全 文 ：摘 要:在上海气候条件下,对安娜玛丽和海姆之城 2个风信子品种进行了生长与开花、种球繁殖与鳞茎分化等研究。结果
表明,不同等级的种球长成的植株,生长与开花特征表现出一定的规律性;开花时风信子植株叶片中糖含量较高,打花过后
糖含量逐渐下降;2个品种中,安娜玛丽鳞茎产量高,海姆之城鳞茎繁殖系数大;显微观察表明,风信子从 5月底开始花芽分
化,到8月上旬花芽分化全部完成。
关键词:风信子;可溶性糖;种球繁殖;花芽分化
中图分类号:Q945.9;S682.29 文献标识码:A
StudyonBiologicalCharacterandPropagationofHyacinth
XIONGYu,SHIYi-min
（SchoolofAgricultureandBiology,ShanghaiJiaotongUniv.Shanghai201101,China）
Abstract:ThetwovarietiesHyacinthbulbwhichareAnnaMarieandCityofHaarlem,wereusedtostudythegrowthandflower-
ingofplants,bulbreproductionandtheprocessoftheirflowerbudsdiferentiationinShanghai.Theresultofthisstudyshowed
that:thecharacterofthegrowthandfloweringofplantswhichgrewupfromdiferentgradebulbsofHyacinthpresentedacertain
regularity.WhentheHyacinthplantbloomed,thecontentsofwholesolublesugarandsucrosewererelativelyhigh.Butwhenflow-
ertookof,thecontentsoftotalsolublesugarandsucrosedeclinedrelatively.Betweenthetwocultivars,thebulbyieldofAnna
MarieishigherthanCityofHaarlems,butthereproductioncoeficientsofCityofHaarlemisthehighest.Theanatomicstudy
showedthat,flowerbuddiferentiationbeganattheendofMayandfinishedatthebeginningofAugust.
Keywords:hyacinth;solublesugar;bulbreproduction;buddiferentiation
风信子（HyacinthusorientalisL.），又名洋水仙、五色水仙、荷兰风信子，为百合科风信子属多年生草本
植物，原产欧洲南部、地中海及小亚细亚一带。性喜排水良好的沙质壤土，耐浓阴、耐寒。风信子鳞茎球形或
卵形，外皮黑紫色或白色的包膜。株高20~50cm。基生叶。花茎自叶丛中抽出，中空，花茎上无叶，长小花，
总状花序。花被漏斗形至钟形，果实为蒴果，自然花期3~4月[1~4]。
我国栽培的风信子种球多从荷兰引进。近年来，随着我国花卉业的蓬勃发展，南北各地都兴起了风信
子热，每年都要从荷兰进口大量种球，花费了国家大量宝贵的外汇。因此，亟待开展风信子基本生长特征与
种球生产技术方面的研究。
目前，国内对风信子的研究主要集中在组织培养和花粉活力与育性等方面[5,6]。本实验主要研究风信子
在上海气候条件下的基本生长特征，并对风信子种球繁殖、花芽分化时间与过程等进行相关研究，从而为
风信子种球的国内生产提供基础资料。
收稿日期:2006-11-01
作者简介:熊 瑜（1980-），女，山西垣曲人，硕士研究生，研究方向：园林植物与观赏园艺；史益敏为本文通讯作者.
