corporation U郾 S郾 A)测定,pH值采用电位
法测定.微生物生物量碳的测定采用氯仿熏蒸法,换
算系数为 0郾 45,微生物生物量氮的测定采用改良的
氯仿熏蒸浸提法,水土比为 6 颐 1,换算系数为 0郾 54,
呼吸强度测定采用碱吸收测定法[17] .
1郾 4摇 数据处理
利用 SPSS 13郾 0 对数据进行分析,利用配对 T
检验,对林冠及林下腐殖质微生物的数量及微生物
生物量 C、N 在干、湿两季之间的差异进行统计分
析;利用 One鄄Way ANOVA 中 Duncan 方法,对两类
森林冠层及林下腐殖质微生物的数量、生化活性、代
谢活性,以及不同树种之间冠层腐殖质微生物数量
及代谢活性等进行多重比较. 对干季各腐殖质的理
化特性与微生物数量等进行 Pearson相关性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 两类森林林冠腐殖质的理化特性
对两类森林林冠及林下地表腐殖质理化特性进
行测试表明(表 2),中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖
质中有机 C、全 N 及全 P 的含量分别达到 560郾 05、
26郾 38 和 1郾 22 g· kg-1,分别比山顶苔藓矮林高
13郾 15% 、35郾 49%和 37郾 08% .前者林冠腐殖质的全
K和全 Mg的含量也较高,而 C / N和全 Ca含量则比
表 1摇 哀牢山两类森林冠层及林下腐殖质基本性质
Tab. 1摇 Properties of canopy鄄 and understory humus of two types of forests in Ailao Mountains
森林类型
Forest type
供试样品
Samples
温 度
Temperature (益)
湿季
Wet
season
干季
Dry
season
含水量
Water content(% )
湿季
Wet
season
干季
Dry
season
pH (H2O)
湿季
Wet
season
干季
Dry
season
山顶苔藓矮林 林 冠 Canopy humus - - 70郾 02 46郾 17 3郾 88 4郾 12
Moss dwarf forest 林 下 Forest floor humus - - 63郾 27 50郾 43 3郾 74 3郾 80
硬叶柯 L郾 pachyphylloides - - 69郾 00 37郾 97 3郾 95 4郾 15
露珠杜鹃 R郾 irroratum - - 61郾 38 49郾 02 3郾 76 4郾 79
中山湿性常绿阔叶林 林 冠 Canopy humus 13郾 8 11郾 9 64郾 11 53郾 55 3郾 60 4郾 30
Middle鄄mountain moist 林 下 Forest floor humus 13郾 9 10郾 8 54郾 08 37郾 18 3郾 74 3郾 90
evergreen broad鄄 变色锥 C郾 rufescens - - 73郾 77 55郾 16 3郾 43 3郾 87
leaved forest 木果柯 L郾 xylocarpus - - 78郾 00 62郾 31 3郾 32 4郾 44
硬壳柯 L郾 hancei - - 75郾 00 37郾 76 4郾 07 4郾 23
南洋木荷 S郾 noronhae - - 73郾 09 58郾 70 3郾 60 3郾 51
温度数据来自哀牢山亚热带森林生态系统研究站 The temperature data were supported by Ailaoshan Station for Subtropical Forest Ecosystem Studies郾
95229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘永杰等: 哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 哀牢山两类森林林冠及林下地表腐殖质养分元素含量
Tab. 2摇 Nutrient concentration in canopy鄄 and understory humus of two forests in Ailao Mountains (means依SE, n=3)
森林类型
Forest type
腐殖质类型
Humus type
有机碳
Organic C
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
全磷
Total P
(g·kg-1)
全钾
Total K
(g·kg-1)
全钙
Total Ca
(g·kg-1)
全镁
Total Mg
(g·kg-1)
碳氮比
C / N
ratio
山顶苔藓矮林 玉 494郾 97依2郾 15 19郾 47依0郾 04 0郾 89依0郾 00 2郾 23依0郾 01 3郾 78依0郾 01 0郾 89依0郾 00 25郾 43依0郾 14
Dwarf mossy forest 域 91郾 45依0郾 70 5郾 33依0郾 08 0郾 52依0郾 01 9郾 51依0郾 33 0郾 38依0郾 01 1郾 95依0郾 05 17郾 16依0郾 40
中山湿性常绿阔叶林 玉 560郾 05依7郾 72 26郾 38依0郾 07 1郾 22依0郾 01 2郾 76依0郾 04 2郾 62依0郾 04 0郾 95依0郾 01 21郾 23依0郾 13
Middle mountain moist 域 135郾 98依1郾 78 8郾 98依0郾 05 1郾 27依0郾 01 12郾 45依0郾 06 0郾 48依0郾 01 3郾 04依0郾 05 15郾 15依0郾 09
evergreen broad鄄leaved forest
玉:林冠腐殖质 Canopy humus; 域:林下地表腐殖质 Humus under forest floor. 数据为干季测定结果 Data were of the dry season郾
后者低.两类森林林冠腐殖质理化特性与林下地表
腐殖质均存在明显差异,中山湿性常绿阔叶林和山
顶苔藓矮林林冠与相应林下地表腐殖质有机 C 比
值分别为 4郾 12 和 5郾 41,全 N 比值分别为 2郾 94 和
3郾 65,全 Ca比值分别为 5郾 46 和 9郾 95. 两森林冠层
腐殖质全 K和全 Mg 均显著低于林下地表腐殖质,
冠层腐殖质全 K 含量仅为相应林下地表腐殖质的
22郾 17% 、23郾 45% ,而全 Mg含量则分别为 31郾 35% 、
45郾 64% .全 P在林冠及林下腐殖质中含量无明显差
别.
