全 文 ：26卷第 3期 286～ 292页
2008年 5月 　　　　　　　　　　　
山　地　学　报
JOURNALOFMOUNTAINSCIENCE　　　　　　　　　　　
Vol.26, No.3pp286～ 292
May, 2008
收稿日期(Receiveddate):2008-01-03;改回日期(Accepted):2008-02-28。
基金项目(Foundationitem):国家 “十一五 ”科技支撑计划项目(2007BAD46B07);GEF项目(052456, CHA-GS-Y-5)资助 [ Supportedbythe
EleventhFive-yearPlanofScience＆TechProgramofChina(2007BAD46B07), FoundationofGEF(052456, CHA-GS-Y-5)] 。
作者简介(Biography):赵成章(1967-),男 ,甘肃武威人 ,博士 ,副教授 ,主要研究方向恢复生态学与区域可持续发展。 [ ZhaoChengzhang(1967
-), male, WuweiCountyofGansuProvince, associateprofessor, Doctor, majorinrestorationecologyandsustainabledexelopment.] E-
mail:zhaocz@nwnu.edu.cn
文章编号: 1008-2786-(2008)3-286-07
石羊河上游甘肃臭草型退化草地植被恢复过程
赵成章 1, 2 , 龙瑞军 2
(1.西北师范大学地理与环境科学学院 ,甘肃 兰州 730070;
2.兰州大学青藏高原草地与牦牛研究中心 ,兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃 兰州 730020)
摘　要:研究了化学除莠 +适度放牧条件下 ,祁连山北坡甘肃臭草(Melicaprzewalskyi)草地群落的植被恢复过程。
结果表明 , 使用专用除草剂杀灭甘肃臭草后 , 恢复草地在 2000 ～ 2006年经历了甘肃臭草优势阶段 、冷蒿 +甘肃臭
草阶段 、冷蒿 +阿尔泰针茅阶段 、阿尔泰针茅 +杂类草阶段等 4个演替阶段。 2006年草地群落的植物种数比对照
草地增加 4 ～ 7种 ,盖度和密度接近或高于对照草地 , 甘肃臭草由优势种变为伴生种 , 阿尔泰针茅(Stipa.krylovi)成
为优势种。与对照草地相比地下总根量减少 9.06%, 活根量提高 3.5%, 并且表现出深层化分布趋势 , 0 ～ 50 cm土
层的含水量提高 7.2%。经过 7a的恢复演替 ,草地群落的稳定性增加 ,但是 , 草地的地上生物量仍然较低 , 杂类草
所占比例较大 , 尚未达到成熟群落状态。
关键词:石羊河;甘肃臭草;退化草地;植被群落;恢复过程
中图分类号:S812.8　　　　　　文献标识码:A
　　我国有天然草地 4×108 hm2 ,占全球草地总面
积的 13%,居世界第二位。目前 , 90%的草地出现
了不同程度的退化。其中毒杂草型退化草地已经成
为广布于西部牧区天然草地的一种重要退化类
型 [ 1, 2] 。退化草地中毒杂草的大量滋生繁衍 ,破坏
了草地生态系统的稳定性 ,改变了草地群落的结构
和功能 , 严重制约着草地畜牧业生产的健康发
展 [ 3, 4] 。
甘肃臭草(Melicaprzewalskyi)是分布于甘肃 、青
海 、西藏等地高山草甸和草原的一种臭草属多年生
草本植物[ 5, 6] ,由于味道怪异 ,家畜不采食 ,是西北
牧区的主要毒杂草之一。近十几年来 ,地处祁连山
东段的石羊河上游地区 ,高寒草原发生了较严重的
退化 ,原本在草群中零星分布的甘肃臭草以其根状
茎的快速繁殖能力 ,开始在北坡中山地带形成大量
面积不等 、形状各异以甘肃臭草种群聚集分布斑块
为背景的退化草地群落 ,其中甘肃臭草的盖度和地
上生物量分别达到 80% ～ 90%和 70 ～ 133 DMg/
m2 ,均显著高于斑块周围草地[ 7] 。甘肃臭草单一种
群斑块形成数年后 ,退化草地群落出现自疏现象 ,植
被覆盖度下降至 30%以下 ,造成表土大量裸露 ,导
