全 文 ：中国农学通报 2012,28(31):201-205
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
卷丹百合(Lilium lancifolium Thunb.)又名卷丹、天
盖百合、虎皮百合，球茎肥大，色白，食用价值和药用价
值均非常高，受到广大消费者的喜爱，近年来在中国种
植面积迅速扩大，仅在湖南省龙山县2009年种植面积
在3330 hm2[1]，且呈现逐年递增趋势。卷丹百合一般采
用种球播种或鳞片扦插等方法进行无性繁殖[2]，易造
成病毒的大量累积[3]。病毒病的发生导致百合种球品
质和产量严重下降，制约了百合生产的发展。因此，建
立高效的百合脱毒快繁技术体系对减少病毒的危害、
恢复百合种性意义非常重大[4]。百合的组织培养始于
20世纪50年代，1957年Robb[5]首次报道了百合的组织
培养文章，之后，很多专家相继进行相关研究并取得了
良好进展。但他们的研究均侧重于百合的组培快繁技
术[6-7]，所采用的外植体多为鳞片和鳞茎[8]，脱毒效果不
是很理想，成活率比较低[9-10]，对生产的应用有一定的
基金项目：湖南省蔬菜研究所青年创新基金“卷丹百合脱毒快繁技术研究”(hnsscyjs2011qncx06)。
第一作者简介：周晓波，男，1979年出生，助理研究员，研究生，主要从事蔬菜育种与生物技术研究。Tel：0731-84693129，E-mail：nkyzxb@yahoo.com.cn。
收稿日期：2012-03-08，修回日期：2012-05-11。
卷丹百合脱毒快繁技术研究
周晓波 1,2，吴艺飞 1,2,3，丁茁荑 1,2
（1湖南省蔬菜研究所，长沙 410125，2湖南省蔬菜工程技术研究中心，长沙 410125，
3湖南农业大学园艺园林学院，长沙 410128）
摘 要：对卷丹百合脱毒苗组培快繁技术体系进行研究。以带LSV病毒的卷丹百合珠芽为材料，通过
36℃高温预处理 10天，剥取 0.2 mm大小的茎尖在MS+2.5 mg/L 6-BA+1.5 mg/L GA+0.5 mg/L NAA+
0.1 g/L活性炭+0.6%琼脂+3%白糖的培养基中进行芽诱导培养，经过一次继代培养后，用RT-PCR检测
LSV病毒，脱毒率达100%。将脱毒百合苗在MS+2.0 mg/L 6-BA+2.0 mg/L 2,4-D+0.1 mg/L NAA培养基
中诱导愈伤组织及丛生芽，诱导率达 100%；在 1/2MS+2.5 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA培养基中进行分
化、增殖培养，增殖倍数达到4.31；采用MS+1.2 mg/L NAA+0.5 g/L活性炭培养基进行生根培养，产生的
根系多而粗壮，移栽时最易成活。
关键词：卷丹百合；茎尖脱毒；快繁技术
中图分类号：S644.1 文献标志码：A 论文编号：2012-0794
Study on the Detoxification and Rapid Propagation of Lilium lancifolium Thunb.
Zhou Xiaobo1,2, Wu Yifei1,2,3, Ding Zhuoyi1,2
(1Hunan Vegetable Research Institute, Changsha 410125; 2Hunan Vegetable Research and Development Center, Changsha 410125;
3Horticulture and Landscape College, Hunan Agricultural University, Changsha 410128)
Abstract: In this work, Lilium lancifolium bulbils with LSV viruses were used as experiment material.
Stripping 0.2 mm size of the shoot apex after 36℃ pretreatment 10 d, then culturing them in MS+2.5 mg/L
6-BA+1.5 mg/L GA +0.5 mg/L NAA +0.1 g/L activated carbon +0.6% agar +3% sugar for bud induction, and
detecting LSV virus using RT-PCR after a subculture, we found the virus-free rate to be 100%. The virus-free
lily seedlings were put in MS +2.0 mg/L 6-BA +2.0 mg/L 2,4-D +0.1 mg/L NAA culture medium to induce
callus and adventitious bud, induction rate 100%; in 1/2MS +2.5 mg/L 6-BA +0.2 mg/L NAA culture medium
for differentiation and proliferation culture, proliferation multiples of Lilium lancifolium bulbils up to 4.31; in
MS+1.2 mg/L NAA+0.5 g/L activated carbon culture medium for rooting, roots stout and branching vigorously,
easy to survive after transplanting.
