全 文 ：收稿日期:2013-11-05;修回日期:2014-05-28
作者简介:何孝德(1966 －)，男(回族)，高级畜牧草原师，本
科，xiaokrs88@ 163． com．
不同退化草地短穗兔耳草繁殖特性与
土壤养分的相关性研究
何孝德
(乌兰县草原工作站，青海 乌兰 817100)
中图分类号:S812． 3 文献标识码:B 文章编号:1004-7034(2014)08 － 0136 － 03
克隆繁殖和生长的植物具有对环境的高度适应
性，近年来这已成为植物种群生态学研究的热点之
一［1 － 2］。近年来，针对分布于青藏高原上一些无性系
植物进行的有关克隆繁殖和克隆生长的研究有一些
报道［3］。短穗兔耳草(Lagotis brachystachya)是青藏
高原上一种常见的、以有性和无性二种方式进行繁殖
的多年生草本植物。该植物可以在基株上生出匍匐
茎，在匍匐茎末端产生无性系分株;有些植株的无性
系分株也可继续产生次一 级无性系分株，或匍匐茎
断裂后直接成为新个体。该植物分布海拔范围广，尤
其在人为活动影响后所产生的次生生境中，可通过本
身的生物学特性不断在这些环境条件比较恶劣的生
境中定居，有时亦可形成盖度较大的种群。影响克隆
生长和克隆繁殖的因子很多，如种内竞争、环境异质
性、土壤理化性质等。在一些人为干扰比较频繁的生
境中，即使一年生植物也可以通过匍匐茎而对有性繁
殖产生一定影响［4］，不同植物种类的克隆繁殖和克
隆生长特征也存在较大的差异。在青海湖鸟岛地区
进行的植物群落物种多样性研究发现，群落物种多样
性和丰富度随着土壤 N、P、K 含量及 pH 值等土壤因
子的增加而减少［5］。内蒙古温带典型草原休牧 4 年
后的草地土壤养分与植物群落物种多样性的关系研
究表明，在不同放牧率退化草地休牧过程中，植物群
落物种多样性与土壤全氮、速效磷、有机炭等养分分
布均表现一致的正相关关系［6］。对山西历山舜王坪
草甸进行的多样性研究中发现，有机质、N、K 含量对
群落物种多样性影响较大，物种多样性随着 Cu、K 含
量的增加而增加，随着有机质和 N 含量的增加而减
少［7］。为此，试验以不同退化程度的草地为研究样
地，研究土壤养分对短穗兔耳草克隆繁殖特性的影
响，为无性系植物的克隆繁殖特性研究提供科学依
据，现报道如下。
1 试验区自然概况
试验在青海省玉树藏族自治州玉树县不同退化
程度高寒草甸进行。玉树县平均海拔 4 493． 4 m，地
貌以高山峡谷和山原地带为主，间有许多小盆地和湖
盆。境内河流密布，长江水系主要小支流和支沟发源
于玉树县的有结曲河、治河、扎曲、益曲、折涌等。澜
沧江水系主要小支流流经或发源于玉树县的有孜曲、
盖曲、草曲等。气候属于青藏高原气象系统，只有冷
暖季之别，没有明显的四季之分，年温差小，日温差
大，日照长，辐射强，植物生长期短，没有绝对的无霜
期，年平均气温为 2． 9 ℃。土壤为高山草甸土和高山
灌丛草甸土，土壤表层和亚表层中有机质含量丰富。
该地区常见的伴生种类有黑褐苔草(Carex alrofus-
ca)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、二柱头藨草(Scir-
pus distigmaticus)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、早熟
禾(Poa spp．)、异针茅(Stipa aliena)、短穗兔耳草、矮
火绒草(Leontopodium nanum)、细叶亚菊(Ajania
tenuifolia)、兰石草(Lancea tibetica)、美丽凤毛菊
(Saussurea superba)、三裂叶碱毛茛(Halerpestes tricus-
pis)等。
2 材料与方法
2． 1 植物
短穗兔耳草为玄参科兔耳草属植物，是青藏高原
上一种常见的、以有性和无性两种方式进行繁殖的多
年生草本植物。主要分布于青藏高原海拔 2 600 ～
4 600 m的地区，主要生长在河边滩地、弃耕地和山坡
撂荒地等生境中［8］。在一些人为活动所形成的次生
裸地上，该植物常会成为植被恢复演替过程中的先锋
植物［9］。
2． 2 试验设计
1)在未退化草地(围栏封育 5 年以上)、轻度退
化、中度退化、重度退化和极重度退化草地中选择
5 个样地，各样地的生境特征等详见表 1。
