全 文 ：不同退化草地短穗兔耳草克隆生长的研究
梁延堂　(青海省果洛州兽医站 ,青海果洛 814000)
摘要　[目的 ]研究不同退化草地上短穗兔耳草的克隆生长特性。 [方法]以未退化(A)、轻度退化(B)、中度退化(C)、重度退化(D)草
地上挖取的短穗兔耳草基茎(包括地下部分)及与其相连的匍匐茎和无性系分株(包括地下部分)为材料 ,研究不同退化草地上短穗兔
耳草匍匐茎的数量 、长度和单位长度匍匐茎干重的差异。 [结果]不同退化草地上短穗兔耳草匍匐茎的数量 、平均长度和单位长度匍匐
茎干重均存在极显著差异。 C草地上短穗兔耳草平均匍匐茎数量最多 ,为 5.33条;A草地上短穗兔耳草匍匐茎最长 ,平均为 20.87cm,
D草地上短穗兔耳草匍匐茎最短 ,平均为 12.1cm;C草地上短穗兔耳草单位长度匍匐茎干重最大。 [结论 ]短穗兔耳草的匍匐茎长度随
草地退化程度的加剧而变短。
关键词　短穗兔耳草;退化草地;生长特性
中图分类号　S548　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)06-02442-02
StudyonClonalGrowthofShortFiberLagotisbrevitabainDifferentDegradedGrasslands
LIANGYan-tang　(VeterinaryStationofGuoluoStateinQinghaiProvince, Guoluo, Qinghai814000)
Abstract　[ Objective] TheobjectivewastostudytheclonalgrowthcharacteristicsofshortspikeLagotisbrevitabaindiferentdegradedgrass-
lands.[ Method] Withthebasalstem(includingundergroundparts)ofshortspikeL.brevitabaanditscoterminousstolon, clonalramet(in-
cludingundergroundparts)takenfromgrasslandswhichwerenon-degraded(A), light-degraded(B), moderate-degraded(C)andheavy-
degraded(D)asthematerials, thediferencesofstolonnumberanditslengthandthedryweightperunitoflengthofshortspikeL.brevitaba
stolonfromdiferentdegradedgrasslandwerestudied.[ Result] Thenumber, averagelengthanddryweightperunitoflengthofshortspikeL.
brevitabastolonfromdiferentdegradedgrasslandwereextremelysignificantlydiferent.TheaveragenumberofshortspikeL.brevitabastolon
fromgrasslandCwasthemost, being5.33.ThelengthofshortspikeL.brevitabastolonfromgrasslandAwasthelongest, beingaverage20.
87 cm, whilethatfromgrasslandDwastheshortest, beingaverage12.1cm.ThedryweightperunitoflengthofshortspikeL.brevitabasto-
lonfromgrasslandCwasthebiggest.[ Conclusion] Withtheaggravationofdegradationdegreeofgrassland, thelengthofshortspikeL.brevi-
tabastolonbecameshorter.