2郾 2摇 两类森林林冠及林下地表腐殖质微生物组成、
数量及其季节动态
2郾 2郾 1 细菌摇 在湿季,两类森林林冠及林下腐殖质
细菌数量差异显著(图 1). 在中山湿性常绿阔叶林
中,林下腐殖质细菌数量显著高于相应林冠腐殖质,
而苔藓矮林则相反. 中山湿性常绿阔叶林湿季细菌
数量显著高于山顶苔藓矮林,二者林冠细菌数量比
值为 3郾 66,林下则为 16郾 14. 从湿季至干季,中山湿
性常绿阔叶林林冠、林下细菌数量分别减少了
84郾 41% 、88郾 83% ,山顶苔藓矮林中冠层与林下腐殖
质干、湿季间细菌数量均无显著差异.
2郾 2郾 2 放线菌摇 在不同生境中,放线菌组成与数量
的差异较大(图 1). 两类森林林冠腐殖质中放线菌
的数量均显著高于相应林下地表腐殖质. 在季节变
化方面,湿季中山湿性常绿阔叶林林冠及林下地表
腐殖质放线菌的数量分别显著高于山顶苔藓矮林,
干季两类森林之间林冠及林下腐殖质放线菌的数量
则均无显著差异.山顶苔藓矮林各腐殖质和中山湿
性常绿阔叶林林下腐殖质放线菌在干、湿季之间的
差异均不显著,但中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质
放线菌的数量,从湿季到干季减少了 54郾 04% . 此
外,干季和湿季林冠与林下腐殖质放线菌数量的比
值存在较大差异,中山湿性常绿阔叶林分别为 3郾 85
和 7郾 75,山顶苔藓矮林分别为 5郾 21 和 8郾 23.
2郾 2郾 3 真菌摇 根据对腐殖质中真菌分析测试结果
(图1),湿季中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质真菌
图 1摇 哀牢山两类森林林冠及林下地表腐殖质干、湿季细
菌、放线菌和真菌的数量
Fig. 1摇 Number of bacteria, actinomycetes, fungi of canopy鄄 and
understory humus of the two forests in Ailao Mountains in wet
and dry seasons (mean依SE, n=4).
Dmc:山顶苔藓矮林林冠腐殖质混合样 Dwarf mossy forest canopy hu鄄
mus; Dmf:山顶苔藓矮林林下地表腐殖质 Dwarf mossy forest floor hu鄄
mus; Mmc:中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质混合样 Middle鄄mountain
moist evergreen broad鄄leaved forest canopy humus; Mmf:中山湿性常绿
阔叶林林下地表腐殖质 Middle鄄mountain moist evergreen broad鄄leaved
forest floor humus. 不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different
small letters in the figure meant significant difference at 0郾 05 level.
*干、湿季间存在显著差异(P<0郾 05) Significant differences between
wet and dry seasons. 下同 The same below.
0622 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
数量显著高于山顶苔藓矮林,林下则相反;而在干季
两类森林林冠及林下腐殖质真菌数量均无显著差
异.各生境腐殖质中真菌数量湿季显著高于干季,变
动幅度大小各异.从湿季到干季,中山湿性常绿阔叶
林林冠及林下地表腐殖质真菌的数量分别下降了
58郾 77%和 79郾 74% ,山顶苔藓矮林分别下降了
35郾 38%和 89郾 51% .
