全 文 ：第 , 期
荃种辑阁B中
一, 5 6 年 5 月
风信子外植体直接再分化花芽的研究
— 1. 花芽和营养芽形态发生的控制陆文棵 郭仲深 王雪洁 崔 徽
(中国科学院植物研究所 ,北京 )
摘 要
本文研 究外源激素和外植体对风信子花芽和营养芽再分化的控制 . 其结果为 :
( l) 对花瓣外植体来说 , 培养基中附加 2 , 4 一 D 只能诱导形成愈伤组织 ; 附加 6一 B A 能
诱导营养芽 ;附加玉米素能诱导直接再分化花芽 . ( 2 ) 在附加玉米素的培养基上 ,花
瓣和花茎外植体能直接再分化花芽 ; 幼叶和鳞片只能诱导再分化营养芽 . ( 3 ) 在附
加玉米素的培养基上 , 从花瓣外植体再分化的花芽上分离的花瓣可以继续再分化花
芽 ;从花瓣外植体再分化的营养芽上分离的叶切段只能诱导再分化营养芽 . 结果表
明 , 对于诱导风信子外植体直接再分化花芽来说 ,培养基中附加玉米素和外植体必须
取 自花器官是两个关键因素 .
在离体培养条件下 ,诱导外植体脱分化形成的愈伤组织直接再分化花芽的研究 ,是再分化
研究中有着重要意义的一个内容 . 因为它在理论上可以回答 , 植物细胞全能性的表达是否可
以在人工控制下进行 . 也就是说是否可以控制脱分化的细胞在再分化时不从分化的 起 点 开
始 ,而是从分化过程中的某个阶段开始 . 在应用上这种研究更有着诱人的前景 . 对于以获得
花或种子为目的生产实践来说 , 愈伤组织直接再分化花芽可以在短期内快速繁殖大量的花 ,省
去了漫长的营养生长阶段因而大大缩短了生产周期 . 另外 , 这种研究还可直接用来制作微型
盆景和作为离体试管受精研究的一个实验系统 .
关于这方面的研究国内尚未见到成功的报道 , 国际上虽然开展得比较早 , 但成功的例子不
多 . 极大部分报道 1[ 一习都是属于外植体先分化营养芽形成具茎叶的苗 ,而后在小苗上开花 . 只
有一小部分工作如蔽草 “ , , J ( N i c o `i a n a ` a b a c u m L . ) 、 一年生缎花 〔8」 ( L u n a ir a a 。 。 。 a L . ) 、 大蒜『, 1
( A l li
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.
) 及落花生 〔, 0j (刀 r a c hi: 乃护 o g a e a L . ) 等得到成功 . 在这些工作中 ,蔽草和
一年生缎花做得比较深人 , 然而从实验的结果来看似乎还不能表明已经找到了诱导花芽直接
再分化的关键因素 . 这样 ,形态发生研究工作者长期以来一直对这个领域有着浓厚的兴趣 . 我
们以风信子为材料进行的一系列试验 , 初步观察到培养基 中附加玉米素和从花器官上分离外
植体 ,这一个外加因素和一个 内在因素 , 在脱分化组织再分化形成花芽 中起着决定性的作用 。
现将试验结果报道如下 :
本文 19 8 5 年 3 月 6 日收到 , 1 9 8 5 年 9 月 27 日收到修改稿 .
中 国 科 学 ( B 辑 ) 19 8 6 年
一 、 材 料 和 方 法
1
. 材料 风信子 ( H ,。 ir , `人u s o rt’ o n ` a li s L . ) 栽培种 d e l f t s lb u e . 本所植物园种植 .
.2 方法
( l) 外植体 取花粉发育时期正值单核早期的幼花蕾 、 花茎和刚萌动的鳞茎 .
( 2 ) 材料消毒 先用自来水冲洗干净 ,然后在 1 / 1 0 0 0异汞中消毒 I Om in , 无菌水冲洗
三次待用 .
