全 文 ：第 22 卷 第 2 期
2013 年 6 月
青 海 草 业
QINGHAI PRATACULTURE
Vol． 22． No． 2
Jun． 2013
文章编号:1008 － 1445(2013)02 － 0009 － 04
短穗兔耳草克隆生长与土壤养分的相关性分析
肖长青
(贵南县农牧业技术推广站，青海 茫拉 813100)
摘要:本研究选择未退化、轻度退化、中度退化、重度退化和极重度退化草地上的短穗兔耳草(Lagotis
brachystachya)为研究对象，对短穗兔耳草克隆生长与土壤养分的相关性进行了研究，研究结果显示:PH
值对短穗兔耳草匍匐茎数量的影响较为明显，而土壤的全氮、全磷、全钾对短穗兔耳草匍匐茎数量的影
响不明显;土壤中全氮、全磷含量的高低对短穗兔耳草基株重的影响较为明显，而土壤的全钾含量和 PH
值对短穗兔耳草基株重量的影响不明显;土壤中全氮、全磷、全钾含量及 PH值的高低对短穗兔耳草分株
重的影响均不明显。
关键词:短穗兔耳草;匍匐茎;相关性
中图分类号:S815． 8 文献标识码:A
克隆繁殖和克隆生长的植物具有对环境的高
度适应性，近年来，已成为植物种群生态学研究的
热点之一［1 － 4］。在一定时间内，克隆植物相互连
接的克隆分株可生长在不同环境条件的斑块中
(环境异质性)，并彼此进行物质交换、实现克隆整
合，从而最大可能地利用异质环境［5］。进行克隆
生长和克隆繁殖的植物，其不同构件的形态往往
对环境条件有一定的可塑性，以此达到对环境的
高度适应，同时通过不同构件形态的调节达到在
不同环境条件下产生成功后代的目的。影响克隆
生长和克隆繁殖的因子很多，如种内竞争［6］、环境
异质性［7］、土壤理化性质［8 － 9］等。在一些人为干
扰比较频繁的生境中，即使一年生植物也可以通
过匍匐茎而对有性繁殖产生一定影响［10］，不同植
物种类，其克隆繁殖和克隆生长特征也存在较大
的差异。青海湖鸟岛地区植物群落物种多样性的
研究发现，群落物种多样性和丰富度随着土壤 N、
P、K、pH等土壤因子的增加而减少［11］。内蒙古温
带典型草原休牧 4 年后的草地土壤养分与植物群
落物种多样性的关系研究表明，不同放牧率退化
草地休牧过程中，植物群落物种多样性与土壤全
氮、速效磷、有机炭等养分分布均表现一致的正相
关关系［12］。高寒草甸的多样性的研究中发现，有
机质、N和 K对个群落物种多样性影响较大，物种
多样性随 Cu、K含量的增加而增加，随有机质和 N
增加而减少［13］。为此，本文在不同退化草地中短
穗兔耳草克隆生长与土壤养分的相关性进行了研
究，进一步探讨短穗兔耳草在不同退化草地中的
克隆繁殖特性。
1 试验区自然概况
本项研究在青海省果洛藏族自治州玛沁县大
武乡格多牧委会进行。地理位置为 34°17 ～ 34°
25N，100°26 ～ 100°43E，平均海拔 4 120m。该
地区气候具有典型的高原大陆性气候特点，无四
季之分，仅有冷暖季之别，冷季漫长、干燥而寒冷，
暖季短暂、湿润而凉爽。温度年差较小而日差较
悬殊，太阳辐射强烈。土壤为高山草甸土和高山
灌丛草甸土，土壤表层和亚表层中的有机质含量
丰［11］。该地区常见的伴生植物种类有:黑褐苔草
(Carex alrofusca)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、
二柱头藨草(Scirpus distigmaticus)、垂穗披碱草
(Elymus nutans)、早熟禾(Poa spp．)、异针茅(Sti-
pa aliena)、短穗兔耳草(Lagotis brachystachya)、矮
火绒草(Leontopodium nanum)、细叶亚菊(Ajania
9
tenuifolia)、兰石草(Lancea tibetica)、美丽风毛菊
(Saussurea superba)、三裂叶碱毛茛(Halerpestes tri-
cuspis)等［14］。
2 试验材料与方法
2． 1 试验材料
短穗兔耳草为玄参科兔耳草属植物，是青藏
高原上一种常见的、以有性和无性两种方式进行
繁殖的多年生草本植物，可以在基株上生出匍匐
茎，在匍匐茎的末端产生无性系分株，有些植株的
无性系分株也可继续产生次一级无性系分株，或
匍匐茎断裂后直接成为新个体。主要分布于青藏
高原海拔 2600m ～ 4600m 的地区，主要生长在河
边滩地、弃耕地和山坡撂荒地等生境中［15］。在一
些人为活动所形成的次生裸地上，该植物常会成
为植被恢复演替过程中的先锋植物［16］。
2． 2 试验方法
(1)在试验区内的未退化草地(围栏封育 5
年以上)、轻度退化、中度退化、重度退化和极重度
退化草地中选择 5 个样地，各样地的生境特征等
详见表 1。
(2)在各样地中，随机挖取短穗兔耳草基株及
与其相连的匍匐茎和无性系分株，并保持相连部
分完整、不断裂，每一样地所采集的样本数见表
1．将采集的样品洗去泥砂，测量各样品匍匐茎数
