全 文 ：第 22卷第 3期 干 旱 地 区 农 业 研 究 Vol. 22 No. 3
2004年 9月 Agricultural Research in the Arid Areas Sept. 2004
土壤水分对鹅绒委陵菜表型可塑性的影响①
盛海彦 ,李军乔 ,杨银柱 ,李红英
(青海大学农牧学院农学系 ,青海西宁　 810003)
摘　要: 研究了不同土壤水分条件对匍匐茎草本植物鹅绒委陵菜表型可塑性的影响 ,结果表明:间隔子 、叶片
数、分枝密度、分枝长度、分枝角度呈二次曲线变化 ;土壤含水量为田间最大持水量的 64%左右的生境最为适宜 ;其
复叶长对土壤含水量的反应可用 Yield Density曲线描述 ;其小叶间隔随着土壤水分的增加而增加 ,遵循 Logistic
曲线变化。克隆植物构型的可塑性有可能促进其对斑块性分布土壤水分资源的利用 ,因而具有一定的生态学意义。
关键词: 土壤水分 ;匍匐茎草本植物 ;鹅绒委陵菜 ;表型可塑性
中图分类号: S58　　文献标识码: A　　文章编号: 1000-7601( 2004) 03-0119-04
　　鹅绒委陵菜 ( Potentilla anserine L . )属蔷薇科 ,
委陵菜属 ,是一种具有匍匐茎的多年生草本植物 ,属
于典型的克隆植物。鹅绒委陵菜广泛分布于青海、西
藏、甘肃等地的草甸、河漫滩。克隆植物的生长对资
源具有强烈的掠夺性 [1, 2 ] ,对异质性资源表现出可塑
性 [3, 4 ] ,在生态恢复的初期是主要的先锋物种。 通过
在人工控制土壤水分条件下进行鹅绒委陵菜移栽实
验 ,直接观察其克隆分株在空间的分布格局即克隆
构型 ( clona architecture) ,探讨它在土壤水分变化
下表现出的可塑性 ,为生态恢复及该资源的合理开
发 [5 ]提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
鹅绒委陵菜自然植株采自于青海省西宁市西北
40 km处的娘娘山山坡地。 2002年 4月中下旬于娘
娘山采挖鹅绒委陵菜已萌发的块根进行移植。 为了
不破坏生态环境 ,在 5月中旬剪切其匍匐茎进行移
栽。娘娘山 ,平均海拔 2 500m～ 2 760 m ,年均降水
量 450～ 560 mm ,年平均气温 3. 9～ 5. 5℃ ,≥ 0℃的
年平均积温 2 140～ 2 600℃。先进行适应性试验 ,试
验地点位于距娘娘山 10 km的大通县岗冲乡 ,其气
候条件与娘娘山的基本一致 ,土壤为栗钙土 ,土壤容
重为 1. 36 g /cm3、田间最大持水量为 41% , 0～ 20
cm土壤有机质含量 10. 2 mg /kg ,全氮 ( N )含量 1.