(3 ) 培养基 选用 M S 作基本培养基 , 糖浓度调至 3外 , p H 5 . 8 . 根据实验需要加各
种附加物 .
(的 培养条件 接种后的材料放人白天 26 士 1℃ , 夜晚 2 6 士 2℃ ,每天 1 h0 光照 (照度为
2 5 0 0 l u x )
, 1化 黑暗的培养室中培养 .
二 、 实 验 结 果
1
. 营养芽和花芽发生的形态学观察
( l) 营养芽
花瓣外植体在附加 6一 B A 和 N A A 各 1m g /l , c H 5 0 m g / l 的 sM 培养基上能诱导营养
芽的发生 . 外植体培养一星期以后切口 处便有愈伤组织形成 . 这种愈伤组织外观似白玉 , 表
面光滑稍带点透明 . 培养时间更长一点还可以在外植体表面形成类似的体表愈伤组织 . 根据
这两种愈伤组织的特点 ,我们统称它们为肿胀状愈伤组织 (图版 I , 1 ) . 这些愈伤组织在进一
步培养以后其表面逐渐形成许多顶端稍尖的独立的个体 ,这些个体乳白色完全不透明 ,我们称
它为营养芽原基 (图版 I , 2 ) . 进一步生长 , 从原基中长出幼叶 , 幼叶迅速伸长 , 顶部由乳白色
逐渐转变为浅绿色 ,叶形呈管状 (图版 I , 3 ) . 管状幼叶进一步伸长和加粗 , 除基部还保持白色
外其余部分由浅绿转为深绿色 . 培养 1一 2个月后基部逐渐膨大开始发育成鳞茎 . 鳞茎进一步
长大下端发育许多根原基突起 (图版 I , 4 ) .
( 2 ) 花芽
花瓣外植体在附加玉米素 Zm g / 1 , 2 , 4一 D 0 . l m g / 1 和 C H 50 0 m g /l 的 M S 培养基上可 以
在诱发的愈伤组织上再分化直接形成花芽 . 外植体接种 10 一 20 天后 , 在切口处和外植体表面
都可以形成愈伤组织 , 切口处愈伤组织白色 ,体表愈伤组织棕绿色 , 个别呈深绿色都稍有点透
明 (图版 I , 5 ) . 这些愈伤组织进一步发育都可以形成 白色或绿色的原基状突起 (图版 I , 6 ) .
原基的进一步发育可以形成筒状 ,或在两侧形成向内包卷的扁平状结构 , 它们开始呈白色 , 进
一步长大以后由顶端向基部逐渐转变成绿色 . 随着进一步发育 , 两片扁平状结构合起来形成花
蕾 (图版 H , 1 ) ,筒状结构也逐渐形成花蕾 , 同时雌雄蕊在其中发育 . 培养两个月以后片状结构
和筒状结构的顶端裂成六个小片 ,向外翻卷 ,同时颜色由绿色转变成浅紫红而后又变成蓝紫色
(图版 n , 2 , 3 ) 这时花丝迅速生长黄绿色的花药逐渐露出 . 一个星期以后黄绿色的花药逐渐
转变成紫红色 (图版 fI , 4 ) . 接着 , 花药裂开 ,大量花粉掉落在花瓣 、柱头及培养基上 .
2
. 外源激素对于再分化营养芽和花芽的影响
为了探索激素对再分化营养芽和花芽的影响 , 我们以风信子花瓣为外植体进行了广泛的
试验 . 结果列于表 1 . 结果表明 , 单独应用 2, 4一 D只能诱导得愈伤组织 (图版 1 , 1 ) , 没有任
第 5 期 陆文樱等 : 风信子外植休直接再分化花芽的研究 4 93
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中 国 科 学 ( B 辑 ) 1 9 8 6 年
何器官的分化 . 当培养基中单独应用 6 一B A 时 , 外植体首先脱分化形成表面光滑的肿胀状愈
伤组织 ,然后再分化形成营养芽 (图版 m , 2 ), 但没有任何花芽分化 . 其诱导频率随 6一 B A
的增加有明显提高 . 然而当 6一 B A达到 4 m g /1时 , 虽然诱导频率较高 , 但分化的芽不正常 , 经常
呈畸形或玻璃状的 . 培养基中附加 6 一 B A Zm g / l 和 2 , 4 一 D 0 . 1 m g / 1时 ,外植体能再分化营养芽
和根 (图版 m , 3 ) , 并且营养芽的再分化频率比单独应用 6一 B A 要高 , 但仍然没有花芽的分化 .