致了祁连山地严重的水土流失 。
虽然甘肃臭草种群的扩散繁衍短期内增加了草
地群落的地上生物量和冷季时草地的植被覆盖度 ,
但其种群由盛变衰的过程 ,不仅降低了草地的生产
能力 ,而且直接破坏了草地的水源涵养功能 ,对草地
生态系统的安全构成了严重威胁。目前 ,天然草地
主要毒杂草生态特性及其退化草地形成机理研究受
到了国内外学者的重视 [ 8 -12] ,但是 ,毒杂草型退化
草地植被恢复过程与机理研究相对薄弱 ,尤其对甘
肃臭草型退化草地植被恢复方面的研究未见报道 。
为此 ,作者于 2000 ～ 2006年在东祁连石羊河上游选
择甘肃臭草单一种群组成草地群落 ,使用专用除草
剂灭除甘肃臭草后 ,对草地植被恢复过程进行了为
DOI :10.16089/j.cnki.1008-2786.2008.03.021
期 7 a的研究 ,以期为类似退化草地的恢复治理和
持续管理提供科学依据。
1　研究方法
.　研究区域概况
研究区域位于祁连山北坡石羊河上游的甘肃省
肃南裕固族自治县皇城镇月牙崖草原 (37°58 ′N,
101°47′E),具有大陆性气候和山地垂直气候特
征 ,海拔 2 640m,年均温 13℃, ≥0℃的年积温 2 450
℃,最热和最冷月气温分别为 12 ～ 15℃和 -11 ～
-13 ℃,年降水量 350 mm左右 ,主要集中在 6 ～ 9
月 ,蒸发量 1 500 ～ 1 800 mm,相对湿度 65 %,年平
均日照时数 2 800 h,无霜期短 ,只有 90 d。土壤为
山地栗钙土 ,有机质 3.65 %,全氮 0.220 %,全磷
0.060 %, 全钾 2.83 %, 代换量 15.1 m· e/(100
g), pH值 8.4 ,碳酸钙 10.75 %。
试验区地处山地荒漠草原与干旱草原过渡带 ,
属于山地草原类 ,坡地针茅组 ,阿尔泰针茅型。受干
旱气候的影响 ,草地群落的植被覆盖度和地上生物
量处于较低水平 [ 7] 。天然草地主要植物有阿尔泰
针茅 、冷蒿(Artemisiafrigida)、甘肃臭草 、扁穗冰草
(Agropyroncristatum)、草地早熟禾 (Poapratensis)、
狼毒(Stelerachamaejasme)、披针叶黄华(Thermopsis
lanceolata.)、阿尔泰狗哇花(Heteropappusaltaicus)、
多茎萎陵菜(Potentilamulticaulis)、蒲公英(Taxaxa-
cummongolicum)、异叶青兰(Dracocephalumhetero-
phylum)、阿拉善独行菜(Lepidiumalashanicum)、南
牡蒿(Artemisiaeriopodai)、碱韭(Aliumpolyrhizum)等。
.　研究方法
1.2.1　样地设置
2000-08在地势相对平整的阿尔泰针茅 +冷
蒿草地群落中 ,选取直径 80m左右近似圆形的甘肃
臭草单一种群组成草地斑块作为实验样地 ,在样地
内随机设置 9个 10×10 m2的小区 ,小区间隔 2 m,
其中 6个小区进行草地恢复实验 , 3个小区为对照
(简称 CK1)。为了便于分析草地群落的恢复演替方
向和过程 ,在供试草地斑块东侧 30 m处随机布置 3
个 10×10 m2的对照小区(简称 CK2),供试样地和
CK1的每个小区用竹签标记 100株甘肃臭草用于观
测灭效 。
2000-08-10上午 ,在草地恢复实验小区以 5
L/hm2的剂量叶面喷施一种新型除草剂 ———臭草利
宁(专利申请号:200610041854.X),两组对照小区
叶面喷施相同剂量的清水 , 30d后实验小区甘肃臭草
的死亡率达到 95%以上 ,次年春季标记甘肃臭草植
株的返青率不足 7%,对照小区所有植物生长正常。
1.2.2　观测内容及方法
1.草地群落数量特征测定:2000年至 2006-
08-05 ～ 10,在各小区内随机布置 6个 1×1 m2的
样方 ,用网格法测定草地群落及各植物种的盖度 ,用
收获法和烘干法测定草地群落所有植物种的干重 ,
用计数法测定所有植物密度 ,用卷尺测定各种植物
的自然高度。
(1)重要值测定:采用相对密度 、相对高度 、相