Key words: Lilium lancifolium Thunb.; shoot tip detoxification; rapid propagation
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
局限性。笔者从如何提高百合茎尖的脱毒率和成活
率、愈伤组织及丛生芽诱导培养、增殖和继代培养、生
根培养等方面着手，旨在建立一套高效、快速的脱毒快
繁技术，为百合优质种苗的工厂化、规模化、微型化育
苗提供依据。
1 材料和方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于 2010年湖南省蔬菜研究所试验
基地进行，室内试验在湖南省工程技术研究中心
进行。
1.2 试验材料
试材为湖南省湘西龙山县栽培多年的卷丹百合，
选择具典型感染百合无症病毒的植株上采集百合珠芽
备用。
1.3 试验方法
1.3.1 材料的高温预处理 将采集回来的百合珠芽加
少量洗衣粉在自来水下漂洗 10 min，洗去表面的沙尘
和泥土，稍晾干表面的水分后，用保鲜盒装好，置于
36℃恒温培养箱中进行10天高温预处理，以不做高温
预处理的百合珠芽作为对照。
1.3.2 材料的消毒灭菌与茎尖的剥取
（1）材料的消毒灭菌。将经过高温处理的百合珠
芽放在自来水下冲洗 10 min，洗净表面的粘液状物质
（百合呼吸作用的分泌物）。用 75%酒精消毒 20 s，加
无菌水漂洗 1次，再用 0.1%升汞消毒 15 min后，用无
菌水漂洗5次，洗净表面的升汞残液，备用。
（2）茎尖的剥取。将灭菌后的百合珠芽放在无菌
纸上，置于解剖镜下，先用解剖刀切去外面的鳞叶，再
用解剖针挑取茎尖，茎尖大小设 0.1 mm（不带叶原
基）、0.2 mm（带 1/2叶原基）、0.3 mm（带 1叶原基）、
0.4~0.5 mm（带 2叶原基）4个不同茎尖大小梯度。每
处理剥取 50个，接种在MS+2.5 mg/L 6-BA+1.5 mg/L
GA+0.5 mg/L NAA +0.1 g/L活性炭+0.6%琼脂+3%白
糖（市售）的芽诱导培养基中，每瓶接种 5个茎尖。培
养条件：先在黑暗条件下培养 10天，后转入光照强度
600~800 lx，光照时间为 10 h，温度(19±1)℃。培养 60
天后观察茎尖生长情况并统计成苗率。
1.3.3 愈伤组织及丛生芽诱导培养基的筛选 待茎尖生
长比较健壮，叶片达1~2 cm左右时转入丛生芽诱导培
养基中，诱导产生愈伤组织及丛生芽。以MS为基础
培养基，30 g/L白糖、0.6%琼脂，添加不同的激素种类
（6-BA、2,4-D和NAA）和浓度配比见表 1，pH 5.8。每
处理接种 20瓶，每瓶接 5个芽，40天后比较各处理间
的差异，筛选出最佳的丛生芽诱导培养基配方。培养
条件为培养温度(27±1)℃，光强 1200~1500 lx，光照时
间12 h。
1.3.4 百合无症病毒检测 采用中国科学院张玉宝[11]所
述的RT-PCR方法检测百合无症病毒。
1.3.5 分化、增殖及继代培养基的筛选 将分生出来的
愈伤组织和丛生芽转入分化、增殖培养基中进行继代
培养。继代培养基以MS和 1/2MS（大量元素减半的
MS培养基）为基础培养基，附加不同浓度的激素6-BA
和NAA（见表2），30 g/L白糖，0.6%琼脂，pH 5.8。每处
理接种 20瓶，每瓶接 5个芽或愈伤组织，40天后统计
愈伤组织分化和芽生长情况，筛选出最佳分化及增殖
培养基配方。培养条件同丛生芽诱导阶段。
1.3.6 生根培养基的筛选 待百合分化出较多鳞茎时，
即可转入生根培养基中进行根诱导。生根培养基以
MS和 1/2MS为基础培养基，添加不同浓度的NAA，
0.5 g/L活性炭，30 g/L白糖，0.6%琼脂，pH 5.8。每处
理接种 20瓶，每瓶 5个芽，30天后统计根系生长情
况。培养条件：培养温度(21±1)℃，光照强度 1000~
1200 lx，光照时间为10 h/d。
2 结果与分析
2.1 高温预处理及茎尖大小对百合成苗率及百合无症
病毒(LSV)脱毒率的影响
将剥取的茎尖接种于添加较高浓度激素水平的培
养基（MS + 2.5 mg/L 6-BA + 1.5 mg/L GA + 0.5 mg/L
NAA +0.1 g/L活性炭+0.6%琼脂+3%糖）中，诱导芽的
生长和愈伤组织的发生。由于百合为单子叶植物，加