风信子生物学特性与种球繁殖研究
熊 瑜,史益敏
（上海交通大学 农业与生物学院，上海201101）
文章编号:1671-9964(2007)03-0293-05
上海交通大学学报(农业科学版)
JOURNALOFSHANGHAIJIAOTONGUNIVERSITY(AGRICULTURALSCIENCE)
Vol.25No.3
Jun.2007
第25卷 第3期
2007年6月
第 25卷
1 材料和方法
1.1 材料
风信子为粉花品种安娜玛丽（AnnaMarie）、黄花品种海姆之城（CityofHaarlem），于1999年从荷兰引
进，经多年种植后，形成不同大小的种球，作为实验材料。试验在本院实验实习农场进行。
1.2 方法
1.2.1 种植与生长指标 风信子种球按以下标准分为5个等级：1级，周径15～13cm；2级，周径13～11cm；
3级，周径11～9cm；4级，周径9～7cm；5级，周径7～5cm。每个等级100个种球，2个品种共1000个种球。
栽种时间为2005年10月29日。种植行距18cm、株距约为3倍种球直径，覆土厚度大致为鳞茎高度的1
倍。生长期间，记录出苗与开花时间，统计株高（打花时）、叶面积、小花数、花葶高等生长指标。在风信子开花
后打去小花，以利鳞茎生长。
1.2.2 风信子植株叶片中糖类含量的测定 风信子开花后，打去小花，以打花时间为基点，即为0，然后每
隔10d取1次材料，测定风信子植株叶片中蔗糖、可溶性总糖含量[7]。
1.2.3 风信子鳞茎顶芽发育观察 种球收获后，挑选周径16㎝以上的种球解剖观察其叶芽与花芽的分
化。每7d解剖1次，用数码解剖镜（Motic：SFC-180AQLED-ms）进行观察并拍照记录，直到花序的小花完
成分化。
2 结果与分析
2.1 风信子的生长
翌年1月末风信子新苗出土后，开始进行田间试验观测。结果表明，风信子种球越大，出苗越整齐，出
苗时间也相对较早。可能因为种球体积大，鳞茎储存的营养多，能更好地为幼芽生长提供充足的营养。其中
5级种球的风信子植株则长得特别矮，而1级风信子种球出苗最早，植株也生长最快（图1）。
风信子种球大小与植株叶片的总面积成正相关。即种球越大，风信子植株叶片的总面积越大，二者之
间的回归方程分别是：y1=106.74x+118.02（置信水平α=0.05），y2=96.02x+18.04（置信水平α=0.05），y1和
y2、x分别为2个品种叶片平均总面积、种球周径，回归方程显著（R1=0.9910，R2=0.9551）（图2）。
2.2 风信子的开花情况
风信子不同大小种球所长成的植株，产生花葶数平均为1，但小花数却不相同。种球越大，植株小花数
越多，第1级种球的小花数，平均约为24朵；而第5级种球的小花数最少，约为3朵。根据统计结果得到回
图１ 种球大小与平均株高的关系
Fig.1Therelationbetweenthesizeofbulbsand
averageheightofplants
安娜玛丽AnnaMarie
海姆之城CityofHaarlem
40
30
20
10
0
植
株
高
度
H
ei
gh
t
of
pl
an
ts
/c
m
1 2 3 4 5
种球等级
Gradeofbulbs
图2 种球大小与平均叶片面积的关系
Fig.1Therelationbetweenthesizeofbulbsand
averageareaofaltheleaves
安娜玛丽AnnaMarie
海姆之城CityofHaarlem
800
600
400
200
0
平
均
叶
片
面
积
A
ve
ra
ge
ar
ea
of
th
e
le
av
es
/c
m
2
1 2 3 4 5
种球等级
Gradeofbulbs
上海交通大学学报(农业科学版)294
第 3期 熊 瑜，等:风信子生物学特性与种球繁殖研究
归方程：y3=5x-3.6±8.0808（α=0.05），y4=5.4x-3.4±8.6429（α=0.05）,y3和y4、x分别为2个品种平均小花数、种
球周径，回归方程显著（R3=0.9783，R4=0.9879）（图3）。
风信子植株花葶高度也与种球大小成正相关。根据花葶高度的测量数据得到以下回归方程：y5=
1.6155x+11.246±2.7203（α=0.05），y6=0.48x+10.657±0.8121（α=0.05）,y5和y6、x分别为2个品种花葶平均高
度、种球周径，回归方程显著（R5=0.9367,R6=0.9346）(图4)。
2.3 风信子植株叶片中糖类含量变化
由图5可以看出，风信子植株叶片中可溶性总糖含量在整个生长过程中呈现递减的趋势。开花时植株
叶片中可溶性总糖的含量最高；打花处理之后，风信子植株叶片中的可溶性总糖含量逐渐下降，到最后枯
叶阶段，降至最低。2个品种中，安娜玛丽叶片中可溶性总糖的含量高于海姆之城。
风信子植株叶片蔗糖含量变化与总糖的变化相似。开花时叶片蔗糖含量相对较高，在打花处理后，逐
渐降低，养分明显向地下鳞茎运输。但安娜玛丽植株叶片的蔗糖含量也明显高于海姆之城，见图6。
2.4 风信子的繁殖情况
经过一个生长季节，到翌年5月下旬，风信子植株逐渐枯萎。本试验在5月24日收获种球。统计表明，
收获的种球数量和重量比原来都有增加。由表1可知，风信子2个品种1级种球的繁殖系数较大。但在产
量增长百分率比较中，1级种球收获的绝对重量虽然很大，但繁殖前重量也较大，所以产量增长百分率反