对盖度和相对重量计算草地植物群落主要植物的重
要值 ,计算公式
DC=D′+H′+C′+W′
3
式中　DC为物种重要值 , D′为相对密度 , H′为相对
高度 , C′为相对盖度 , W′为相对重量 。
(2)多样性测定:采用 Shannon-Wiener物种多
样性指数 、Pielou均匀度指数和 Simpson优势度指数
三项指标 ,计算公式:
Shannon-Wiener多样性指数
H′=-∑si=1pilnpi
Pielou均匀度指数
J= H′ln(S)
Simpson优势度指数
C=∑si=1(pi)2
式中　Pi表示第 i个物种重要值与群落物种总重要
值之比 , S为植物种数 。
(3)相似性系数测定:采用计算公式
ksorresen= 2ca+b
式中　ksorresen为相似性系数 , c为两个植物群落共有
的植物种数 , a, b分别为两个群落种的植物种数 。
2.草地地下生物量测定:在测定草地地上生物
量的同时 ,各样地随机选取 10个样点 ,用内径 5 cm
的土钻分土层(10cm)钻取 0 ～ 50cm土样。将采集
的土样在 40目的网孔筛中用流水冲洗 ,拣出所有根
系 ,采用漂洗法分离活根和死根 , 65 ℃下烘干 72 h
称重 。
3.土壤含水量测定:各小区随机选取 10个样
点 ,在 0 ～ 50 cm土层内分土层(10cm)打土钻用小
287第 3期　　　　　　　　　　　　　　赵成章 ,龙瑞军:石羊河上游甘肃臭草型退化草地植被恢复过程
铝盒取样 ,用烘干法测定每个样点的土壤含水量。
2　结果分析
.　退化草地恢复过程中的主要群落特征
2.1.1　草地群落的物种丰富度变化
应用化学除莠技术防除甘肃臭草种群的措施 ,
迅速改变了草地群落的资源供需格局 ,原来郁闭生
长的甘肃臭草种群死亡后 ,裸露的地表为其他植物
的定居繁衍提供了充足的资源条件。经过 7 a的恢
复生长 ,草地群落的物种丰富度逐步增加至 11种 ,
比对照草地 CK1和 CK2增加了 4 ～ 7种。对照草地
(CK1)中的甘肃臭草种群在 2000 ～ 2006年间出现
了自疏现象 ,草地群落的植物增加至 4种 。
2.1.2　草地群落的盖度 、密度和地上生物量变化
表 1资料表明 , 2001 ～ 2003年草地群落的总盖
度 、密度和地上生物量绝对数量相对较低 ,但是 3项
指标的年均增幅分别达到 174.2%、 155.8%和
97.3%;2004 ～ 2006年草地群落的盖度 、密度和地
上生物量的绝对数量有了较大幅度的增加 ,但是年
均增幅较上一时段减小 。
经过 7 a的恢复 ,草地群落的盖度低于甘肃臭
草群落(CK1)7%,而高于冷蒿 +阿尔泰针茅群落
(CK2)1.5%, 密度比甘肃臭草群落 (CK1)增加
11.2%,但是 ,草地群落的地上生物量只有阿尔泰针
茅 +冷蒿群落(CK2)的 77.0%。
.　草地恢复过程中主要植物种群的数量变化
随着供试草地植被的恢复 ,主要植物的种群数
量特征出现了分异(图 1)。甘肃臭草具有种子繁殖
和克隆繁殖特性 , 2001年供试草地群落中只有从受
药害残存根系上萌发的个别甘肃臭草植株 ,从 2002
年开始 ,虽然甘肃臭草种群的分盖度 、密度 、高度和
表 1　草地群落的盖度 、密度和地上生物量比较
Table1　Thecoverge, densityandbiomassofgrasslandcommunity
对照物 2000年 2001年 2002年 2003年 2004年 2005年 2006年 CK1 CK2
盖度 Coverage(%) 80±4.7 3±0.1 11±0.4 20±0.9 32±1.3 53±2.2 66±2.8 72±2.9 65±2.8
密度 Density(plant/m2) 188±6 11±0.4 28±1.1 72±2.9 99±3.6 149±7.4 218±10.9 196±9.4 418±19.2
生物量 Biomass(DMg/m2) 81±3.8 2.1±0.1 4.9±0.2 7.9±0.3 20.1±0.8 33.6±1.3 37.8±1.5 82.9±3.3 48.9±1.9
图 1　草地群落主要植物的种群特征