编号
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
6-BA
1.0
2.0
3.0
0
0
1.0
2,4-D
0
0
0
1.0
2.0
1.0
NAA
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
编号
Ⅶ
Ⅷ
Ⅸ
Ⅹ
Ⅺ
6-BA
1.0
2.0
2.0
3.0
3.0
2,4-D
2.0
1.0
2.0
1.0
2.0
NAA
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
表1 愈伤组织及丛生芽诱导培养激素配比 mg/L
编号
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
基本
培养基
MS
MS
MS
MS
MS
6-BA
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
NAA
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
编号
Ⅵ
Ⅶ
Ⅷ
Ⅸ
Ⅹ
基本
培养基
1/2MS
1/2MS
1/2MS
1/2MS
1/2MS
6-BA
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
NAA
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
表2 分化、增殖培养基激素配比 mg/L
·· 202
周晓波等：卷丹百合脱毒快繁技术研究
之剥取的茎尖个体比较小，其生长非常缓慢，7~10天
茎尖开始变绿，20天左右开始萌动，40~50天见鳞叶开
始生长并伴随愈伤组织产生，60天后观察茎尖生长情
况并统计成苗率（表3）。待茎尖成苗后转入增殖培养
基中，转接时注意对茎尖进行分类编号，以便病毒检测
后的优胜劣汰。不同来源的茎尖采用不同编号并接种
在不同的培养瓶中，相同来源的茎尖采用同一编号，接
种在同一培养瓶中。待植株增殖至一定基数时进行百
合无症病毒的RT-PCR检测，并统计脱毒率（表3）。
由表 3，高温预处理对植株的成苗率和脱毒率均
有一定的影响。经过高温预处理的茎尖比对照成苗率
略有下降，降幅为5%左右；但对LSV病毒的脱毒效果
比对照均有显著提高，一般提高15%~20%以上。剥取
的不同茎尖大小间的成苗率和脱毒率差异也较大。成
苗率最低的是 0.1 mm的茎尖，成苗率仅为 22%，但它
的脱毒效果也是最好的，可达100%；其次是0.2 mm的
茎尖，成苗率为 58%，脱毒率为 79.3%，但同时进行高
温预处理则可使脱毒率达到 100%；0.3 mm和 0.4~
0.5 mm的茎尖虽然成苗率均较高，分别为 76%和
94%，但脱毒率相当低，80%以上均未脱毒成功。总体
而言，经过高温预处理结合剥取茎尖大小为0.2 mm的
处理综合效果是最佳的。
高温预处理
对照
茎尖大小/mm
0.1
0.2
0.3
0.4~0.5
0.1
0.2
0.3
0.4~0.5
接种数/个
50
50
50
50
50
50
50
50
成苗数/个
9
26
35
46
11
29
38
47
成苗率/%
18
52
70
92
22
58
76
94
LSV检出数/株
0
0
24
40
0
5
31
45
脱毒率/%
100
100
31.4
13
100
82.8
18.4
4.3
表3 高温预处理及茎尖大小对百合成苗率和LSV的脱毒效果
2.2 不同激素种类及浓度配比对百合茎尖愈伤组织及
丛生芽诱导的影响
将已经成苗的小鳞茎转至丛生芽诱导培养基中进
行培养，诱导产生愈伤组织或丛生小鳞茎。转接10天
左右可见鳞叶开始生长，茎基部出现膨大，15~20天开
始产生浅黄色愈伤组织或肉瘤状小突起，30~35天突
起的小肉瘤形成小鳞茎。40天统计各处理愈伤组织
及丛生芽生长情况，见表4。
通过表4可以看出，添加6-BA对丛生芽的诱导有
一定的影响，随着浓度的升高，丛生芽的数量也呈上升
趋势。当浓度达到 3 mg/L时，虽丛生芽的数量最多，
但同时幼苗出现玻璃化现象，植株生长缓慢，影响进一
步分化。而2,4-D对愈伤组织的发生有一定的促进作
用，在一定范围内适当提高 2,4-D的浓度有利于愈伤
组织的产生。试验表明，添加 2.0 mg/L的 6-BA和