2郾 2郾 4 好氧性固氮菌及好氧性纤维素分解菌摇 在不
同森林群落中,林冠与林下腐殖质中固氮菌及纤维
素分解菌的数量表现出较大的差异(图 2). 山顶苔
藓矮林冠腐殖质好氧性固氮菌显著低于林下,好氧
性纤维素分解菌在林冠与林下腐殖质间的差异不显
著;中山湿性常绿阔叶林冠层腐殖质好氧性固氮菌
和纤维素分解菌均显著高于相应林下地表腐殖质,
干、湿两季其冠层腐殖质好氧性固氮菌分别是林下的
5郾 29和 3郾 85倍,好氧性纤维素分解菌分别为 7郾 32 和
4郾 25倍.中山湿性常绿阔叶林冠层和林下腐殖质好氧
性固氮菌数量湿季显著高于干季,好氧性纤维素分解
菌干、湿季间无显著变化.山顶苔藓矮林冠层和林下
腐殖质好氧性固氮菌和好氧性纤维素分解菌均无显
著的干、湿季变化.中山湿性常绿阔叶林纤维素分解
菌显著高于苔藓矮林,湿季两类森林群落冠层腐殖质
纤维素分解菌的比值为 3郾 47,干季为 4郾 10.
图 2摇 哀牢山两类森林林冠及林下地表腐殖质好氧性固氮
菌数量和好氧性纤维分解菌的长菌率
Fig. 2 摇 Numbers of aerobic nitrogen鄄fixing bacteria ( ANFB)
and growth ratio of aerobic cellulose decomposition microbe
(ACDM) of canopy鄄 and understory humus of the two forests in
Ailao Mountains in wet and dry seasons (mean依SE, n=4).
2郾 3摇 两类森林林冠及林下地表腐殖质的生化活性
2郾 3郾 1 微生物生物量 C、N摇 根据干、湿季哀牢山两
类森林群落林冠与林下腐殖质微生物生物量 C、N
的测定结果(图 3),发现两类森林林冠腐殖质的微
生物生物量 C、N均显著高于相应林下地表腐殖质;
中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质的微生物生物量
C、N均显著高于山顶苔藓矮林,尤其以湿季差异较
为显著.从湿季到干季,中山湿性常绿阔叶林林冠腐
殖质的微生物生物量 C、N 分别减少了 41郾 45%和
42郾 81% ,林下分别减少了 20郾 14%和 51郾 06% ;山顶
苔藓矮林林冠腐殖质的微生物生物量 C 干季比湿
季高 53郾 87% ,而微生物生物量 N 则从干季到湿季
下降了 23郾 07% .
2郾 3郾 2 呼吸强度摇 对两类森林群落林冠及林下地表
腐殖质进行了 20 d呼吸强度的测定结果表明,两类
森林林冠腐殖质的呼吸强度均显著高于相应林下腐
殖质,尤其是湿季表现出更为明显的差异. 在湿季,
中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林林冠腐殖质第
1 ~ 20 天呼吸释放 CO2 量分别为 16143郾 17 和
12242郾 03 滋g·g-1,分别是各自相应林下的 2郾 91 和
3郾 01 倍,在干季,两类森林林冠腐殖质呼吸释放的
CO2 量分别为 7791郾 67 和 8651郾 52 滋g·g-1,分别是
各自林下的 2郾 79 和 2郾 44 倍(图 4). 湿季中山湿性
常绿阔叶林林冠腐殖质的呼吸强度显著高于山顶苔
图 3摇 哀牢山两类森林林冠和林下地表腐殖质干、湿季微生
物生物量碳和氮
Fig. 3 摇 Microbial biomass C and N of canopy鄄 and understory
humus of the two forests in Ailao Mts in wet and dry seasons
(mean依SE, n=4).
16229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘永杰等: 哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 哀牢山两类森林林冠和林下地表腐殖质湿季(A)和干
季(B)呼吸速率
Fig. 4 摇 Respiration rates of canopy鄄 and understory humus of
the two forests in Ailao Mountains in wet season (A) and in dry
season (B).
藓矮林,而干季差异较小.
2郾 4摇 两类森林林冠腐殖质微生物的代谢作用
对两类森林林冠及林下地表腐殖质固氮作用及
纤维素分解作用的测定结果表明,中山湿性常绿阔
叶林冠层腐殖质的固氮作用显著高于林下地表腐殖
质,为林下的 4郾 5 倍;山顶苔藓矮林林冠与林下腐殖
质间的固氮作用差异不显著,但其固氮强度均显著高
于中山湿性常绿阔叶林.中山湿性常绿阔叶林林冠腐
殖质具有较高的纤维素分解强度,其纤维素分解强度
是山顶苔藓矮林的 7郾 56 倍.两类森林冠层腐殖质中
纤维素分解作用明显高于相应林下地表腐殖质,林冠
与各自林下纤维素分解作用比值分别为 28郾 55 和
3郾 11(图 5).