附加 6一 B A 和 N A A 的结果与附加 6 一 B A 和 2, 4一 D 基本相同 . 当培养基中单独附加玉米素时 ,
外植体在脱分化以后可以再分化形成营养芽和花芽 (图版 m , 4 ) . 含量为 o . o l m g /l 时 , 只能
再分化营养芽而且频率很低 ; 当浓度提高到 。 . l m g /1 以上时 ,外植体可以同时再分化营养芽和
花芽 , 而且频率大大提高 ,特别是花芽再分化频率随玉米素浓度的提高而增长更为明显 . 当浓
度达到 s m g / 1时 ,花芽的诱导频率虽然还有所增长 ,但几乎所有的花芽在分化后不久就停止生
长 . 当 2, 4一 D 和玉米素配合使用时 , 若玉米素含量低于 2 , 4一 D (玉米 素 0 . ol m g / l , 2 , 4一 D
。 . 1 , 盯 l) 只能诱导得到愈伤组织 ; 玉米素和 2 , 4一 D 都是 o . l m g / 1时 , 外植体可以再分化营养
芽 、 花芽和根 . 随着玉米素浓度的提高 , 花芽再分化频率有明显的增长 ,其增长趋势大大超过
单独使用玉米素时的情况 . 同样 , 当玉米素浓度达到 s m g / l 时 ,几乎所有的花芽在分化后不久
就停止生长 . 实验表明单独应用 6 一 B A , 或 6 一 B A 与 2 , 4一 D 结合使用 ( 6一 B A 浓度大大超过 2 , 4 -
D ) 都只能诱导外植体再分化营养芽 . 培养基中附加玉米素 ,不管是单独应用还是与 2 , 4一 D 结
合应用 (玉米素浓度超过 2 ,斗一 D ) , 都能诱导外植体同时再分化营养芽和花芽 ,并且当玉米素浓
度达到 1一 Zm g / l 时总芽数中花芽的比例超过 90 多 . 可见培养基中附加玉米素是诱导风信子
花瓣外植体再分化花芽的必要条件 .
3
. 取自母植株不 同部位的外植体对再分化营养芽和花芽的影响
上面的实验表明 ,培养基中附加玉米素能诱导花瓣外植体再分化花芽 . 为了弄清从其它
器官上分离的外植体对再分化的影响 , 我们对不同器官上分离的外植体进行了试验 (见表 2 ) ,
试验结果如下 : 在附加 6一 B A Zm g / 1和 2 , 4一 D 0 . l m g / l 的培养基上 , 不管外植体是花瓣 、 花茎
还是幼叶和鳞片都只能再分化营养芽和根 ,不形成花芽 . 其诱导频率以花茎最高 ,幼叶和花瓣
次之 , 鳞片最低 . 在附加玉米素 Zm g / l 和 2 , 4 一 D 0 . 1 m g / l 的培养基上 ,上述四种外植体 中只有
花瓣和花茎可以诱导形成花芽并且其诱导频率花瓣大大高于花茎 . 幼叶和鳞片都只能诱导再
分化营养芽和根 . 结果表明 , 从植株的不同器官上分离的外植体对培养基中外源激素的反应
是不一样的 . 只有从生长锥转人生殖生长后所形成的器官上分离的外植体 , 才有可能形成花
芽 . 可见采用花器官上分离的材料作为外植体是诱导风信子再分化花芽的另一个必要条件 .