Keywords　ShortspikeLagotisbrevitaba;Degradedgrasslands;Growthcharacteristics
基金项目　中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国农
业科学院草原研究所)。
作者简介　梁延堂(1963-),男,甘肃榆中人 ,兽医师 ,从事畜牧推广工作。
收稿日期　 2008-11-25
　　青藏高原因其独特的自然条件 ,大量分布着具有克隆生
长特性的植物 [ 1] 。短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)就是其
中常见的一种以有性和无性 2种方式繁殖的多年生草本植
物 ,该植物可在基株上生出匍匐茎 ,在匍匐茎末端产生无性
系分株 ,有些植株的无性系分株还可继续产生次一级的无性
系分株 ,或匍匐茎断裂后直接成为新个体。短穗免耳草分布
范围较广 , 主要分布在青藏高原海拔 2 600 ～4 600 m地区的
河边滩地 、弃耕地和山坡摞荒地等生境中 [ 2] ,其可通过本身
的生物学特性在比较恶劣的环境中生存 ,且有时可形成盖度
较大的种群。在一些人为活动所形成的次生裸地上 ,该植物
常会成为植被恢复演替过程中的先锋植物 [ 3] 。笔者研究不
同退化草地中短穗兔耳草克隆生长及繁殖的特性 ,为进一步
探讨其生态功能和生态意义提供参考。
1　材料与方法
1.1　试验材料　从不同退化草地上挖取的短穗兔耳草基株
(包括地下部分)及与其相连的葡匐茎和无性系分株(包括
地下部分)。
1.2　试验区概况　该研究在青海省果洛藏族自治州玛沁县
大武乡格多牧委会进行。地理位置为 34°17′～ 34°25′N,
100°26′～ 100°43′E,平均海拔 4 120 m,属于典型的高原大陆
性气候区 ,无四季之分 ,仅有冷暖季之别 ,冷季漫长 、干燥而
寒冷;暖季短暂 、湿润而凉爽 。温度年差较小而日差悬殊 ,太
阳辐射强烈。土壤为高山草甸土和高山灌丛草甸土 ,土壤表
层和亚表层中有机质含量丰富 [ 4] 。该地区常见的伴生植物
种类有黑褐苔草(Carexalrofusca)、高山嵩草(Kobresiapyg-
maea)、二柱头藨草(Scirpusdistigmaticus)、垂穗披碱草(Ely-
musnutans)、早熟禾(Poaspp.)、异针茅(Stipaaliena)、短穗
兔耳草(Lagotisbrachystachya)、矮火绒草(Leontopodiumna-
num)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)、兰石草(Lanceatibetica)、
美丽凤毛菊(Sausureasuperba)、三裂叶碱毛茛(Halerpestestr-
icuspis)等 [ 4] 。
1.3　试验方法　在试验区内未退化草地(围栏封育 5年以
上)、轻度退化 、中度退化 、重度退化草地中选择 4块样地 ,代
号分别为 A、B、C、D,各样地的生境特征见表 1。从各样地随
机挖取短穗兔耳草基株(包括地下部分)及与其相连的匍匐
茎和无性系分株(包括地下部分),保持相连部分完整 、不断
裂(每一样地采集样本数见表 1),将采集的样品洗去泥砂 ,
测量其匍匐茎的数量及长度 ,然后取下匍匐茎和无性系分
株 ,分别将基株 、匍匐茎和无性系分株装入不同的纸袋 ,在 80
℃烘箱中烘至恒重后称重。用Excel、SPSS软件进行数据处理。
表 1　各样地的生境状况和取样数量
Table1　Environmentalcharacteristicofsamplingplotsandsample
numbers
样地
Samplingplots
生境特征Environmentalcharacteristic
盖度∥%
Coverage
优势种
Dominantspecies
样本数∥棵
Sampling
numbers
A 95～ 100 矮嵩草、早熟禾等 40
B 90～ 100 矮嵩草、苔草等 40
C 50～ 90 矮嵩草、短穗兔耳草等 40
D 10～ 50 铁棒槌、细叶亚菊等 40
2　结果与分析
2.1　不同退化草地中短穗兔耳草匍匐茎数量的差异　由表
责任编辑　常俊香　责任校对　马君叶安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(6):2442-2443, 2453