2郾 5摇 不同树种之间微生物的组成及分解代谢活性
宿主树种对其林冠腐殖质中微生物数量、生理
类群及代谢作用有较大的影响. 湿季各树种冠层腐
殖质中微生物的数量呈现出明显的差异(表 3),在
细菌数量上,硬壳柯>硬叶柯>露珠杜鹃>变色锥、木
果柯>南洋木荷;放线菌的数量随宿主的变化与细
菌基本一致;真菌在不同树种间的差异不显著.除山
顶苔藓矮林两树种林冠腐殖质放线菌外,其余树种
林冠腐殖质中各类微生物季节间的变动显著. 其中
以真菌变化幅度最大,从湿季到干季,真菌的减少量
分别为:硬叶柯 25郾 24% ,露珠杜鹃 91郾 57% ,变色锥
图 5摇 哀牢山两类森林林冠及林下地表腐殖质固氮作用和
纤维素分解强度
Fig. 5摇 Nirtogen fixation and cellulose decomposition of canopy鄄
and understory humus of the two forests in Ailao Mountains.
86郾 15% ,木果柯 90郾 81% ,硬壳柯 35郾 16% ,南洋木
荷 44郾 98% ;细菌的数量也呈降低趋势,放线菌则可
能因其耐旱特性,干季表现出较高的数量.
摇 摇 根据好氧性固氮菌及好氧性纤维素分解菌的测
试结果(表 4),湿季林冠腐殖质中好氧性固氮菌随
宿主树种的不同,其数量发生显著变化,干季各树种
间差异较小;山顶苔藓矮林各树种冠层腐殖质好氧
性固氮菌数量及固氮强度均高于中山湿性常绿阔叶
林.在同一森林内,不同树种林冠腐殖质中好氧性纤
维素分解菌的差异较小,但两类森林之间则表现出
明显差异,中山湿性常绿阔叶林各树种冠层腐殖质
好氧性纤维素分解菌数量及纤维素分解强度均显著
高于苔藓矮林的各树种.
2郾 6摇 林冠腐殖质微生物与环境因子的相关性
通过对两森林林冠及林地腐殖质各类微生物数
量和理化分析数据进行 Pearson相关性分析(表 5),
结果表明,腐殖质中真菌、放线菌与其有机 C、全 N
的含量显著相关( r>0郾 98),维持高有机碳含量对真
菌等有重要意义. 固氮菌与全 P 含量的相关性较
高,固 氮 作 用 与 全 P 含 量 呈 现 出 显 著 相 关
( r=0郾 983), 与 水 分 含 量 的 相 关 性 也 较 高
( r=0郾 769).腐殖质中纤维素分解菌数量和纤维素
分解强度与 pH 值、C / N 和全 Ca 的相关性较高. 此
外,pH和全Ca含量对腐殖质中真菌、放线菌、纤维
2622 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 不同树种林冠腐殖质微生物组成及季节变化
Tab. 3摇 Microorganism composition and seasonal fluctuation of canopy humus of dominant tree species in the two forests in
Ailao Mountains (伊104 CFU·g-1dry soil; mean依SE, n=4)
样 品
Sample
湿 季 Wet season
细菌
Bacteria
放线菌
Actinomycetes
真菌
Fungi
干 季 Dry season
细菌
Bacteria
放线菌
Actinomycetes
真菌
Fungi
硬叶柯 L郾 pachyphylloide 6465郾 73依86郾 21b 20郾 78依0郾 93c 40郾 52依1郾 65c 1336郾 06依64郾 24b* 14郾 86依0郾 54d 30郾 29依1郾 15a*
露珠杜鹃 R郾 irroratum 4455郾 99依165郾 81c 51郾 12依1郾 18b 35郾 44依4郾 35c 1341郾 95依91郾 36b* 55郾 54依1郾 12a 2郾 99依0郾 24c*
变色锥 C郾 rufescens 1521郾 63依108郾 55d 11郾 30依0郾 56d 135郾 78依3郾 45a 1748郾 88依65郾 13a 35郾 72依0郾 30b* 18郾 81依2郾 73b*
木果柯 L郾 xylocarpus 1470郾 00依200郾 04d 49郾 00依4郾 47b 41郾 16依2郾 95c 417郾 18依87郾 13d* 11郾 08依0郾 46d* 3郾 78依0郾 25c*
硬壳柯 L郾 hancei 7955郾 00依868郾 91a 132郾 23依12郾 58a 34郾 62依2郾 62c 677郾 13依17郾 73d* 23郾 45依0郾 81c* 22郾 45依0郾 86b*
南洋木荷 S郾 noronhae 514郾 85依50郾 90e 14郾 30依0郾 20cd 50郾 77依5郾 14b 1003郾 40依34郾 87c 35郾 06依2郾 21b* 27郾 93依1郾 72ab*
不同小写字母表示树种间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference among tree species at 0郾 05 level郾 *干、湿季间存在
显著差异(P<0郾 05) Significant differences were observed between wet and dry seasons at 0郾 05 level. 下同 The same below.