22 g /kg ,全磷 ( P2O5 ) 0. 93 g /kg ,全钾 ( K2O) 17. 88
g /kg,速效钾 ( K2O) 328. 11 mg /kg , pH值 7. 46。将
采挖好的鹅绒委陵菜块根及时种植于试验田内 ,一
次浇足水 , 10 d后全部成活。 生长表现良好。
1. 2　试验设计
2003年 5～ 10月在青海大学土化实验室进行
盆栽试验。 2003年 5月底采挖试验地鹅绒委陵菜已
萌发的植株 ,保留 3片幼嫩的复叶 ,选择植株基本相
同的修剪其根系 ,统一长度为 5 cm,栽植于直径 20
cm装有大通县试验地的土壤 1 kg ,的米氏盆中 (装
土时使其土壤容重及田间持水量与大通县试验地基
本相同 ) ,由于其为克隆植物 ,为了观察其表型可塑
性 ,每盆只栽种 1株。设置 7个处理 ,即田间最大持
水量的 10%、 25%、 40%、 55%、 70% 、 85% 、 100% ,
10个重复 ,每次浇水前用水分速测仪测定土壤含水
量 ,然后再根据土壤含水量计算每个处理应浇水量。
1. 3　数据采集与整理
每隔 15 d观察记载每一株的分枝密度、分枝长
度、分枝角度、间隔子、叶片数、复叶长、小叶间隔等
相关数据 [6 ] ,盆栽试验结束后 ,取各试验处理最大观
测值时的平均值 ,应用 DPS( Da ta Processing Sys-
tem )的 Marquardt方法对鹅绒委陵菜克隆构型相
关性状与土壤水分梯度进行一元非线性相关分析 ,
确定土壤水分梯度对其相关性状影响的显著性 ,分
析其相关性状对土壤水分梯度的可塑性反应。
2　结果与分析
2. 1　不同土壤水分对鹅绒委陵菜分枝可塑性的影响
不同处理土壤水分下鹅绒委陵菜构型的平均数
整理于表 1。
① 收稿日期: 2004-02-25
作者简介:盛海彦 ( 1967- ) ,男 ,河南项城人 ,讲师 ,主要从事农业资源与环境研究 .
对表 1中土壤水分与鹅绒委陵菜的分枝密度、
分枝长度、分枝角度、间隔子分别进行一元非线性回
归分别得相关系数: R1= 0. 9919* * > r0. 01= 0. 949;
R2= 0. 9813* * > r 0. 01= 0. 949; R3= 0. 9650* * > r 0. 01
= 0. 949; R4= 0. 9676
* * > r 0. 01= 0. 949均达到极显
著 ,进一步对其进行回归分析可得到回归方程并求
极 值 分 别 为: X 1 = 0. 457143 + 0. 189762W
- 0. 001476W
2
( X 1max = 6. 56, W1 = 64. 3) ; X 2 =
- 3. 5820+ 1. 2459×W - 0. 009820×W 2 ( X 2max=
35. 94, W = 63. 4) ; X 3= 177. 9563- 3. 9091W +
0. 030206W
2 ( X 3min = 51. 48, W 3 = 64. 7) ; X 4 =
0. 341534+ 0. 216931W - 0. 001704W
2 ( X 4max =
7. 25,W4= 63. 65) ,模型方差分析 F、 P值分别为:
F1= 121. 65, P1= 0. 0003; F2= 51. 86, P2= 0. 0014;
F3= 27. 04, P3= 0. 0047; F4= 29. 39, P4= 0. 0041,
均达到显著水平。 模型确定系数分别为: R21 =
0. 9838; R
2
2= 0. 9629; R
2
3= 0. 9311; R
2
4= 0. 9363,因
此拟合效果很好。说明在其它条件不变时土壤水分
与鹅绒委陵菜的分枝密度、分枝长度、分枝角度、间
隔子的相关是由鹅绒委陵菜对异质性资源 (土壤水
分 )有较强的可塑性决定的 ,可客观地反映鹅绒委陵
菜构型与水分梯度的关系 ,即不同土壤水分对鹅绒
委陵菜的分枝密度、分枝长度、分枝角度、间隔子的
影响遵循二次曲线 ,与分枝密度、分枝长度、间隔子
呈正相关 ,与分枝角度呈负相关 ;当土壤相对含水量
由 10%增加至 64%左右其分枝密度、分枝长度、间
隔子也逐渐增加并达到最大 ,分枝角度逐渐减少并
达到最小 ,当土壤相对含水量由 64%左右增加至
100%时 ,其分枝密度、分枝长度、间隔子也逐渐减