4
. 从再分化形成的花芽和营养芽上分离外植体的离体培养
如上所述 ,花瓣外植体在附加玉米素的培养基上能诱导再分化形成花芽和营养芽 . 为了
弄清这些再分化形成的花芽和营养芽上分离的组织再作离体培养时 , 原来花瓣外植体能诱导
再分化花芽的特性是不是能够保持 , 我们将再分化形成的幼花芽的花瓣和幼营养芽的管状叶
进行了离体培养 . 结果 (见表 3 , 4 ) 是 ,这种幼花芽的花瓣所具有的特性基本上与大田采回的
相同 , 能继续诱导再分化形成大量花芽和少量营养芽 . 只是分化花芽的能力随着代数的增加
而逐渐降低 . 由花瓣外植体再分化形成的长度为 3一 l o m m 的营养芽 ,切其幼叶培养都只能诱
导形成营养芽 (图版 m , , , 6 ) . 结果表明 ,花瓣外植体再分化形成花芽时 ,其花瓣继续保持形
成花芽的特性 (这就是说在短时期内大量繁殖花芽是完全可以的 ) . 然而花瓣外植体一旦再分
第 5期 陆文樱等 :风信子外植体直接再分化花芽的研究 斗 9弓
表 2 外植体对再分化营养芽和花芽的影响
培 养 基
M s + 6一 AB Zm g /【
+ 2
,
4
一
D O
.
l m g / l
州兰…燮…里瞪…严竺 . 一竺竺生 - }止兰 }二兰- {牛牛}
-竺l }一兰竺士里一 }-竺一{止竺一 {二坚二{
幼叶
鳞片
花瓣
花茎
幼叶
鳞片
V B + R 1 1 8
V B + R
F B + V B 2 1 8
M S + 2 Zm g / I +
2
,
4
一
D O
·
l m g / I
* *
F B + V B 1 0 7
V B 十 R
V B 十 R
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. v B一一营养芽 , F B— 花芽 , R一根 , * * Z— Z e a t i n .
表 3 从再分化花芽上分离外植体的离体营养情况 *
- ~一 一三至翌竺进竺一一一一一}一一一共李一一一}
- 一一一竺兰一 .一一 {一一一卫兰— 一!!
诱导和生长情况
可以诱导再分化花芽 , 花芽成丛 , 大部分发育正常
可以诱导再分化花芽 , 花芽成从 ,大部分发育正常 , 但花体较 F B , 稍小
可以诱导再分化花芽 ,花芽成丛 , 大部分发育正常 , 但花体较 B F : 稍小
可以诱导再分化花芽 ,花芽成丛 , 大部分发育正常 , 但花体较 F B 3 稍小
* 培养基为 M s 十 z e at in Zm g ZI + 糖 3% , 每一代花瓣外植体总数为 40 个 .
* * F B :— 大 田采回的花芽上分离的花瓣 , F B :— 由 F B : 再分化花芽上分离的花瓣 .下 B 3— 由 F B : 再分化花芽上分离的花瓣 , F B 4— 由 F B 3 再分化花芽上分离的花瓣 .
表 4 从花瓣外植体再分化营养芽上分离的外植在离体培养中的情况
营养芽长度 (m m ) 叶切段长度 (~ ) 分 化 和 生 长
M s + z Zm g / I + 2
,
4
一
D O
.
l m g / l
*
M s + 6
一 B A Zm g / l + 2
,斗一 n o . l m g / l
3 2 全部再分化营养芽 ,生长正常 全部再分化营养芽 , 生长正常
5 斗 同 上 同 上
l 0 5 同 上 同 上
* Z— Z e a t i n .
化营养芽 ,以其为外植体就不再具有继续诱导花芽的特性 .