表 4摇 不同树种林冠腐殖质生理菌群及其生化作用强度
Tab. 4摇 The functional groups and biochemical intensity of canopy humus of dominance tree species in the two forests in
Ailao Mountains (mean依SE, n=4)
样 品
Sample
湿 季 Wet season
好氧性固氮菌
AFNB (伊104
CFU·g-1dry soil)
好氧性
纤维素分解菌
ACDM(% )
干 季 Dry season
好氧性固氮菌
AFNB (伊104
CFU·g-1dry soil)
好氧性
纤维素分解菌
ACDM(% )
生化作用 Biochemical action
好氧性固氮菌
AFNB (伊104
CFU·g-1dry soil)
好氧性
纤维素分解菌
ACDM(% )
硬叶柯 L郾 pachyphylloide 9120郾 98依472郾 92a 7郾 78依2郾 04d 925郾 26依66郾 76a* 9郾 33依1郾 10d 1郾 29依0郾 23ab 4郾 65依1郾 33c
露珠杜鹃 R郾 irroratum 2500郾 34依168郾 55c 17郾 60依2郾 28cd 1175郾 43依59郾 31a* 20郾 00依2郾 68d 0郾 68依0郾 08ab 4郾 93依0郾 72c
变色锥 C郾 rufescens 813郾 49依168郾 91d 39郾 20依5郾 37b 441郾 52依25郾 43b* 87郾 33依2郾 28a* 0郾 41依0郾 02b 60郾 35依7郾 13b
木果柯 L郾 xylocarpus 842郾 80依64郾 17d 40郾 00依1郾 49b 117郾 33依16郾 83b* 22郾 40依6郾 42d* 1郾 39依1郾 26ab 82郾 45依8郾 66a
硬壳柯 L郾 hancei 3035郾 80依158郾 94b 58郾 06依1郾 90a 520郾 38依15郾 78b* 63郾 20依10郾 71b 0郾 11依0郾 43b 18郾 93依3郾 63c
南洋木荷 S郾 noronhae 178郾 77依42郾 70e 24郾 00依4郾 69c 147郾 22依19郾 50b 48郾 00依4郾 60c* 2郾 02依0郾 26a 19郾 02依8郾 51c
表 5摇 林冠腐殖质微生物与各环境因子间的相关系数
Tab. 5摇 Correlation between soil microorganism and micro鄄environmental factors (n=4)
项目
Item
含水量
Water content
pH 有机碳
Organic C
全氮
Total N
全磷
Total P
全钾
Total K
全钙
Total Ca
全镁
Total Mg
C / N
细菌 Bacteria -0郾 155 -0郾 008 0郾 357 0郾 534 0郾 587 -0郾 152 -0郾 036 -0郾 118 -0郾 171
真菌 Fungi 0郾 342 0郾 838 0郾 982* 0郾 984* 0郾 340 -0郾 928 0郾 846 -0郾 868 0郾 778
放线菌 Actinomecyes 0郾 384 0郾 873 0郾 992** 0郾 981* 0郾 327 -0郾 945 0郾 880 -0郾 881 0郾 816
固氮菌 ANFB 0郾 574 -0郾 110 -0郾 141 -0郾 033 0郾 837 0郾 457 -0郾 228 0郾 633 -0郾 425
纤维素分解菌 ACDM 0郾 692 0郾 831 0郾 559 0郾 395 -0郾 064 -0郾 641 0郾 835 -0郾 566 0郾 859
纤维素分解强度 Cellulose decomposition 0郾 647 0郾 829 0郾 563 0郾 394 -0郾 115 -0郾 663 0郾 840 -0郾 601 0郾 877
固氮强度 Nitrogen fixation 0郾 769 0郾 392 0郾 427 0郾 523 0郾 983* -0郾 100 0郾 283 0郾 105 0郾 058
*P<0郾 05; ** P<0郾 01.
素分解菌及纤维素分解强度有较大影响,Ca 含量与
大多数微生物类群的相关性较高.
3摇 讨摇 摇 论
与林下地表腐殖质相比,林冠腐殖质形成过程、
组成及空间分布上存在较大的差异[8] . 分布于潮湿
生境下的山地森林具有较高贮量的林冠腐殖质,其
主要成分来自各种附生生物死亡后形成的分解、半
分解的有机物,以及林冠附生物截留的大气微粒.与
林下地表形成的腐殖质相比较,含有不少林下地表
腐殖质无法获得的营养成分,其理化性质也有较大
差异[2] .林冠腐殖质的结构多为松结态,具有较低
的密度、较高的孔隙度和通气性[3],养分元素含量
也明显高于林下地表腐殖质[6] .