量及长度，然后取下匍匐茎和无性系分株，分别将
基株、匍匐茎和无性系分株装入不同的纸袋，在
80℃的烘箱中烘至恒重，称重进行有关计算。
(3)用 Excel、SPSS 软件进行数据处理和统
计。
表 1 取样点的生境状况和取样数量
样地(代号) 生境特征 样本数
未退化草地(A) 植被盖度:95% ～100%; 优势种:矮生嵩草、早熟禾等 40
轻度退化草地(B) 植被盖度:90% ～100%; 优势种:矮生嵩草、苔草等 40
中度退化草地(C) 植被盖度:50% ～90%; 优势种:矮生嵩草、短穗兔耳草等 40
重度退化草地(D) 植被盖度:10% ～50%; 优势种:铁棒槌、细叶亚菊等 40
极重度退化草地(E) 植被盖度:5% ～25%; 优势种:铁棒槌、细叶亚菊等
图 1 匍匐茎数量与土壤养分的相关性
3 结果与分析
3． 1 匍匐茎数量与土壤养分的相关性
短穗兔耳草的匍匐茎数与土壤的全氮、全磷、
全钾及 PH 值的拟合结果显示，匍匐茎数与土壤
的全氮、全磷、全钾及 PH 值均呈二次函数形式变
化，即匍匐茎数量随土壤的全氮、全磷、全钾及 PH
值的增加先增大后减小趋势发生变化(图 1)，匍
匐茎数量与 PH值呈显著正相关关系(r = 0． 96，P
＜ 0． 05)。说明，PH 值对短穗兔耳草匍匐茎数量
的影响较为明显，而土壤的全氮、全磷、全钾对短
穗兔耳草匍匐茎数量的影响不明显。
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青海草业 2013 年 第 22 卷 第 2 期
图 2 基株重与土壤养分的相关性
3． 2 基株重与土壤养分的相关性
短穗兔耳草的基株重与土壤的全氮、全磷、全
钾及 PH 值的拟合结果显示，基株重与土壤的全
氮、全磷、全钾及 PH值均呈二次函数形式变化，即
基株重随土壤的全氮、全磷、全钾及 PH 值的增加
先增大后减小趋势发生变化(图 2)，基株重与土
壤全氮、全磷含量呈显著正相关关系 (r = 0． 94，P
＜ 0． 05;r = 0． 95，P ＜ 0． 05)。说明，土壤中全氮、
全磷含量的高低对短穗兔耳草基株重的影响较为
明显，而土壤的全钾含量和 PH值对短穗兔耳草基
株重量的影响不明显。
3． 3 分株重与土壤养分的相关性
短穗兔耳草的分株重与土壤的全氮、全磷、全
钾及 PH 值的拟合结果显示，分株重与土壤的全
氮、全磷、全钾及 PH值均呈二次函数形式变化，即
分株重随土壤的全氮、全磷、全钾及 PH 值的增加
先增大后减小趋势发生变化(图 3)，但分株重与
土壤的全氮、全磷、全钾含量及 PH 值的相关性均
不显著。说明，土壤中全氮、全磷、全钾含量及 PH
值的高低对短穗兔耳草分株重的影响均不明显。
图 3 分株重与土壤养分的相关性
4 讨论
克隆繁殖和生长的能力与植物本身的遗传特
性有关，也与环境条件有密切的关系。克隆生长
一方面使基株死亡风险降低，另一方面使整个短
穗兔耳草无性系占据大面积生境成为可能，有利
于对资源的摄取和利用。短穗兔耳草无性系因克
隆生长而具有的这种拓展性，使其在植物群落中
的竞争力很强［17］。我们的试验结果表明:匍匐茎
数量、基株重、分株重与土壤的全氮、全磷、全钾含
量及 PH值均呈二次函数形式变化;PH 值对短穗
兔耳草匍匐茎数量的影响较为明显，而土壤的全
氮、全磷、全钾对短穗兔耳草匍匐茎数量的影响不
明显;土壤中全氮、全磷含量的高低对短穗兔耳草
基株重的影响较为明显，而土壤的全钾含量和 PH
值对短穗兔耳草基株重量的影响不明显;土壤中
全氮、全磷、全钾含量及 PH 值的高低对短穗兔耳
草分株重的影响均不明显。说明，在未退化、轻度
退化、中度退化、重度退化及极重度退化的草地中
短穗兔耳草无性繁殖能力受到土壤的全氮、全磷、
全钾及 PH值的影响，但是，对匍匐茎数量主要受
PH值的影响，对基株重主要受土壤中全氮、全磷
含量的高低的影响，对分株重主要受土壤中全氮、
全磷、全钾含量及 PH 值的高低的影响，土壤的酸
碱度、全氮、全磷、全钾含量等对短穗兔耳草克隆
生长和繁殖有重要作用。
11
短穗兔耳草克隆生长与土壤养分的相关性分析 肖长青
参考文献:
［1］Dong M． de Kroon H． Plasticity in morphology and biomass allocation in Cynodon dactylon，a grass species
forming stolons and rhizomes［J］． Oikos． 1994，70:99 ～ 106．
［2］de Kroon H． Hutehing M． Morphological plasticity in clonal plants:the foraging reconsidered［J］． Ecol，
1995，83(1):143 ～ 152．
