全 文 ：第 33 卷
Vol. 33
第 3 期
No. 3
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2012 年 9 月
Sep． 2012
文章编号:1673-5072(2012)03-0251-05
收稿日期:2012 － 04 － 23
基金项目:四川省教育厅资助项目(12ZB142) ;西南野生动植物资源保护教育部重点实验室开放基金(XNYB11 － 1)．
作者简介:王碧霞(1977 － )女，四川南充人，西华师范大学生命科学院助教，主要从事植物生理生态学方面的研究．
锰对青杨雌雄叶片气孔分布及生理特征的影响
王碧霞，闫香慧，廖咏梅
(西华师范大学生命科学学院，西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009)
摘 要:以青杨雌雄植株为对象，研究锰元素(1． 0mg． kg －1)处理下其气体交换、叶绿素含量及气孔特征的差异．结
果表明:与对照相比，锰元素处理后青杨雌雄植株的净光合速率(Pn)、胞间 CO2 浓度(Ci)和气孔限制值(LS)增高，
雄株的叶绿素 b(Chl b)和叶绿素总量(Chl a + b)上升，气孔宽度(SW)、面积(SA)和周长(SL)增大，气孔数目(SD)
和气孔长度(SL)减小，雌株的叶绿素 a (Chl a)、Chl b、类胡萝卜素(Chl x)和 Chl a + b均降低，而气孔密度、长度、
宽度及周长和面积则增大．与雄株相比，无论是对照还是锰处理，雌株的 Pn、Ci、Ls、SD 都较高，雌雄间性别差异显
著．
关键词:锰;青杨;雌雄异株;生理特征
中图分类号:Q944． 42 文献标识码:B
锰是自然界中广泛存在的元素，是维持植物正常生理活动的必需微量元素［1］，适量的锰可促进植物种
子的萌发、清除植物体内活性氧、提高净光合速率和抗逆能力等［2］．研究表明，植物缺锰时，其光合放氧过程
受到影响，细胞体积变小，细胞壁增厚和表皮组织间皱缩，根系不发达，开花结果很少，同时还破坏其叶绿体
结构，抑制光合作用［3，4］．目前关于锰的研究已较深入，主要集中在商陆(Phytolacca americana)、水蓼(Polyg-
onum hydropiper)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroide)、豌豆(Pisum sativum L．)等生理特性和耐性方
面［5 － 8］，而对常见木本植物的研究较少，尤其是从性别差异的角度来探究锰营养对雌雄异株植物的影响更是
少见．
青杨(Populus cathayana Rehd．)属于杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus L．)青杨组(Sect． Tacamahaca
Spach) ，是一种雌雄异株植物，具有生长快、抗性强、易成活、适应范围广等多种优良特性［9］． 近年在淹水胁
迫、增温胁迫、铝胁迫、矿质元素吸收等方面已有报道［10 － 13］，研究认为青杨在湿润环境中雌株比雄株更具优
势，胁迫环境下雄株比雌株耐性更强，而对矿质元素营养的吸收雌雄植株则存在不同要求．由于多数研究认
为雌雄异株植物性别间生理、生态差异的主要原因是雌株比雄株需要更高的繁殖成本［14，15］，同时矿质元素
在植物的生长、代谢等过程中起着重要的调节作用，因此，我们以青杨为试材，研究锰对雌雄植株在气体交
换、叶绿素含量和气孔特性等指标的影响，以期揭示锰环境下雌雄个体的差异及其适应性，为进一步探究该
类植物对环境适应机制提供参考，为林业生产实践提供理论依据．
1 材料与方法
1． 1 材料与试验设计
于 2 月中旬，将青杨枝条按雌雄分别扦插于西华师范大学试验地内，并保持扦插苗所处的环境条件(土
壤质地、水分状况和光照环境)完全一致． 待扦插苗生长约 2 个月后(4 月中旬)进行盆栽，将长势一致(株
高、基径和冠幅基本相似)的幼苗按雌雄性别各取 4 盆，每盆 1 株．采用 1 /2 Hoagland 培养液每月浇灌 1 次．
锰处理开始时间在 6 月 25 日，锰浓度分别为 0 和 1． 0mg． kg －1的 1 /2 Hoagland培养液培养，每 3d 浇灌 1 次，