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.06.144
2可知 ,从 A、B、C、D取样点挖取的短穗兔耳草匍匐茎数量最
大值分别为 5、7、12、8条 ,差异较大。由图 1可知 ,不同退化
草地上短穗兔耳草的平均匍匐茎数量也存在较大差异 , A、
B、D样地中短穗兔耳草的平均匍匐茎数量分别为 2.33、3.28
和 3.75条 ,而 C样地中短穗兔耳草平均匍匐茎数量为 5.53
条 。方差分析结果表明 ,不同样地短穗兔耳草的匍匐茎数量
存在极显著差异(P<0.01)。在中度退化的草地中 ,短穗兔
耳草匍匐茎数量较多 ,如 C样地中短穗兔耳草匍匐茎最多可
达 12条 ,但不同个体葡匐茎数量差异较大;而在轻度退化或
未退化的草地中 ,短穗兔耳草匍匐茎数量较少 ,如在 A样地
中具有 1和 2条匍匐茎的短穗兔耳草个体就约占该样地所
取样本总数的 70%,在重度退化的草地中 ,短穗兔耳草的匍
匐茎数量也相对较少 ,如 D样地 ,葡匐茎数量最多为 8条 ,其
个体仅占该样地所取样本总数的 5%(表 2)。
表 2　不同样地短穗兔耳草匍匐茎数量百分比
Table2　ThenumbersofstolonsofL.brachystachyaindifferentplots %
样地
Samplingplot
匍匐茎数量 Stolonquantity
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
A 32.5 27.5 20.0 15.0 5.0 0 0 0 0 0 0 0
B 17.5 22.5 20.0 15.0 10.0 10.0 5.0 0 0 0 0 0
C 15.0 12.5 7.5 7.5 10.0 5.0 7.5 10.0 12.5 5.0 5.0 2.5
D 20.0 12.5 17.5 12.5 15.0 10.0 7.5 5.0 0 0 0 0
图 1　不同样地短穗兔耳草平均匍匐茎数量
Fig.1　AveragestolonquantityofL.brachystachyaindifferent
plots
2.2不同退化草地中短穗兔耳草匍匐茎长度的差异　由图 2
可知 ,短穗兔耳草匍匐茎的长度随退化程度的加剧而逐渐变
短 ,即 A样地中的短穗兔耳草匍匐茎最长 ,平均为 20.87cm,
D样地中的短穗兔耳草匍匐茎最短 ,平均为 12.1 cm。方差
分析结果表明 ,不同退化草地上短穗兔耳草匍匐茎的平均长
度存在极显著差异(P<0.01)。可见 ,匍匐茎长度的变化完
全是无性系植物对环境条件的一种高度适应性 ,无性系植物
通过调节其匍匐茎的长度而将分株 “安排 ”在适宜的生境中。
图 2　不同样地短穗兔耳草平均匍匐茎长度
Fig.2　AveragestolonlengthofL.brachystachyaindifferentplots
2.3　不同退化草地中短穗兔耳草单位长度匍匐茎干重的差
异　单位长度匍匐茎的干重实际上反映了匍匐茎的形态特
征 ,而且也从某种程度上反映了无性系植物体在克隆生长过
程中的资源分配特征。方差分析结果表明 ,不同退化草地上
短穗兔耳草单位长度匍匐茎的干重存在极显著差异(P<
0.01)。由图 3可知 , C样地中短穗兔耳草匍匐茎单位长度
的干重最重 ,即匍匐茎最 “粗壮 ” , B样地次之;A和 D样地中
短穗兔耳草匍匐茎相对较 “纤细 ”。说明中度退化草地中短
穗兔耳草匍匐茎较 “粗壮 ” ,而严重退化或未退化草地中短穗
兔耳草匍匐茎较 “纤细 ”。
图 3　不同样地短穗兔耳草单位长度匍匐茎干重
Fig.3　AveragestolondryweightperunitlengthofL.brachys-
tachyaindiferentplots
3　结论与讨论
短穗兔耳草克隆繁殖及生长的能力既与其本身的遗传
特性有关 ,也与环境条件有关。克隆生长一方面使基株死亡
风险降低 ,另一方面也使整个短穗兔耳草无性系占据大面积
生境成为可能 ,有利于对资源的摄取和利用。短穗兔耳草无
性系因克隆生长而具有的这种拓展性 ,使其在植物群落中具
有很强的竞争力 [ 5] 。该试验结果表明 , C样地即中度退化草
地中短穗兔耳草匍匐茎数量最多;而未退化 、轻度退化及重
度退化草地中短穗兔耳草匍匐茎数量相对较少。说明未退
化 、轻度退化及重度退化草地中短穗兔耳草的无性繁殖能力
受到抑制 ,这可能是由于在未退化和轻度退化草地中群落盖
度较大 ,种间和种内对生存空间等的竞争相对较激烈 ,短穗