少 ,而分枝角度逐渐增加 (见图 1)。
表 1　不同土壤水分条件下鹅绒委陵菜的构件变化
Table 1　 The architec tural components of Potentilla anserine L. unde r different soil moistur e
土壤相对含水量
Relative
w ater content
(% )
W
分枝密度
(分枝 /基株 )
Branching
in tensity
( b ranch es /plant )
X 1
平均分枝长度
Avg. b ranch
leng th
(cm)
X 2
分枝角度 (°)
Branching
angle
X 3
间隔子长度
Spacer
length
( cm )
X 4
叶片数 (个 )
Lamina
number
X 5
平均复叶长
Avg. lamina
leng th
(cm)
X 6
小叶间隔
Foliole
space
( cm)
X 7
复叶小叶数
(个 )
Foliole
num ber
10 2. 4 8. 7 150. 0 2. 5 2. 0 6. 1 0. 20 15. 3
25 4. 0 19. 4 90. 0 4. 6 3. 3 6. 5 0. 24 16. 1
40 5. 7 33. 0 63. 2 6. 3 4. 0 8. 8 0. 29 17. 7
55 6. 3 33. 2 57. 1 6. 4 4. 3 9. 2 0. 30 16. 7
70 6. 7 35. 1 53. 7 7. 9 4. 5 10. 2 0. 38 17. 5
85 6. 1 33. 8 76. 6 6. 7 4. 4 8. 6 0. 42 17. 2
100 4. 5 21. 6 80. 0 4. 7 4. 1 7. 8 0. 43 16. 6
2. 2　不同土壤水分对鹅绒委陵菜叶表型可塑性的
影响
对表 1中土壤水分与鹅绒委陵菜的叶片数、复
叶长、小叶间隔分别进行一元非线性回归分别得相
关系 数: R5 = 0. 9941* * > r0. 0 1 = 0. 949; R6 =
0. 9573* * > r 0. 01= 0. 949; R7= 0. 9876
* * > r 0. 01=
0. 949均达到极显著 ,进一步对其进行回归分析可得
到回归方程并求极值分别为:
　X 5= 1. 2497+ 0. 092434W - 0. 000646W 2
(X 5max= 4. 53,W= 70. 05) ;
　X 6= 1 /( 0. 203439- 0. 003073W+ 0. 000023W 2 )
(X 6 max= 9. 92,W= 66. 8) ;
　 X 7 = 0. 575659 / [ 1 + exp ( 0. 845275 -
0. 020211W ) ]
模型方差分析 F、 P 值分别为: F5= 168. 9,
P5= 0. 00014; F6= 21. 91, P6= 0. 007; F7= 79. 04,
P7= 0. 0006均达到显著水平。 模型确定系数分别
为: R25= 0. 9883; R26= 0. 9163; R27= 0. 9753;因此拟
合效果很好。说明土壤水分与鹅绒委陵菜的叶片数、
复叶长、小叶间隔的影响分别遵循二次曲线、 Yield
Densi ty曲线、 Logistic曲线变化 ,能客观反映鹅绒
委陵菜构型与水分梯度的关系。当土壤相对含水量
由 10%增加至 70%时 ,其叶片数也逐渐增加并达到
最大 ;当土壤相对含水量由 70%增加至 100% ,其叶
片数逐渐减少 ;当土壤相对含水量由 10%增加至
66. 8%其复叶长逐渐增加并达到最大 ,当土壤相对
含水量由 66. 8%增加至 100%其复叶长逐渐减少 ;
小叶间隔随土壤水分增加逐渐增加 ;而复叶小叶数
变化无规律 (见图 2)。 鹅绒委陵菜叶形态对异质性
资源 (土壤水分 )有较强的可塑性。
120 　　 干旱地区农业研究　　　　　 第 22卷
图 1　土壤水分对鹅绒委陵菜分枝可塑性的影响
Fig. 1　 Effect o f soil moisture on phenotypic plasticity o f branches o f Potentilla anserine L.