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2012.03.001
252 西华师范大学学报(自然科学版) 2012 年
每次 1L体积的培养液．
1． 2 测定项目及方法
1． 2． 1 气体交换指标
利用 LI-6400 便携式光合系统(Li-Cor，Lincoln，NE，USA)测定仪于 7 月 26 日的阴天对青杨雌雄植株
叶片进行活体测定．雌雄重复数各为 4 株，测定时间为上午 8 ∶ 00 － 11 ∶ 30 进行． 测定指标为净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和空气 CO2 浓度(Ca)等．气孔限制值(Ls)用 Berry
和 Downton方法计算［16］．
1． 2． 2 叶绿素含量指标
将鲜叶按雌雄每份 0． 022mg称量剪成细丝，放入盛有 3mL的混合液(丙酮∶乙醇∶水 = 4. 5∶ 4. 5∶ 1)中，置
暗处直接浸提叶绿素，等叶片完全变白(一般 24h 即可)时，在分光光度计(Unican UV-330)中读取，以混合
液为对照，测定 663、645 和 470nm 下的吸收值．所有的测定重复 3 次． 3 种色素浓度用 Arnon 法(提取液为
80%的丙酮)计算［17］．
1． 2． 3 气孔参数指标
采用酪酸浸泡法［18］在 OlympusDP71 光学显微镜(物镜 40 ×目镜 10)下观察并取像，统计每平方毫米叶
片上的气孔数目，即气孔密度(SD)．用 Motic Images Pro-Plus 6． 2 软件(Motic Instruments Inc． Richmond，BC，
Canada)随机选择图片中的气孔并进行测量．气孔长度(SL)为气孔器空隙的最长值，气孔宽度(SW)为气孔
器空隙的最宽值．气孔比(SR)为 SL和 SW之比．
1． 3 数据处理及分析
利用软件 SPSS13． 0(SPSS Inc．，Chicago，IL，USA)进行数据统计．平均值间的比较采用单因素方差分
析方法(One-Way ANOVA) ，不同处理间的差异采用 Duncan 多重比较检验(Duncans multiple range test) ;采
用多因素方差分析性别与处理间的交互作用，显著性水平设定为 α = 0. 05．
2 结果与分析
2． 1 锰胁迫下雌雄叶片的气体交换差异
从表 1 可以看出，与对照相比，锰处理后雌株和雄株的 Pn、Ci 和 Ls 分别增高了 137. 74%和 95. 67%、
370. 05%和 28. 64%、300. 00%和 20. 00%，而雌雄植株的 Tr则同时下降了 169. 61%和 223. 27%，雌株的 Gs
上升了 309. 09%，雄株的 Gs 降低了 98. 36% ．与雄株相比，雌株的 Pn、Ci 和 Ls 在对照和处理时均大幅度增
高，性别差异显著(P = 0. 003，P = 0. 011，P = 0. 003) ，Tr 的变化与此相似;雌株 Gs 在对照时较高，但处理后
则较低，其差异不显著(P = 0. 540)．
2． 2 锰胁迫下雌雄叶片的叶绿素含量差异
从表 2 可以看出，与对照相比，锰处理后雌株和雄株的 Ca、Cx 分别降低了 46. 91% 和 105. 19%、
105. 99%和 106. 90%，雌株的 Cb 和 TC 分别下降了 27. 63%、20. 97%，而雄株的 Cb 和 TC 则分别上升了
381. 44%、32. 93% ．与雄株相比，雌株的 Ca、TC和 Cx 在对照和处理时均降低，雌雄间差异明显(P = 0. 005，
P = 0. 003，P = 0. 008) ，但 Cb在处理前后变化都较小，没有差异(P = 0. 221)．
2． 3 锰胁迫下雌雄叶片的气孔参数差异
从表 3 可以看出，与对照相比，锰处理后雌株和雄株的 SW、SA和 SG分别上升了 158. 54%和 300. 96%、
65. 65%和 22. 34%、18. 55%和 18. 35%，SR则同时下降了 50. 00%和 25. 00% ．处理后雌株的 SD和 SL与对
照相比，分别增高了 11. 74%和 26. 60%，雄株却同时下降了 26. 38%和 66. 66% ．与雌株相比，雄株的气孔数