本研究结果表明,哀牢山两类森林群落林冠腐
殖质中的真菌、放线菌、纤维素分解菌数量、有机 C、
全 N、微生物生物量 C、N及呼吸强度明显高于林下
地表腐殖质. 有关研究[18-19]表明,土壤有机碳含量
对土壤微生物群落有重要的影响,而且土壤容重对
微生物有重要影响,容重越大,微生物生物量越
低[20] .哀牢山森林腐殖质中真菌、放线菌的数量与
其有机 C、全 N含量之间相关性显著.因此,林冠腐
36229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘永杰等: 哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较摇 摇 摇 摇 摇 摇
殖质较高的有机 C、全 N 含量,以及其较低的密度、
较高孔隙度和通气性使得林冠腐殖质具有较高的微
生物数量和较强代谢活性,从而在森林生态系统养
分循环方面具有重要的促进作用.
林冠与林下地表腐殖质的组成和空间分布不
同,使二者的温度、湿度随季节变化存在较大的差
异[5],从而影响到两类腐殖质中微生物的组成、数
量及生化活性. Bohlman等[5]研究表明,哥斯达黎加
山地云雾林林冠腐殖质的温度、湿度随季节变化的
变动大于林下地表腐殖质.本研究结果表明,哀牢山
两类森林群落林冠腐殖质的含水量、pH值及温度的
季节变化程度明显大于林下地表腐殖质(表 1),森
林(特别是中山湿性常绿阔叶林)林冠腐殖质中真
菌、放线菌及好氧性固氮菌的数量明显大于林下地
表腐殖质,它们的干、湿季变化也更为显著.其次,前
人研究表明,干季哀牢山[11]和西双版纳[21]森林土
壤真菌的数量较高,而本研究表明,湿季哀牢山森林
林冠腐殖质中真菌数量较高,与前人对森林土壤真
菌动态的研究结果不同,这可能与林冠腐殖质的来
源、组成及形成过程的不同,以及它们处于光、温度、
湿度变化剧烈的森林与大气间的界面层等因素有密
切关系[5] .
由于地形条件、土壤类型、海拔、物种组成、群落
结构等方面的差异[12],哀牢山两类森林林冠腐殖质
中微生物的组成、数量、代谢活性及季节动态有明显
差异.中山湿性常绿阔叶林冠层腐殖质中细菌、放线
菌、真菌、好氧性纤维素分解菌的数量,以及微生物
生物量 C、呼吸强度及纤维素分解强度显著高于苔
藓矮林,尤其以湿季差异较为明显,后者林冠及林下
腐殖质的固氮能力均比前者高,而好氧性固氮菌、微
生物生物量 N在两森林间的差异不显著,这可能与
两类森林群落林冠腐殖质的组成、数量及理化特
性[8, 10]、微生境条件等密切相关. 相关研究[22-23]表
明,固氮作用不仅与 N 供应充足有关,而且还与水
分含量相关性明显,而纤维素分解能力对土壤温度、
湿度综合作用敏感.相对于中山湿性常绿阔叶林,苔
藓矮林处于常年湿度较大、温度较低的环境中[9],
且该森林群落植株矮小,林冠腐殖质积累量较少,但
其中 N含量尤其是有效态 N的含量较高,其林下主
要为山地棕壤,有利于腐殖质积累[24],林冠腐殖质
中细菌、固氮作用、纤维素分解强度与林下地表腐殖
质的差异不明显,季节变化不显著;而中山湿性常绿
阔叶林树木较高,林内相对湿度明显低于苔藓矮林,
林冠及林下的光照、温度、湿度的差异较大,虽然林
冠及林下腐殖质积累量均较高,但林冠与林下地表
腐殖质的微生物组成与数量及其季节变化的差异均
较明显,林冠腐殖质中纤维素分解能力较强,林冠及
林下腐殖质中 N供应可能不如苔藓矮林充足,固氮
强度不如苔藓矮林强.
宿主对林冠腐殖质微生物群落的组成与数量有
重要的影响[25] . 宿主树皮、宿主凋落物及附生植物
是其林冠腐殖质的重要来源[4],不同树种树皮的营
养元素组成有差异[12],各宿主树种间附生植物多样
性有明显差异[9, 26],微生物群落组成与其生长基质
及环境中植物多样性密切相关[27-29] .这说明宿主对
其冠层腐殖质微生物的代谢活性有明显的影响[30] .