图 2　土壤水分对鹅绒委陵菜叶可塑性的影响
Fig . 2　 Effect of soil mo istur e on pheno typic plasticity o f leav es of Potentilla anserine L.
3　结论与讨论
克隆植物对环境异质性敏感 ,表现出一定的可
塑性。 鹅绒委陵菜的可塑性行为容易受到土壤水分
的影响 ,这显示出克隆植物对资源的掠夺性生长习
性。 在不同土壤水分条件下鹅绒委陵菜无性系通过
克隆生长 ,分枝密度、分枝长度、分枝角度、间隔子、
叶片数、复叶长、小叶间隔等的变化是对微生境资源
差异的反应 ,最终的结果是它对资源利用达到一种
最合理状态 ,最有利于其后代繁殖、存活 ,减少死亡
121第 3期 盛海彦等:土壤水分对鹅绒委陵菜表型可塑性的影响
风险 ,是无性系有效地逃避较为恶劣的生境 ,这也是
游击式克隆植物 [7 ]生长格局的一些显著特征。 这种
表形可塑性特征本身就可能是其对斑块性分布土壤
水分资源的利用 ,因而可能具有重要的生态适应意
义。
本研究表明 ,鹅绒委陵菜的分枝密度、分枝长
度、分枝角度、间隔子变化遵循二次曲线 ,分枝表形
可塑性约在含水量 64%时出现拐点 ,这与匍匐植物
蛇莓 (Duchesnea indica Focke)对水分反应拐点在
80%所不同 ,鹅绒委陵菜多分布于海拔 1 700～
4 300 m草原草甸区 [ 8] ,二者生境有较大差异 [9 ] ,鹅
绒委陵菜较蛇莓耐干旱 ,这也是物种长期选择适应
的结果。本研究也表明鹅绒委陵菜土壤相对含水量
由 10%增加至 100%都能生长 ,存活率 100% ,表明
其适应环境生活能力极强 ,从其叶片的解剖结构分
析 [10 ]表明鹅绒委陵菜属于旱生植物 ,这对高原干旱
半干旱地区生态恢复有重要意义。已研究过的克隆
草本植物绢毛匍匐委陵菜 [11 ]、鹅绒委陵菜 [12 ]的克隆
生长特征主要包括匍匐茎数目和长度、分株数、间隔
子的长度和数目等 ,而对鹅绒委陵菜叶形态可塑性
没有受到注意。本研究中 ,鹅绒委陵菜叶片数、复叶
长、小叶间隔对土壤水分表现出显著的反应 ,并分别
遵循二次曲线、 Yield Density曲线、 Logistic曲线变
化 ,对鹅绒委陵菜的表型可塑性有重要的贡献。
参 考 文 献:
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Response of phenotypic plasticity of Potentilla anserine L.
to soil moisture
SHENG Hai-yan, LI Jun-qiao , YAN G Yin-zh u, LI Hong-ying
(College of Agriculture and Livestock , Qinghai University , X ining 810003, China)
Abstract: The research w as carried out to investiga te the response of pheno typic plasticity of the pros-
trate herb Potentilla anserine L. to di fferent soi l moisture condi tion, i. e. , 10% , 25% , 40% , 55% , 70% ,
85% , 100% of field wa ter capaci ty ( FWC) on the soil of castano zem. The results show ed that the spacer
leng th, lamina number, branching intensi ty , branching leng th and branching angle of Potentilla anserine
L. changed by quadratic curv e; The optimum habitat fo r the plant w as about 64% of FWC; The relation-
ship betw een lamina leng th and soil moisture coincided to the yield densi ty curv e; The change of fo lio le
space wi th soil moisture w as simulated by logistic model. The architectural plastici ty of clonal plants may
enhance the exploitation of soi l moisture resources, w hich have some ecological signi ficance.
Key words: soil moisture; prost ra te herb; Potentil la anserine L. ; pheno typic plastici ty
122 　　 干旱地区农业研究　　　　　 第 22卷