2.0 mg/L 2,4-D及 0.1 mg/L NAA的培养基处理Ⅸ对百
编号
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
Ⅶ
Ⅷ
Ⅸ
Ⅹ
Ⅺ
6-BA
1.0
2.0
3.0
0
0
1.0
1.0
2.0
2.0
3.0
3.0
2,4-D
0
0
0
1.0
2.0
1.0
2.0
1.0
2.0
1.0
2.0
NAA
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
0.1
愈伤组织产生情况
很少,基本无
很少,基本无
很少,基本无
中等,黄褐色,芽点少
较多,黄绿色,芽点较多
中等,黄绿色,芽点较少
较多,黄绿色,芽点多
中等,黄绿色,芽点较多
较多,黄绿色,芽点多
中等,浅黄色,芽点较少
较多,成块,黄褐色
丛生芽发生情况
比较少，平均产生1个
平均产生3~4个
3~5个簇生，出现玻璃化
很少，基本无
很少，,基本无
平均产生1~2个
平均产生1~2个
平均3~4个，整齐
平均4~5个，大小均衡
簇生，部分玻璃化
簇生，大部分玻璃化
表4 不同培养基对百合茎尖愈伤组织及丛生芽诱导效果 mg/L
·· 203
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
合愈伤组织和丛生芽的诱导效果最好，产生的愈伤组
织呈黄绿色，色泽鲜亮，芽点多，易于分化成苗；丛生芽
的数量也是最多且大小均一、饱满，转接后生长旺盛，
易成苗。
2.3 不同培养基及激素配比对愈伤组织分化、鳞茎增
殖及继代培养的影响
将产生的愈伤组织切成 5 mm×5 mm的小块，丛
生芽则将每个小鳞茎分开，再转入百合分化、增殖培养
基中。10~15天愈伤组织上的芽点开始萌动，小鳞茎
基部膨大出现肉瘤状小突起，25~30天可见芽点和肉
瘤状小突起均开始分化成苗，鳞叶开始生长。40天统
计百合愈伤组织分化及鳞茎增殖情况见表5。
由表5，在一定范围内，随着6-BA浓度的升高，植
株增殖倍数也随之增加，当浓度为 2.5 mg/L时达到最
高，此时再提高6-BA的浓度，鳞茎分化效率反而下降，
并出现玻璃化现象。通过观察发现，以MS作为基本
培养基中的植株营养生长非常旺盛，10~15天叶片即
可长至4~5 cm，而鳞茎发生的量比同一激素水平的以
1/2MS为基本培养基的处理少。试验中，以 1/2MS添
加2.5 mg/L 6-BA和0.2 mg/L NAA的培养基增殖效果
最好，增殖倍数为4.31，叶片生长比较缓慢而鳞茎生长
较旺盛、均衡。
表5 不同培养基及激素配比对百合的分化、增殖培养效果
基本培养基
MS
MS
MS
MS
MS
1/2MS
1/2MS
1/2MS
1/2MS
1/2MS
6-BA/(mg/L)
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
NAA/(mg/L)
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
0.2
增殖倍数
1.43
1.96
2.59
3.25
3.02
1.58
2.26
3.45
4.31
3.15
愈伤组织分化、鳞茎增殖培养效果
芽较小，植株生长比较缓慢
鳞茎较小，生长缓慢，叶片生长很快
叶片生长过快，10~15天可长至4~5 cm
鳞茎较小不膨大，叶片生长很快，10~15天可长至4~5 cm
叶片畸形，出现玻璃化
鳞茎生长较缓慢
鳞茎分化并膨大，叶片生长较缓慢
鳞茎分化并膨大，叶片生长较缓慢，部分长出根系
鳞茎分化并膨大，叶片生长较缓慢
叶片畸形，部分玻璃化
2.4 不同培养基及激素配比对百合生根培养的影响
转接至生根培养基中 10天左右可见根颈基部产
生白色小突起，20~25天可产生1~2条根，40天左右根
系基本均已形成，各处理培养基间根系发生情况有差
异，见表6。
通过观察发现，以MS为基本培养基的处理，在根
系生长的同时，叶片生长同时在进行，这有利于缩短移
栽后的缓苗期，提高成活率；而添加同样浓度NAA的
1/2MS培养基处理，根系生长情况与前者相似，但其地
上叶片基本不见生长或生长很缓慢，不利于移栽后植
株的生长。结果表明，MS添加 1.2 mg/L NAA的处理
根系及植株生长综合效果最好，根量多而粗壮，根毛
多，移栽后植株很快成活并长出新根。
3 结论
3.1 百合脱毒苗的获得