本研究结果表明,在不同种类宿主树种中,其冠层腐
殖质的理化性质差异显著.其中变色锥、南洋木荷冠
层腐殖质在干、湿季节的 pH 均低于 4郾 0,其冠层腐
殖质细菌数量较低,真菌数量较高;而硬壳柯冠层腐
殖质干、湿季的 pH 均高于 4郾 0,其冠层腐殖质的湿
季细菌数量在各树种中为最高,但是在干季其冠层
腐殖质水分含量仅为 37郾 76% ,为各树种冠层腐殖
质水分含量最低值,其细菌可能受水分限制而使得
数量较低.此外,不同宿主树种树皮所含的次生代谢
物不同,也可能对冠层腐殖质微生物类群的组成与
数量产生不同程度的抑制效应[31] .本研究发现山茶
科的南洋木荷冠层腐殖质中固氮菌和纤维素分解菌
数量均较低,而壳斗科植物冠层腐殖质中各类微生
物均较为丰富.
林冠腐殖质的来源、形成过程和空间分布决定
其理化性质及季节变化,从而影响其微生物群落的
组成、结构及其生化活性、代谢活性,也使其与林下
地表腐殖质有明显的差异,而且不同类型森林之间
的差异也不相同.林冠腐殖质较高的微生物数量、较
强的代谢活力对山地湿性森林群落的组成与结构、
附生生物多样性,以及生态系统生态过程具有重要
的生态功能.因此,进一步研究林冠腐殖质较高的养
分含量与微生物多样性、微生物生化作用和宿主特
性间的关系将是林冠生态学研究的重要内容之一.
参考文献
[1] 摇 Liu W鄄Y (刘文耀), Ma W鄄Z (马文章), Yang L鄄P
(杨礼攀). Advance in ecological studies on epiphyte
in forest canopy. Chinese Journal of Plant Ecology (植
4622 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
物生态学报), 2006, 30 (3): 522-533 (in Chinese)
[2]摇 Coxson DS, Nadkarni NM. Ecological roles of epiphytes
in nutrient cycles of forest ecosystems / / Lowman MD,
eds. Forest Canopies. San Diego: Academic Press,
1995: 225-254
[3]摇 Nadkarni NM, Schaefer DMT J, Solano R. Comparison
of arboreal and terrestrial soil characteristic in a lower
montane forest, Monteverde, Costa Rica. Pedobiologia,
2002, 46: 24-33
[4]摇 Ghosal S, Muruganandam AV, Chauhan S, et al.
Crown humus: Part I-The chemistry of the canopy or鄄
ganic matter of rain forests in Costa Rica. Indian Jour鄄
nal of Chemistry, 1999, 38: 67-75
[5]摇 Bohlman SA, Matelson TJ, Nadkarni NM. Moisture and
temperature patterns of canopy humus and forest floor
soil of a montane cloud forest, Costa Rica. Biotropica,
1995, 27: 13-19
[6]摇 Vance ED, Nadkarni NM. Microbial biomass and activi鄄
ty in canopy organic matter and the forest floor of a trop鄄
ical cloud forest. Soil Biology and Biochemistry, 1990,
22: 677-684
[7]摇 Li Y鄄M (李延茂), Hu J鄄C (胡江春), Wang S鄄L (汪
思龙), et al. Function and application of soil microor鄄
ganisms in forest ecosystem. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2004, 15 (10): 1943 -
1946 (in Chinese)
[8]摇 Wang G鄄S (王高升), Liu W鄄Y (刘文耀), Fu Y (付
昀), et al. Comparison of physical and chemical prop鄄
erties and microbial biomass and enzyme activities of
humus from canopy and forest floor in a montane moist
evergreen broad鄄leaved forest in Ailao Mts. , Yunnan.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2008, 28 (3):
1328-1336 (in Chinese)
[9]摇 Xu H鄄Q (徐海清), Liu W鄄Y (刘文耀). Species di鄄
versity and distribution of epiphytes in the montane
moist evergreen broad鄄leaved forest in Ailao Mountain,
Yunnan. Biodiversity Science (生物多样性), 2005, 13
(2): 137-147 (in Chinese)
[10]摇 Chen L, Liu WY, Wang GS. Estimation of epiphytic bi鄄
omass and nutrient pools in the subtropical montane
cloud forest in the Ailao Mountains, south鄄western Chi鄄
na. Ecological Research, 2009, 25: 315-325
[11]摇 Department of Ecology, Kunmin Branch of Chinese
Academy of Sciences (中国科学院昆明分院生态研究
室). Study on the Forest Ecosystem of Ailao Mountain,
Yunnan. Kunmin: Yunnan Science and Technology
Press, 1983 (in Chinese)
[12]摇 Qiu X鄄Z (邱学忠), Xie S鄄C (谢寿昌). Studies on the
forest ecosystem in Ailao Mountain, Yunnan, China.
Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 1998
(in Chinese)
[13]摇 Shi J鄄P (施济普). The study on top of mountain dwarf
mossy forest community ecology and biogeography. PhD
Thesis. Beijing: Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, 2007 (in Chinese)
[14]摇 Goberna M, Insam H, Pascual JA, et al. Storage effects
on the community level physiological profiles of Mediter鄄
ranean forest soils. Soil Biology and Biochemistry,
2005, 37: 173-178
[15] 摇 Nanjing Institute of Soil Science, Chinese Academy of
Sciences (中国科学院南京土壤研究所微生物室编
著). Research Methods of Soil Microorganisms. Bei鄄
jing: Science Press, 1985 (in Chinese)
[16]摇 Kirk JL, Beaudette LA, Hart M, et al. Methods of
studying soil microbial diversity. Journal of Microbiolog鄄
ical Methods, 2004, 58: 169-188
[17]摇 Yao H鄄Y (姚槐应), Huang C鄄Y (黄昌勇). Microbial
Ecology and Technology of Soil. Beijing: Science &
Technology Press, 2006 (in Chinese)
[18]摇 Yang YH. Effects of agricultural chemicals on DNA se鄄
quence diversity of soil microbial community: A study
with RAPD marker. Microbial Ecology, 2000, 39: 72-
79
[19]摇 Chan OC, Yang X, Fu Y, et al. 16S rRNA gene analy鄄
ses of bacterial community structures in the soils of ever鄄
green broad鄄leaved forests in southwest China. FEMS
Microbiology Ecology, 2006, 58: 247-259
[20]摇 Wang Q (王摇 群), Yin F (尹摇 飞), Hao S鄄P (郝四
平), et al. Effects of subsoil bulk density on rhizos鄄
pheric soil microbial population, microbial biomass car鄄
bon and nitrogen of corn (Zea mays L. ) field. Acta
ecologca sinica (生态学报), 2009, 29 (6): 3096 -
3104 (in Chinese)
[21] 摇 Zhang P (张 摇 萍). Ecological distribution and bio鄄
chemical properties of soil microorganisms in secondary
forests in Xishuangbanna. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 1995, 14 (1): 21-26 (in Chinese)
[22]摇 Donnelly P, Entry J, Crawford D, et al. Cellulose and
lignin degradation in forest soils: Response to moisture,
temperature, and acidity. Microbial Ecology, 1990,
20: 289-295
[23]摇 Bentley B, Carpenter E. Effects of desiccation and rehy鄄
dration on nitrogen fixation by epiphylls in a tropical
rainforest. Microbial Ecology, 1980, 6: 109-113
[24]摇 Huang Q鄄Y (黄巧云). Soil Science. Beijing: China
Agriculture Press, 2006 (in Chinese)
[25] 摇 Zul D, Denzel S, Kotz A, et al. Effects of plant bio鄄
mass, plant diversity, and water content on bacterial
communities in soil lysimeters: Implications for the de鄄
terminants of bacterial diversity? Applied and Environ鄄
56229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘永杰等: 哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较摇 摇 摇 摇 摇 摇
mental Microbiology, 2007, 73: 6916-6929
[26]摇 K觟hler L, Tob佼n C, Frumau KFA, et al. Biomass and
water storage dynamics of epiphytes in old鄄growth and
secondary montane cloud forest stands in Costa Rica.
Plant Ecology, 2007, 193: 171-184
[27]摇 Zak DR, Holmes WE, White DC, et al. Plant diversi鄄
ty, soil microbial communities, and ecosystem function:
Are there any links? Ecology, 2003, 84: 2042-2050
[28]摇 Hobbie S, Ogdahl M, Chorover J, et al. Tree species
effects on soil organic matter dynamics: The role of soil
cation composition. Ecosystems, 2007, 10: 999-1018.
[29]摇 Zhang W鄄D (张伟东), Wang S鄄L (汪思龙), Yan S鄄D
(颜绍馗), et al. Effects of root system and litter of
Chinese fir on soil microbial properties. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20(10):
2345-2350 (in Chinese)
[30]摇 Cardel俨s CL, Mack MC, Woods C, et al. The influence
of tree species on canopy soil nutrient status in a tropical
lowland wet forest in Costa Rica. Plant and Soil, 2009,
DOI 10. 1007 / s11104鄄008鄄9816鄄9
[31]摇 Wang Y (王摇 宇), Dai C鄄C (戴传超), Chen Y (陈
晏). Antimicrobial activity of volatile oil from Atrac鄄
tylodes lancea against three species of entophytic fungi
and seven species of exogenous fungi. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2009, 20(11):
2778-2784 (in Chinese)
作者简介摇 刘永杰,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事恢
复生态学研究. E鄄mail: liuyj@ xtbg. ac. cn
责任编辑摇 肖摇 红
6622 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