Fig.1　Thecharacterofmajorplantingrasslandcommunity
288 山　地　学　报 26卷
地上生物量缓慢增加至 2006年的 8%、 88株 /m2 、
34.3cm和 6.89 DMg/m2 ,但是 ,明显低于同期草地
中其他植物的恢复速度 ,甘肃臭草由草地群落的优
势种逐渐变为伴生种 。
土壤中残留的种子作为一种潜在植被 ,是决定
退化植被恢复进程和速度的主要内在因素之一 ,当
环境有利时则会迅速萌动 ,将潜在植被变为现实植
被 [ 13] 。冷蒿凭借土壤种子库的萌发 ,于 2001年在
恢复草地中实现了初步定居 , 2001 ～ 2004年间成为
草地群落的共优种。阿尔泰针茅的萌发时间比冷蒿
推迟 1 a,凭借较快的生长繁衍速度 ,在 2005 ～ 2006
年间取代甘肃臭草和冷蒿占据草地群落的优势地
位 。
紫菀 、独行菜和南牡蒿等杂类草的生长繁衍分
为 3个阶段 , 2001 ～ 2002年为定居阶段 ,盖度 、密度
和地上生物量较低 ,属偶见种;2003 ～ 2004年杂类
草的种群规模逐步扩大 ,在草地群落中占据了一定
的空间 ,重要值达到 16.4% ～ 17%;2005 ～ 2006年
成为草地群落的共优种。
.　退化草地植被恢复过程的植物多样性指数变
化
植被多样性指数可以解释草地群落演替趋势 。
草地群落恢复演替过程中 ,随着物种多样性的增加
群落的 Shannon-Wiener多样性指数总体呈上升趋
势 ,受群落优势种群更替及其结构变化影响 ,群落的
Pielou均匀度指数表现出增减交替变化趋势 , 而
Simpson优势度指数总体呈下降趋势(图 2)。
图 2　草地恢复过程中群落多样性指数变化(2000 ～ 2006)
Fig2　Thechangeofdiversityindexofplantcommunity
duringrestorationofthegrasslandfrom 2000to2006
2000 ～ 2002年 ,草地群落的 Shannon-Wiener
多样性指数和 Pielou均匀度指数增加明显 ,而 Simp-
son优势度指数迅速下降。随着演替时间的延续 ,
草地群落的多样性指数缓慢增加趋势 ,均匀度指数
和优势度指数呈相对稳定状态 。
.　退化草地恢复过程中植被群落的相似性变化
相似性系数能够表征植被恢复系列上和群落演
替过程中物种组成结构的递进性和渐变性 [ 14] 。
2001 ～ 2002年间 、2003 ～ 2004年间和 2005 ～ 2006
年间供试草地群落的相似性指数分别为 0.92、0.90
和 0.83,表明上述 3个时段恢复草地群落的物种组
成结构相似程度高(表 2);而 2000年与 2002 ～ 2006
年间草地群落的相似性指数相对较小 ,表明恢复草
地的物种组成结构与治理前的退化草地相比发生了
根本性变化。
.　草地群落的根系生物量变化
灭除甘肃臭草 7 a后 ,恢复草地的总根量及其
分布格局发生了变化(表 3)。供试草地的总根量低
于对照草地(CK1)9.1%;但是 ,活根总量比对照草
地增加了 3.5%, 而死根总量比对照草地下降
12.2%。
恢复草地 0 ～ 10 cm土层的总根量 、活根和死根
量与对照草地差异不明显 。恢复草地 10 ～ 20 cm土
层的总根量比对照草地减少 42.3%, 20 ～ 30 cm、30
～ 40 cm、40 ～ 50 cm土层的活根总量分别比对照草
地增加 56.3%、154.5%和 566.7%。综上所述 ,经
过 7a的恢复草地群落的活根出现深层化分布趋
势。
.　草地土壤含水量变化
恢复草地 2006 -08的土壤平均含水量达到
14.4%,比对照草地提高了 7.2%。其中 , 0 ～ 10 cm
土层的土壤含水量比对照草地降低了 4.8%,其余
土层的含水量均高于对照草地 ,尤以 20 ～ 30 cm和
30 ～ 40 cm土层差异为甚 ,分别较对照草地高了
16.1%和 11.9%(图 3)。
3　讨论与结论
.　人为干扰甘肃臭草型退化草地的必要探讨
草地群落中各种植物种群的数量消长幅度取决
于内在的生物学特性 、外界营养条件和种内 、种间相
互作用等 [ 16 -18] 。甘肃臭草在干旱生境的较高营养