而较小。由于品种差异，安娜玛丽鳞茎的鳞茎增大幅度较为明显，而海姆之城品种的繁殖系数较高。
图3 种球大小与平均小花数的关系
Fig.3Therelationbetweenthesizeofbulbsand
averagenumberofflowers
安娜玛丽AnnaMarie
海姆之城CityofHaarlem
25
20
15
10
5
0
平
均
小
花
数
A
ve
ra
ge
nu
m
be
r
of
fl
ow
er
s
1 2 3 4 5
种球等级
Gradeofbulbs
图4 种球大小与平均花葶高的关系
Fig.4Therelationbetweenthesizeofbulbsand
averageheightofscapes
安娜玛丽AnnaMarie
海姆之城CityofHaarlem
20
16
12
8
4
0
花
葶
高
度
H
ei
gh
t
of
sc
ap
es
/c
m
1 2 3 4 5
种球等级
Gradeofbulbs
图5 风信子植株叶片中可溶性总糖含量
Fig.5Thesolubeltotalsugarcontentsintheleaves
ofhyacinthplants
安娜玛丽AnnaMarie
海姆之城CityofHaarlem
200
160
120
80
40
0
可
溶
性
总
糖
含
量
So
lu
bl
e
to
ta
l
su
ga
r
co
nt
en
ts
/
（ m
g·
g-
1 ）
1 2 3 4 5
时间Time/d
图6 种球大小与平均花葶高的关系
Fig.6Therelationbetweenthesizeofbulbsand
averageheightofscapes
安娜玛丽AnnaMarie
海姆之城CityofHaarlem
100
80
60
40
20
0
蔗
糖
含
量
Su
cr
os
e
co
nt
en
ts
/
（ m
g·
g-
1 ）
1 2 3 4 5
时间Time/d
295
第 25卷
..
表1 风信子各级种球生产的情况
Table 1 The result of each grade bulbs of Hyacinthus orientalis L. propagating bulbs
2.5风信子种球贮藏期间的花芽生长与发育
将收获的风信子鳞茎贮藏于23℃（20～28℃最为适宜花芽分化[8]），从5月中旬开始进行显微观察。安
娜玛丽鳞茎顶部于5月24日开始出现明显突起,但表面光滑（图7-A)；6月7日能够明显看见生长点成馒
头状隆起，花芽分化开始（图7-B）；7月1日依稀可见叶芽包裹的幼小花序（图7-C）；进一步发育之后，7
月30日可见明显的小花分化（图7-D）；8月中上旬可见小花进一步发育（图7-E、F）。
3 讨论与结论
对安娜玛丽和海姆之城这2个风信子田间试验的研究表明，风信子种球大小对其出苗早晚、株高、小
花数目及花葶高度有一定的影响。种球越大，出苗越早、越整齐，植株越高，小花数越多，花葶越高，观赏价
值越高。
从风信子植株叶片可溶性总糖和蔗糖含量的变化差异可以看出，风信子开花时，地上植株有较多的可
溶性糖和蔗糖，用来供应开花所需的营养，所以花期可溶性总糖、蔗糖含量最高。随着花后打去小花，地下
鳞茎生长加速，叶片中的糖含量也逐渐下降，究其原因可能是可溶性糖转换成贮藏物贮存在鳞茎中。
不同品种、同一品种不同等级风信子收获种球数量、重量之间都存在着明显的差异。供试的2个品种
中，安娜玛丽种球产量高，而海姆之城收获个数多。分析不同等级植株收获的更新球的数量及大小，结果表
A B C
D E F
品种
Cultivar
种球等级
Grade of
bulbs
栽种个数
Number of
bulbs being
propagating
繁殖后个数
Number of
bulbs after being
propagating
繁殖系数
Reproduction
coefficients
繁殖前种球
重量Weight of
bulbs before being
propagating/kg
繁殖后种球
重量Weight of
bulbs after being
propagating/kg
产量增长
百分率
Rate ofyield
crease /%
安娜
玛丽
Anna
Marie
1 100 125 1.25 3.318 7.166 116
2 100 119 1.19 2.291 6.03 163
3 100 99 1.439 4.511 214
4 100 99 0.912 3.341 266
5 100 95 0.483 2.009 316
海姆
之城
Cityof
Haarlem
1 100 280 2.80 3.146 5.495 74.7
2 100 131 1.31 2.359 3.888 64.8
3 100 105 1.05 1.456 2.749 88.8
4 100 99 0.927 2.053 121
5 100 99 0.416 1.569 277
图7 安娜玛丽花芽分化
Fig. 7 Differentiation offlower buds ofAnna Marie at different stages
上海交通大学学报(农业科学版)296
第 3期
[18]丁文江,海淑珍,徐 柱,等.牧草种质资源抗旱性鉴定方法的初步研究[J].草业科学,1992,(5):57-60.