目在对照和处理时均减少，但 SW、SL、SA、SG和 SR却同时增高．因此，雌雄植株的 SD、SW、SA、SG 和 SR 差
异显著(P = 0. 000，P = 0. 000，P = 0. 000，P = 0. 008，P = 0. 000) ，但对气孔长度的影响却不明显(P = 0. 442)．
第 33 卷第 3 期 王碧霞，等:锰对青杨雌雄叶片气孔分布及生理特征的影响 253
表 1 锰处理下青杨雌雄叶片气体交换特征差异
Tab． 1 Gas exchange characteristics of male and female Populus cathayana
leaves on sex difference under manganese stress(mean ± SE)
组 别 Pn(μmol·m －2·s － 1)Gs(mmol·m －2·s － 1) Ci(μmol·mol －1) Tr(mmol·m －2·s － 1) Ls(μmol·m －2·s － 1)
I
F 8． 24 ± 1． 68c 0． 90 ± 0． 18a 90． 38 ± 18． 45a 12． 51 ± 2． 55ab 0． 30 ± 0． 06b
M 2． 54 ± 5． 20ab 0． 61 ± 0． 13b 330． 70 ± 67． 50b 7． 92 ± 1． 62c 0． 88 ± 0． 18a
Ⅱ
F 19． 59 ± 5． 65c 0． 22 ± 0． 06b 424． 83 ± 122． 64ab 4． 64 ± 1． 34bc 1． 20 ± 0． 35a
M 4． 97 ± 1． 43a 1． 21 ± 0． 35a 425． 42 ± 122． 81b 2． 45 ± 7． 06a 1． 06 ± 0． 31a
P ＞ FS 0． 003＊＊ 0． 540ns 0． 011* 0． 649ns 0． 003＊＊
P ＞ FT 0． 597ns 0． 000＊＊＊ 0． 224ns 0． 000＊＊＊ 0． 080*
P ＞ FS × T 0． 019* 0. 000＊＊＊ 0． 024* 0． 001＊＊＊ 0． 003＊＊
I:对照;Ⅱ:处理;F:雌株;M:雄株;S:性别;T:锰胁迫处理;S × T:性别与处理交互效应． 同列不同字母表明处理间差异显著* P ≤
0. 05;＊＊P≤0. 01;＊＊＊P≤0. 001;ns:No significant．下同．
表 2 锰处理下青杨雌雄叶片叶绿素含量差异
Tab． 2 Chlorophyll pigments content of male and female Populus cathayana leaves on
sex difference under manganese stress(mean ± SE)
组 别 Ca(mg． g －1) Cb(mg． g －1) TC(mg． g －1) CX(mg． g －1)
I
F 0． 29 ± 0． 06a 0． 09 ± 0． 02a 0． 32 ± 0． 06a 0． 83 ± 0． 16a
M 0． 32 ± 0． 06b 0． 09 ± 0． 1a 0． 33 ± 0． 06b 0． 99 ± 0． 20b
Ⅱ
F 0． 20 ± 0． 06c 0． 08 ± 0． 02a 0． 27 ± 0． 07b 0． 40 ± 0． 15c
M 0． 15 ± 0． 04d 0． 47 ± 0． 13a 0． 44 ± 0． 12c 0． 48 ± 0． 13c
P ＞ FS 0． 005＊＊ 0． 221ns 0． 003＊＊ 0． 008＊＊
P ＞ FT 0． 000＊＊＊ 0． 773ns 0． 000＊＊＊ 0． 000＊＊＊
P ＞ FS × T 0． 000＊＊＊ 0． 552ns 0． 000＊＊＊ 0． 000＊＊＊
表 3 锰处理下青杨雌雄叶片气孔参数差异
Tab． 3 Stomatal characteristics of male and female Populus cathayana
leaves on sex difference under manganese stress(mean ± SE)
组 别 SD(mm2) SW(μm) SL(μm) SA(μm2) SG(μm) SR
I
F
M
377． 72 ± 77． 10a
297． 90 ± 60． 81c