三 、 讨 论
1
. 直接再分化花芽同样经历脱分化和再分化过程
从脱分化和再分化的观点来讲 ; 离体培养条件下诱导外植体形成各种器官或植株基本上
有两条途径 : 一条途径是外植体不经过脱分化和再分化过程 . 例如 , 当接种带有苗端的外植
中 国 科 学 ( B 辑 ) 一9 8 6 年
体时 ,在具有一定的细胞分裂素的培养基上 ,包含在苗端中的大量腋芽萌动 , 长出许多小苗 . 这
些小苗从外植体上分离下来以后可以继续用具苗端的芽作为外植体继续诱导形成大 量 小 苗 ,
也可以将它转移到生根培养基上形成不定根长成植株 . 这种方法中外植体上的腋芽是接种前
已有的 , 不是由离体培养脱分化后形成的 ,因此由这种腋芽萌动长成的小苗 , 实际上只是一种
继续发育和分化的过程 , 没有经历脱分化和再分化 . 另一条途径是外植体必须经过脱分化和
再分化 . 一般组织和细胞培养都是属于这条途径 . 在这两条途径中 , 花瓣外植体直接形成花
芽的过程无疑是属于第二条途径 . 因为实验表明 , 首先花瓣外植体不带有苗端或其它分生组
织 ;其次是切端和体表形成了明显的肿胀状愈伤组织 , 然后再由愈伤组织形成原基状突起发育
成花芽 . T ar n T h an h v an , M . 〔7] 在赘草花茎表皮的离体培养中 , 强调了在不形成愈伤组织
的情况下直接形成花的现象 . 我们认为不形成肉眼可见的愈伤组织恐难说明细胞没有首先脱
分化 . 因为花茎表皮都是分化的细胞 , 这些细胞只有通过脱分化回复到胚性细胞状态才有可
能不断分裂和分化出新的组织和器官 .
2
. 玉米素在诱导再分化花芽中的作用
自 F . s k o o g 与崔徽21[ ,教授 1 9 4 8年论述了化学物质对器官发生控制的概念以来 , 生长素
和细胞分裂的不同配比已被广泛地用来对离体培养中再分化的控制 .及至 目前 , 已初步找到了
控制胚状体 、营养芽和根的再分化的某些规律 . 对花芽再分化的控制尚在进一步探索中 , 虽然
已有些报道 , 但进展不大 . 从所用的外源激素来看 ,基本上是 K 或 6 一 B A 与 IA A 的不同配比 .
如 T r an T h a n h V an , M . 〔7 ,12] 发现 K 和 IA A 分别是 10一 6M 时最有利于蔽草花芽的再分化 ;
C ha ou a t[,] 在大蒜上进行的实验则表明 K 4 . 6m g /l 和 IA A 12 . 25 m g /1时有利于愈伤组织的
花芽再分化 ; N ar as im hu lu 等〔10J 观察到 6一 B A o . s m g ZI有利于落花生子叶直接再分化花芽 .
从这些比例中似乎还不能找到什么规律性的东西 , 也很难找到诱导营养芽和花芽的根本性的
区别 . 我们的实验表明 , 培养基 中附加 2, 4一 D 只能诱导外植体形成愈伤组织 ; 附加 6一 B A 则
能诱导外植体再分化直接形成营养芽 ; 附加一定比例的 6一 B A 与 2, 4一 D 或 N A A 除了诱导营
养芽以外还能诱导根的再分化 ; 附加玉米素则能诱导外植体再分化直接形成大量花芽 . 实验
的结果清楚地揭示了玉米素在诱导花芽直接再分化中不同于其它激素的特殊作用 . 众所周知 ,
玉米素自发现 t13 以来它在诱导外植体再分化营养芽上的作用是 已经知道的 . 在诱导脱分化的
组织直接再分化花芽上的作用似乎还没有被很好地了解 . 本实验所观察到的玉米素在诱导花
芽分化上不同于 6 一 B A 的效果 , 无疑将有助于对玉米素作用的进一步了解和对激素控制外植
体分化的进一步认识 .
3
. 脱分化和再分化
脱分化这个词 已经用得很普遍了 , 鉴于对它的机理还认识不足 , 目前还很难给它下一个确
切的定义 . 一般的理解是 l4[ , , 一个已经分化的细胞转变为不分化的胚性细胞的过程叫脱分化 .