［3］Liu Q． Study on Population Ecology of Clonal Plant in Plewblastua maculata［M］． Chengdu:Chengdu
Sciences＆Technology University Press，1997 1 ～ 17．
［4］He WM． Why does asexual regeneration of Sabina vulgaris populations dominate in nature［J］． Acta Phyto-
ecol Sin，2002，26(2):235 ～ 238．
［5］Matlack GR． Resource allocation among clonal shoots of the fire － toler － ant shrub Gaylussacia baccata
［J］． Oikos，1997，80:509 ～ 518．
［6］van Kleunen M，Fischer M，Schmid B． Effects of intraspecific competition on size variation and reproductive
allocation in a clonal plant［J］． Oikos，2001． 94:515 ～ 524
［7］Prati D，Schmid B． Genetic diferentiation of life—history traits within populations of the clonal plant Ranun-
culu reptans［J］． Oikos，2000，90:442 ～ 456．
［8］单保庆，杜国祯，刘振恒．不同养分条件下和不同生境类型中根茎草本黄帚橐吾的克隆生长［J］．植物
生态学报，2000，24(1):46 ～ 51．
［9］Yu FH，Dong M，Zhang CY，Zhang SM． Phenotypic plasticity in response to salinity gradient in a stolonifer-
ous herb Halerpestes ruthenica［J］． Acta Phytoecol Sin，2002，26(2):140 ～ 148．
［10］Huai HY，Zhang B，Zhang GY，Jiang L． Characteristics of vegetative growth of Verinica persica and their
contribution to its sexual reproduction［J］． Yangzhou Univ(Agriz ＆ Life Sci Ed)，2004，25(3):70 ～ 73．
［11］王顺忠，陈桂琛，柏玉平，等．青海湖鸟岛地区植物群落物种多样性与土壤环境因子的关系［J］． Yysb
2005，16:186 ～ 188．
［12］刘忠宽，智建飞，李英杰，等．休牧后土壤养分的空间异质性和植物群落 α 多样性［J］． 河北农业科
学，2004:1 ～ 8．
［13］王琳，张金屯，欧阳华．历山山地草甸的生态关系［J］． 山地学报，2004，669 ～ 674．
［14］刘伟，周华坤，周立．不同程度退化草地生物量的分布模式［J］．中国草地，2005，27(2):9 ～ 15．
［15］刘尚武，卢生莲．青海植物志［M］．西宁:青海人民出版社，1999．
［16］淮虎银，魏万红，张镱锂，等．不同海拔高度短穗兔耳草克隆生长及克隆繁殖特征［J］．应用与环境生
物学报，2005，11(1):18 ～ 22．
［17］周华坤，赵亮，赵新全，等． 短穗兔耳草的克隆生长特征［J］．草业科学，2006，23(12):60 ～ 64．
(下转第 25 页)
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青海草业 2013 年 第 22 卷 第 2 期
4 结语
随着草地的不断破坏，草地的保护工作也变
得异常重要。强化管理，提高效率，做好高寒草原
类草地的管理工作，合理利用该地区草地资源，逐
步恢复该地区的生态系统，是青海省及其周边藏
区高寒草原类草地区可持续发展的有效途径，也
是实现该地区可持续发展的关键。
参考文献:
［1］李明森．青藏高原环境保护对策［J］．资源科学，2000，22(4):78 ～ 82．
［2］徐市晓．青海省草地生态系统发展对策［J］．草业科学，2001，(5):58 ～ 61．
［3］范青慈．青海退化草地现状及防治对策［J］．青海草业，2001，(1):22 ～ 24．
［4］星学军．黄河源区高寒草甸不同退化阶段草地特征研究［J］．安徽农业科学，2009，(22)．
［5］胡自治．青藏高原的草业发展与生态环境［M］．北京:中国藏学出版社． 2000:1 ～5，19 ～22，100 ～124．
［6］曹丽花，刘合满，赵世伟．当雄草原不同退化草甸土壤含水量及容重分布特征［J］．草地学报，2011，(5)．