[19]FridovichI.Thesuperoxideradicalisanagentofoxygentoxicity:Superoxidedismutasesprovideanimportantdefense[J].
Science,1978,201:875-880.
[20]BowlerC,VanMontaguM,InzeD.Superoxidedismutaseandstresstolerance[J].AnnRevPlantPhysiolPlantMolBiol,1992,
43:83-116.
[21]徐秋曼,陈 宏,程景胜,等.镉对油菜叶细胞膜的损伤及细胞自身保护机制初探[J].农业环境保护,2001,20(4):235-237.
[22]周希琴,吉前华.盐胁迫下木麻黄幼苗抗氧化酶活性的变化及Ca2+对它的调控[J].植物生理学通讯,2004,40(2):184-186.
[23]汪良驹,刘友良.无花果耐盐机理的研究Ⅰ-盐逆境下脯氨酸和可溶性蛋白的积累[J].南京农业大学学报,1989,12(4):
124-125.
[24]刘家尧,衣艳君,白克智,等.CO2倍增环境生长的小麦幼苗对盐胁迫的生理反应[J].生态学报,1998,18(4):408-412.
[25]朱新广,张其德.NaCl对光合影响的研究进展[J].植物学通报,1999,16(4):332-338.
[26]NetondoGW,OnyangoJC,BeckE.SorghumandsalinityI.Gasexchangeandchlorophylfluorescenceofsorghumunder
saltstress[J].CropSci.,2004,44:806-811.
[27]PercivalGC,FraserGA:MeasurementofthesalinityandfreezingtoleranceofCrataegusgenotypesusingchlorophyl
fluorescence[J].J.Arboricult,2001,27:223-245.
[28]LuC,ZhangJ:Efectsofwaterstressonphotosynthesis,chlorophylfluorescenceandphotoinhibitioninwheatplants[J].Aust.
J.PlantPhysiol.,1998,25:883-892.
[29]FernandezRT,PeryRL,FloreJA.Droughtresponseofyoungthreeappletreesonthreerootstocks.I.Gasexchange,
chlorophylfluorescence,waterrelations,andleafabscisicacid[J].J.Amer.Soc.hort.Sci.,1997,122:841-848.
明5级风信子种球周径最小，而产量增大百分率最高；而繁殖系数最高的是1级种球。安娜玛丽植株生长
势强，株高和叶面积大，叶片可溶性总糖和蔗糖含量都高于海姆之城，所以，安娜玛丽的鳞茎生长也大于海
姆之城。
花芽分化的观察研究表明，整个分化过程前后共约为60d。与郁金香、百合花芽分化研究相比，风信子
花芽分化时间比较早[9,10]，即在夏季炎热时，茎叶枯黄，进入休眠，在鳞茎内部已经开始了花芽分化。据此推
断，如果使用上海地区生产的风信子种球，进行花期调节时，在8月上旬以后就可以种植并进入冷藏室生
根，到10月中旬以后冷藏结束，最快在11中旬左右就可以实现开花，可比荷兰进口种球的开花时间大大
提前，当然这有待进一步工作。
参考文献:
[1]金 波,东惠茹.球根花卉[M].北京:中国农业出版社,1999.65.
[2]鲁涤非.花卉学[M].北京:中国农业出版社,1998.235.
[3]义鸣放.球根花卉[M].北京:中国农业大学出版社,2001.104.
[4]宋兴荣.观花植物手册[M].成都:四川科学技术出版社,2005.287.
[5]车生泉,王彩波.风信子不同外植体及其年龄对试管鳞茎诱导的影响[J].上海交通大学学报(农业科学版),2003,21(2):135-138.
[6]陶懿伟,许洁婷,史益敏.风信子花粉活力与育性[J].上海交通大学学报(农业科学版),2004,22(4):416-419.
[7]中国科学院上海植物生理研究所,上海市植物生理学会.现代植物生理学实验指南[M].北京科学出版社,1999.
[8]王 磊,汤庚国.球根花卉花期调控的研究进展[J].南京林业大学学报,2004(1):66-70.
[9]WalchK,VanHasseltPR.Theinfluenceoflowtemperatureonthephospholipidcompositionandfloweringcapacityoftulip
bulbs[J].Physicalplant,1992,85(3):404-410.
[10]VeredNaor,JaimeKigel.Temperatureafectsplantdevelopment,floweringandtuberdormancyincalalily(Zantedeschia)[J].
JournalofHorticultural&Biotechnology,2002,77(2):170-176.
熊 瑜，等:风信子生物学特性与种球繁殖研究
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