生殖水平 ,以及对放牧干扰的适应性和依靠根状茎
的克隆生殖进行种群扩散的繁殖策略 ,是其对恶劣
生境的一种适应性表现 ,在自然状态下 ,短期内不可
289第 3期　　　　　　　　　　　　　　赵成章 ,龙瑞军:石羊河上游甘肃臭草型退化草地植被恢复过程
表 2　2000 ～ 2006年草地恢复过程中群落的相似性比较
Table2　Comparetocomparabilityofplantcommunityinprocesseofrestorationgrasslandfrom 2000to2006
时间 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006
2000 1 0.67 0.33 0.29 0.22 0.18 0.17
2001 1 0.83 0.67 0.55 0.46 0.43
2002 1 0.77 0.75 0.67 0.63
2003 1 0.92 0.75 0.71
2004 1 0.77 0.75
2005 1 0.9
2006 1
表 3　 2006-08草地群落的地下根系生物量组成
Table3　ComposingofundergrandbiomassofrootingrasslandcommunityonAugust2006
(单位 unit:g/m3)　　　　　　
土层深度
Depth(cm)
恢复草地 restorationgrassland 对照草地 comparisongrassland(CK1)
活根 liveroot 死根 deadroot 合计total 活根 liveroot 死根deadroot 合计 total
0～ 10 623±24.9 1696±81.4 2319±106.3 652±27.4 1670±80.2 2321±107.5
10～ 20 52±2.3 415±18.7 467±21 56±2.5 753±34.6 809±37.1
20～ 30 73±3.2 428±18.8 501±22 48±2.3 429±19.3 476±21.6
30～ 40 28±1.3 107±5 135±6.3 11±0.4 137±6.7 147±7.2
40～ 50 20±0.9 55±2.8 74±3.6 3±0.2 88±4.2 91±4.4
合计 total 796±32.6 2700±126.7 3496±159.3 769±32.7 3076±145 3845±177.7
图 3　 2006-08治理草地(A)和对照
草地(B)的含水量
Fig.3　Chengesofsoilwatercontentinrestorationgrassland
(A)andcomparisongrassland(B)onAugust2006
能依靠种群之间的竞争逆转草地群落结构 ,借助人
为干扰改变草地群落的成员型结构 ,为草地多样性
恢复提供资源空间 ,是治理该类退化草地的必要手
段 。
.　甘肃臭草型退化草地生态修复途径探讨
生态恢复是指系统的结构和功能恢复到接近其
受干扰以前的状态 ,确认群落结构与功能间的联结
已形成[ 21] 。应用专用除草剂有效杀灭甘肃臭草后 ,
在每年 4 ～ 11月禁牧条件下 ,经过 7 a的恢复草地
群落的物种丰富度分别比对照草地增加了 57.1%
～ 175%,其密度和盖度已经接近或高于两种对照草
地;草地群落的活根占总根量的比例达到 23%,较
对照草地高 3%。但是草地群落的地上生物量较
低 ,杂类草比例较高 ,草地尚未达到成熟群落状态 ,
仍然处于后期恢复阶段 ,在气候发生变化的条件下 ,
草地群落能否演替到原生状态仍然是一个未知数 ,
有待进一步研究。
.　甘肃臭草型退化草地的植被恢复过程探讨
植被恢复梯度上优势种在群落中的地位和作用
对群落演替和环境演变起主导作用 [ 19, 20] ,综合草地
群落的成员型组成 、年际间草地群落的相似性指数
以及主要植物的生物学特征 ,认为退化草地植被恢
复过程分为 4个阶段:1.甘肃臭草优势阶段(2000
年),叶面喷施除草剂 30 d后 , 2000-09受药害后
残存的甘肃臭草是草地群落中唯一的优势种群。 2.