［7］谢高地，鲁春霞，冷允法，等．青藏高原生态资产的价值评估［J］．自然资源学报，2003，18(2):189 ～196．
［8］周华坤，赵新全，温军，等．黄河源区高寒草原的植被退化与土壤退化特征［J］．草业学报，2012，(5)．
ANALYSIS OF GRASSLAND DEGRADATION IN ALPINE GRASSLAND
MA Qian － kun
(Grassland Station of Qinghai Province，Xining Qinghai 810008，China)
Abstract:Alpine grassland is the key area for animal husbandry industry development of northern Tibet and
Qinghai． For recent years，the grassland have degraded seriously with animal industry development and envi-
ronment variation，the degradation restricted sustainable development of the area． During the course of animal
husbandry development，the grassland degradation worsened gradually，because human＇s intervention for the in-
dustry became more and more． In this paper，the causation of degradation were analyzed and some countermeas-
ures were put forward for recovery．
Key words:Alpine grassland;Current status of;Degradation;Climate variation;
櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏櫏
Countermeasures
(上接第 12 页)
THE CORRELATION ANALYSIS OF SOIL NUTRIENTS AND
CLONAL GROWTH OF LAGOTIS BRACHYSTACHYA
XIAO Chang － qing
(The Animal Husbandry Technology Extending Stations，Qinghai Mangla 813100，China)
Abstract:This study choose not degradation，mild degradation，moderate degradation，severe degraded and the
extremely severe degraded meadow Lagotis brachystachya as the research object，and the correlation of clonal
growth of Lagotis brachystachya and soil nutrient was studied． The results showed that PH and Lagotis brachys-
tachya stolon number is relatively obvious，the influence of otal phosphorus，total potassium and stolon number
of Lagotis brachystachya effect is not obvious;total phosphorus content and genet weight was evident，and the
influence of total potassium content and PH value and genet weight of Lagotis brachystachya effect is not obvi-
ous;total phosphorus，total potassium content，PH value and stolon － ramet weight of Lagotis brachystachya
effects are not obvious．
Key words:Lagotis brachystachya;Stolon;Correlation
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高寒草原类草地退化原因及其分析 马乾坤