选择田间性状表现比较优异的百合单株上取珠
基本培养基
MS
MS
MS
MS
1/2MS
1/2MS
1/2MS
1/2MS
NAA/(mg/L)
0.4
0.8
1.2
1.6
0.4
0.8
1.2
1.6
活性炭/(g/L)
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
植株生长情况
根量少，1~2条，根长1 cm左右，基本无根毛，发根较晚
2~3条，根长1~3 cm，根毛较少，叶片3~4 cm
3~6条，根长3~5 cm，根毛多，粗壮，叶片3~4 cm，移栽易成活
根多，簇生，根毛少，移栽时根系易断，不易成活
根量少，1~2条，根长1 cm左右，基本无根毛，发根较晚
2~3条，根长1~3 cm，根毛较少，叶片基本不生长
3~6条，根长3~5 cm，根毛多，叶片基本不生长，移栽缓苗久
根多，簇生，根毛少，移栽时根系易断，不易成活
表6 不同培养基组合的生根效果
·· 204
周晓波等：卷丹百合脱毒快繁技术研究
芽，先在 36℃恒温培养箱中预处理 10天，经灭菌后剥
取 0.2 mm大小的茎尖接种在添加较高浓度激素水平
的 MS + 2.5 mg/L 6-BA + 1.5 mg/L GA + 0.5 mg/L
NAA +0.1 g/L活性炭+0.6%琼脂+3%糖培养基中，诱导
芽的生长和愈伤组织的发生。
用珠芽作为外植体的好处在于，它生长于植株叶
腋间，数量比较多而个体比较小，易于采集和茎尖的剥
取；带菌量比地下的鳞茎少得多，易于灭菌[12-13]。刚剥
离的茎尖由于个体很小，组织非常幼嫩，分生能力比较
差，需要借助外来激素的刺激才能完成细胞的分裂和
生长，因此，必须接种在较高激素浓度的培养基中进行
培养。培养基中添加的3种激素6-BA、GA、NAA是为
了促进细胞的分化和生长；而添加少量的活性炭为了
吸附茎尖生长过程中产生的酚类、氨类等有毒物质，促
进植株正常生长。
3.2 百合脱毒苗愈伤组织及丛生芽的诱导
当脱毒茎尖叶片长至1~2 cm时，转至愈伤组织及
丛生芽诱导培养基中，促进愈伤组织和丛生芽的发
生。MS + 2.0 mg/L 6-BA + 2.0 mg/L 2,4-D + 0.1 mg/L
NAA对百合愈伤组织及丛生芽诱导效果最好，产生的
愈伤组织多而色泽淡绿，芽点多易于分化成苗；同时丛
生芽的诱导率也比较高，增殖倍数比较大。
3.3 增殖及继代培养
当百合产生较多愈伤组织和丛生芽时，转至分化
及增殖培养基中进行百合的继代培养。最佳的百合继
代培养基为1/2MS+2.5 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。
3.4 生根培养
MS+1.2 mg/L NAA+0.5 g/L活性炭最有利于百合
根系的发生和植株的生长。以MS培养基作为基础培
养基添加1.2 mg/L NAA有利于生根的同时，植株叶片
生长也比较健壮，叶色浓绿。附加少量的活性炭对根
系的发生有促进作用，根系多而细长，根毛多，移栽容
易成活。
4 讨论
目前，百合的脱毒技术主要借鉴于马铃薯等其他
作物，脱毒的方法主要为茎尖培养、热处理、辐射处理
和化学药剂处理。植物茎尖由于生长激素浓度比较
高，组织分裂非常旺盛，故病毒的含量很低或基本无 [14]，
所以百合脱毒苗一般通过茎尖培养来获得[15]。但是茎
尖大小对脱毒效果和成活率影响非常大，茎尖越小，脱
毒效果越好，但成活率越低；反之，茎尖越大，脱毒率越
低，成活率越高。如果仅用茎尖培养无法在得到完全
脱毒的组培苗的同时有较高的成活率。为了解决这一
矛盾，笔者采用茎尖培养结合热处理的方法，能在获得
100%脱毒苗的同时又有较高的成活率。将采集回来
的新鲜珠芽在 36℃高温下预处理 10天后再进行茎尖
剥离，36℃高温预处理对病毒起到钝化作用，能抑制病
毒的分化和移动，而茎尖生长则不受影响，因此对脱毒
效果有很好的辅助作用。
在诸多报道的百合脱毒组培文献当中，多采用地
下鳞茎作为外植体，但由于鳞茎生长于土壤中，各种菌
类繁多，不利于材料的灭菌，且易滋生内生菌，污染率
较高，不易成活。而采用珠芽作为外植体，由于珠芽生
长于叶腋间，数量比较多且采集非常方便；表面光滑，
菌类少，灭菌较彻底；由于个体比较小，材料预处理很
方便，茎尖剥取时操作容易，效率较高。
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