然而事实上胚性细胞是可以具有各种不同的生理状态的 . 拿植物的生长锥来说 , 它是胚胎发育
过程中留下的一团胚性细胞 . 在个体发育中它可以处于完全不同的生理状态— 营养生长和生殖生长状态之中 . 处于营养生长状态时分化营养器官 ;处于生殖生长状态时分化生殖器官 .
本实验 中花瓣外植体在含玉米素的培养基上脱分化形成胚性细胞可以直接再分化形 成 花 芽 ;
在含 6 一 B A 的培养基上则再分化形成营养芽 . 表明前者的胚性细胞是处于生殖生长状态下 ,
后者则处于营养生长状态下 . 由此我们推测 , 离体培养下的脱分化过程可以形成不同生理状
陆文梁等 : 风信子外植体直接再分化 花芽的研究 图版 工
1
. 外植体脱分化形成肿胀状愈伤组织 。 2. 愈伤组再分化形成营养芽原基 。 3 . 原基不断伸长 , 顶
端逐渐变成绿色 , 形成管状幼叶。 4 . 幼叶进一步长大 . 基部形成小鳞茎 。 在鳞茎基部形成一些根
原基突起 。 5 . 外植体脱分化形成肿胀状愈伤组织 。 6 . 愈伤组织再分化形成 花原基突起 。
陆文梁等 : 风信子外植体直接再分化花芽的研 究 图版 1
1
. 花原基进一步发育 , 在两侧产生向内包卷的扁平状突起。 突起长大形成花蕾 。 2 . 进一步发育 花
蕾逐渐展开露出花药 , 花药的颜色也 逐渐由黄绿转为紫红 。 3 . 进一步发育花瓣顶部向外翻卷, 颜
色由绿色转变成浅紫红 。 4 . 进一步发育 , 花瓣由浅紫红转变成兰紫 , 同时花药裂开 . 大 量花粉掉
落下来 。
抽文裸等 : 风信子外植体直接再分化花芽的研究 图版m
妞 在仅含 2, 4一 D 的培养基上只能形成肿胀状的愈伤组织 . 2 . 在含 6一B A 的培养基上再分化形成营养芽 . 3 .在含
6 BA 和 2 , 4刁 或 N A A 的培养基上再分化营养芽并形成根 . 4 . 在含玉米素的培养基上愈伤组织直接再分化大最花芽 . 5 , 6 . 由花瓣外植体再分化形成的营养芽上分离的幼叶切段 ,在含玉米素的培养基上只能再分化营养芽 .
中 国 科 学 ( B 辑 ) 1 986
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` ~ . .口 . . . . . . . . . . .
态的胚性细胞 , 有营养生长状态的 , 生殖生长状态的或营养向生殖转化的生长状态的 . 本实验
还表明 , 从营养器官上分离的外植体 , 脱分化以后只能再分化形成营养器官 , 而从花器官上
分离的外植体 , 脱分化以后可能再分化花 . 再联系到营养器官和生殖器官是处于不 同 生 理
状态的生长锥分化的 , 则上述推测可以进一步叙述为 : 若选用的外植体是处于某种生理状态
的生长锥分化的 ,那么它脱分化形成的胚性细胞 ,有可能保持这种生理状态 . 此推测有助于理
解 T r o n T h a hn v o n , M . 〔, , 观察到的现象 : 从开花赘草植株基部分离的外植体只能诱导形成
营养芽 , 从中部分离的外植体可以诱导很快就形成花芽的营养芽 , 从花序上分离的外植体可
以诱导直接形成花芽 . 因为取自不同部位的外植体是处于不同生理状态的生长锥分化的 , 这
些外植体脱分化以后保持了原来生长锥的那种生理状态— 营养生长状态或生殖生 长 状 态 ,再分化时形成营养芽或花芽 .
参 考 文
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