16． 44 ± 3． 36b
42． 37 ± 8． 65b
24． 32 ± 4． 96b
58． 63 ± 11． 96a
275． 21 ± 56． 18b
455． 88 ± 93． 06b
112． 07 ± 22． 88bc
132． 30 ± 27． 01ab
0． 59 ± 0． 12b
0． 96 ± 0． 20a
Ⅱ
F
M
422． 06 ± 121． 84b
235． 71 ± 68． 05d
20． 79 ± 6． 00b
83． 42 ± 24． 08a
30． 79 ± 8． 89b
35． 18 ± 10． 16a
388． 67 ± 112． 20b
475． 51 ± 137． 27a
116． 62 ± 33． 67c
138． 02 ± 39． 84a
0． 42 ± 0． 13c
0． 77 ± 0． 22b
P ＞ FS 0． 000＊＊＊ 0． 000＊＊＊ 0． 442ns 0． 000＊＊＊ 0． 008＊＊ 0． 000＊＊＊
P ＞ FT 0． 000＊＊＊ 0． 000＊＊＊ 0． 112ns 0． 010* 0． 195ns 0． 000＊＊＊
P ＞ FS × T 0． 000＊＊＊ 0． 000＊＊＊ 0． 000＊＊＊ 0． 000＊＊＊ 0． 001＊＊＊ 0． 001＊＊＊
3 讨 论
锰是植物必需的微量元素之一，它主要以 Mn2 +的形式被植物吸收［19］，在植物体内它参与多种代谢过
程．一般认为，低浓度锰处理可促进植株的生长和扩大叶面积，提高叶片 SPAD 值、可溶性糖含量、净光合速
254 西华师范大学学报(自然科学版) 2012 年
率、蒸腾速率和气孔导度，促进光合产物的积累和运输，但高浓度锰处理对光合效率存在抑制作用［20］．我们
研究发现，锰处理后青杨雌雄植株比对照的叶片更大，生长更快，其净光合速率、胞间 CO2 浓度、气孔限制值
也比对照增高了，这与在 Glycine max、Solanum tuberosum和 Phytolacca americana上的研究结论相一致［21 － 23］．
另一方面，锰在植物体内最重要的生理功能不仅是参与光合作用，而且还参与了叶绿体的组成．本研究中，锰
处理后雄株叶绿素 b和叶绿素总量比对照升高，这与眼虫藻(Euglena gracilis)和 Alternanthera philoxeroides
的试验结论相似［7，24］． Doncheva 等发现随着 MnSO4 处理浓度(50 － 500 umol·L
－1)的升高，玉米耐锰品种
Kneja434 与锰敏感品种 Kneja 605 幼苗叶片的叶绿素 a和 b含量均下降，锰敏感品种的总类胡萝卜素含量随
着 Mn2 +浓度的升高而明显增加［25］．本实验中锰处理后雌株的叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素和叶绿素总量
均比对照略有降低，这表明雌株对锰的变化比雄株更敏感．
光合作用是植物十分复杂的生理过程，受诸多外部因素(如光照强度、气温、空气相对湿度等)和内部因
素(如叶绿素含量、气孔开度等)的影响．气孔是植物与外界进行气体和水分交换的门户，气孔运动对叶片水
分非常敏感，气孔开度增大，导致进入叶内的 CO2 增加．本研究还发现锰处理后雌株的气孔数量、气孔大小
及周长和面积均对比照显著增大，而雄株的气孔数目和气孔长度减小，气孔宽度、面积和周长增大．当光强度
增加到一定程度时，叶绿体已经达到最大光合作用的能力，速率就不再变化，当再增大光强度反而会降低其
酶的活性和其存活能力，其叶绿素含量降低．因此，我们认为，雌雄植株在适量锰处理后，通过维持较低的蒸
腾速率，调整相应的叶绿体结构和气孔数量及气孔开放程度，提高了水分利用率，保持了较高的净光合速率．
雌雄异株植物由于繁殖成本不同，雌雄间在生长、生理、资源分配等方面均出现明显的性别差异．本研究
中，与雄株相比，无论是对照还是锰元素处理，雌株的净光合速率(Pn)、胞间 CO2 浓度(Ci)和气孔限制值
(Ls)上升，叶绿素 a(Ca)、叶绿素总量(TC)和类胡萝卜素(Cx)下降;除气孔密度(SD)外，雌株的气孔宽度
(SW)、长度(SL)、面积(SA)、周长(SG)和比值(SR)也比雄株低．多数研究认为雌株个体承担了产生种子和