兔耳草的无性繁殖受到了抑制;而在重度退化草地中可能由
于土壤养分相对较贫乏 ,群落中各种植物对养分的竞争比较
激烈 ,从而抑制了短穗兔耳草的生长和繁殖。
短穗兔耳草匍匐茎长度随着草地退化程度的加剧而逐
渐变短 ,即未退化草地中短穗兔耳草的匍匐茎最长 ,中度 、重
度退化草地中短穗兔耳草的匍匐茎相对较短 。这是由于从
(下转第 2453页)
244337卷 6期　　　　　　　　　　　　　　　　　梁延堂　不同退化草地短穗兔耳草克隆生长的研究
芽率降低 ,且达到显著水平;利福平处理显著降低和田芸芥
的根系生长 ,且随着使用浓度的升高 ,对根系伸长生长的抑
制作用增强 , 100 mg/L时 ,根长是对照的 95.8%,当浓度增
大至 800mg/L时 ,根长只有对照的 66.7%;利福平不会造成
和田芸芥根的褐化 ,对根毛数量也不会产生影响。
2.2　不同处理对和田芸芥生育期的影响　不同浓度的利福
平处理对和田芸芥的生育期没有影响 ,各处理从出苗到成熟
历时均为 82d。
2.3　不同处理对和田芸芥主要农艺性状的影响　由表 2可
知 ,利福平处理显著影响和田芸芥的株高 , 100mg/L处理后 ,
株高增加了 18.87%,但使用浓度在 500 mg/L以上时 ,这种
促进作用降低 , 800 mg/L时的株高较 500 mg/L时提高了
1.28%;有效分枝部位在利福平处理后显著降低 ,未处理时
为 7.30cm, 100mg/L处理后为 1.00cm;主花序有效长度增
加 ,在使用 250 mg/L利福平后增加显著;100、250和 500
mg/L利福平处理显著提高和田芸芥的全株有效结角数 ,分别
增加了 138%、129%和 115%;单株生产力在使用低浓度
(100、250 mg/L)的利福平后显著增加 ,而高浓度处理后增加
不显著;千粒重随着利福平使用浓度的增加而降低 ,未处理
的千粒重为 2.3 g, 100 mg/L时 ,降低至 1.96 g, 800 mg/L时
的千粒重只有 1.63g。
表 2　不同处理和田芸芥的农艺性状
Table2　TheagronomictraitsofHetianE.sativaMil.atdiferentRifampinlevels
利福平浓度∥mg/L
Rifampinlevel
株高∥cm
Plantheight
有效分枝部位∥cm
Efectivebranchpart
主花序有效长度∥cm
Efectivelengthof
mainanthotaxy
全株有效结角数∥个
Efectivefruit
quantityperplant
单株生产力∥g
Productivity
perplant
千粒重∥g
1 000-grain
weight
0(CK) 40.80＊ 7.30＊ 18.80＊ 29.50＊ 0.69＊ 2.30＊
100 48.50 1.00 19.00＊ 70.33 1.85 1.96
250 49.00 0.67 28.00 67.53 1.56 1.78
500 52.33 1.75 21.75＊ 63.50 1.27＊ 1.76
800 53.00 2.25 22.25＊ 54.00＊ 0.72＊ 1.63
3　讨论
链霉素处理油菜 ,油菜根尖变褐 ,根短 ,根毛少 ,大部分
无根毛 ,且随着使用浓度的升高 ,对根部生长的抑制作用加
强 [ 7] ,而利福平处理和田芸芥 ,不会产生根部的褐化 ,根毛也
不会发生明显改变 ,但显著抑制根的纵向生长 ,且随着使用
浓度的升高 ,这种抑制作用增强 ,这可能跟二者作用靶子不
同有关 ,氨基糖苷类抗生素主要是影响细菌蛋白质的合
成 [ 8] ,而利福平则是通过抑制细菌核酸的合成来抑菌的 [ 9] 。
利福平处理的和田芸芥除有效分枝部位和千粒重降低外 ,其
他各主要农艺性状均有增加 ,这可能是由于利福平处理后细
胞分裂素 /生长素的比值发生了变化所致 [ 10] ,其中全株有效
结角数和单株生产力的增加 ,对于提高产量较为重要 。
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(上接第 2443页)
重度退化至未退化草地种群密度和盖度逐渐增大 ,短穗兔耳
草为了找到合适的扎根空间 ,从而延长了其匍匐茎的长度 ,
这可能也是其对种间生存竞争的一种适应机制 。
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245337卷 6期　　　　　　　　　　　　　　　　　　康艳丽等　利福平对和田芸芥生长发育影响初报