冷蒿 +甘肃臭草阶段(2001 ～ 2002年),这一阶段草
290 山　地　学　报 26卷
地群落地表的裸露度较大 ,不利于植物的营养生长
和实生苗萌发 ,虽然植物增加至 5种 ,但是种群数量
有限 ,甘肃臭草和冷蒿占有明显优势。 3.冷蒿 +阿
尔泰针茅阶段(2003 ～ 2004年),草地群落的物种丰
富度 、密度 、盖度和地上生物量比前一阶段明显提
高 ,甘肃臭草由优势种变屈居为伴生种 ,冷蒿和阿尔
泰针茅成为草地群落的共优种 。 4.阿尔泰针茅 +
杂类草阶段(2005 ～ 2006年),该阶段阔叶杂类和阿
尔泰针茅的种群数量增加 ,成为草地群落的共优种 。
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291第 3期　　　　　　　　　　　　　　赵成章 ,龙瑞军:石羊河上游甘肃臭草型退化草地植被恢复过程
RehabilitationProcesofDegradedMelicaPrzewalskyi
GraslandintheUpperReachesofShiyangRiver
ZHAOChengzhang1, 2 , LONGRuijun2
(1.ColegeofGeographyandEnvironmentScience, NorthwestNormalUniversity, Lanzhou730070, China;
2.CentreforTibetangrasslandandyakstudies;ColegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology, LanzhouUniversity, Lanzhou730020, China)
Abstract:TheprocessesofvegetationrehabilitationwerestudiedthroughapplyingspecialherbicidetocontrolMeli-
caprzewalskyiRoshevandreducinggrazingpressureinQilianmountain.Theresultsshowedthatafterthemanage-
mentwithspecialherbicidethegrasslandcamethroughfoursuccessionphasesforrehabilitatingfrom2000to2006,
predominantstageofMelicaprzewalskyi, ArtemisiafrigidandMelicaprzewalskyistage, ArtemisiafrigidaandAltai
Stipastage, AltayStipaandforbsstage.
Comparedwithcontrol, thevegetationspeciesintreatedgrasslandincreased4 to7 speciesin2006, andno
significantdiferenceforcoveranddensity.Inthisrehabilitatingprocess, Melicaprzewalskyifromdominantspecies
changedintocompanionspecies, andStipa.Krylovibecamedominantspecies.Meanwhile, thetotalrootbiomass
decreased9.06% andlivingrootbiomassincreased3.5% comparedwithcontrol.Thechangingofrootbiomass
showedadeeplyundergrounddistributiontrend.Andaveragesoilwatercontentin0 ～ 50 cmdepthincreased7.
21% comparedwithcontrolinthesamelayer.Afterseven-yearrestoration, thevegetationcoverageofthegrassland
reached80%, andthestabilityofgrasslandcommunityincreased.Howevertheabove-groundbiomassisstilvery
low, andtheforbsstiltakealargeproportion, whichshowedthatthegrasslandcommunityisstilinimmature
state.
Keywords:ShiyangRiver;Melicaprzewalskyi;degradedgrassland;vegetationcommunity;restorationprocess
292 山　地　学　报 26卷