果实的任务，较雄株的资源需求量更大，因而对环境因子的变化更敏感．雌雄异株植物性别分离的常见模式，
通常是在有利环境下性别比例偏雌性而逆境下偏雄性，本研究中适量锰元素下雌株的净光合速率比雄株更
高，也符合这一模式［26］，还与 Bierzychudek 和 Eckhart、Dawson 和 Ehleringer 与 Freeman 等在梣叶槭、极地柳
和芬德勒氏唐松草(Thalictrum Fendleri)上的研究结论较为一致［27 － 29］．这说明在适宜的低锰环境中雌株比雄
株长势更好，更易生存，对于雌雄植株对锰浓度需求的最适量，还待于进一步研究．
综上所述，锰元素影响了青杨雌雄植株的气体交换、叶绿素含量以及气孔指标等生理特征，但在适量锰
浓度下更有利于雌株生长，雌雄植株性别差异显著．
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Effect of Manganese on Stomatal Distribution and Ecophysiological
Characteristics of Male and Female Populus Cathayana
WANG Bi-xia，YAN Xiang-hui，LIAO Yong-mei
(College of Life Science，Ministry of Education Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation，
Nanchong 637002，Sichuan，China)
Abstract:The stomal distribution，chlorophyll content and stomata characters of male and female Populus cathayana
were studied under the treatment by manganses (1． 0mg． kg －1)． The resutlts showed that the leaes of Populus
cathayana both in male and female treated by manganese were bigger than the control group． Compared with the
control group，the net photosynthetic rate (Pn)and intercellular CO2 concentration(Ci)and stomatal limitation
values (Ls)of the male and female individuals increased significantly，the chlorophyll b(Chl b)of the males and
total chlorophyll(Chl a + b)were significantly higher;the stomatal width(SW)and stomatal girth(SG)and stoma-
tal area (SA)increased，the stomatal density(SD)and stomatal length(SL)reduced． While the Chlorophyll a
(Chl a)and Chl b and Carolenoid(Chl x)and Chl a + b content of the females had decreased，but SD、SW、SL、
SA and SG had increaded． Both in the control group and with the manganese treatment，the Pn and Ci and Ls and
SD in females were higher than those of the males． So，there were significant difference on male and female P．
cathayana．
Key words:manganese;Populus cathayana;Dioecy;ecophsiological characteristics