2)在各样地中，随机挖取短穗兔耳草基株及与
其相连的匍匐茎和无性系分株，并保持相连部分完
整、不断裂。将采集的样品洗去泥砂，测定各样品匍
631
Heilongjiang Animal Science
and Veterinary Medicine № 08 2014
DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2014.0894
2014 年 08 月(上)
表 1 取样点的生境状况和取样数量
样地(代号) 生境特征 样本数 /个
未退化草地(A) 盖度为 95% ～ 100%，优势种为矮嵩草、早熟禾等 40
轻度退化草地(B) 盖度为 90% ～ 100%，优势种为矮嵩草、苔草等 40
中度退化草地(C) 盖度为 50% ～ 90%，优势种为矮嵩草、短穗兔耳草等 40
重度退化草地(D) 盖度为 10% ～ 50%，优势种为铁棒槌、细叶亚菊等 40
极重度退化草地(E) 盖度为 5% ～ 25%，优势种为铁棒槌、细叶亚菊等 40
匐茎数量及长度，然后取下匍匐茎和无性系分株，分
别将基株、匍匐茎和无性系分株装入不同的纸袋，在
80 ℃烘箱中烘至恒重，称重，进行有关计算。
2． 3 数据的统计分析
试验数据采用 Excel、SPSS软件进行分析。
3 结果与分析
3． 1 匍匐茎数量变化及相关性(见图 1、表 2)
图 1 不同退化草地土壤养分变化与匍匐茎数
表 2 匍匐茎数、种子数、新株数与土壤养分的相关性
项目
匍匐
茎数
种子数 新株数
全氮
含量
全磷
含量
全钾
含量
pH值
匍匐茎数 1
种子数 －0． 60 1
新株数 0． 80 － 0． 51 1
全氮含量 0． 95＊＊－0． 37 0． 85* 1
全磷含量 0． 39 0． 50 0． 22 0． 56 1
全钾含量 0． 44 － 0． 25 0． 87* 0． 60 0． 09 1
pH值 0． 66 － 1． 00＊＊ 0． 57 0． 45 － 0． 44 0． 30 1
注:* 表示相关性显著(P ＜ 0． 05)，＊＊表示相关性极显著(P ＜
0． 01)。
由图 1 可以看出:随着草地退化程度的加剧(从
A样地到 E样地)全氮含量先升高后降低，在轻度退
化草地(B 样地)中达到最大值;全磷含量变化规律
不明显，在轻度退化草地(B 样地)中最高，在重度退
化草地(D 样地)中最低;全钾含量变化规律不明显，
在重度退化草地(D 样地)中最高，在极重度退化草
地(E 样地)中最低，变化幅度较小;pH 值随着退化
程度的加剧而逐渐升高。短穗兔耳草的匍匐茎数随
着草地退化程度的加剧(从 A样地到 E样地)先增多
后减少，在中度退化草地(C 样地)达到最大值。由
图 1 还可以看出，匍匐茎数变化与全氮含量变化基本
一致。说明土壤中全氮含量在某一阈值内的变化将
促进短穗兔耳草匍匐茎数量的增加。匍匐茎数与土
壤全磷、全钾含量的相关关系不明显，说明土壤中全
磷、全钾含量的多少对短穗兔耳草匍匐茎数量影响不
大。匍匐茎数随着 pH值的逐渐增大先增多后减少，
说明土壤 pH 值在一定阈值点内逐渐增大对匍匐茎
数量的增加有利，但超过阈值点对匍匐茎数的增加起
到抑制作用。
3． 2 新株数变化及相关性(见图 2、表 2)
图 2 不同退化草地新株数与土壤养分变化
短穗兔耳草的新株数随着草地退化程度的加剧
(从 A样地到 E样地)先增多后减少，在重度退化草
地(D 样地)数量达到最大值，在未退化草地(A 样
地)中达到最小值;新株数变化趋势与全氮含量变化
趋势基本一致。说明重度退化草地由于种间竞争相
对较弱，有利于短穗兔耳草新株的成活和生长发育;
而在未退化草地由于种间竞争激烈，不利于短穗兔耳
草新株的生长发育。土壤中全氮含量对短穗兔耳草
新株数的生长发育有一定影响，但影响程度不大。短
穗兔耳草的新株数与土壤全磷含量的变化规律不明
显。说明土壤中全磷含量的多少对短穗兔耳草新株
数影响不大。新株数最大值与土壤全钾含量的最大
值重合，均在重度退化草地(D 样地)中。说明重度
退化草地土壤的全钾含量对新株的生长发育有利，可
以起到促进作用。新株数随着 pH 值的逐渐增大先
增加后减少，说明 pH值对短穗兔耳草新株的生长发
育有一个阈值点，在阈值点以内 pH 值的增加有利于
新株的生长发育，超过阈值点 pH 值继续增大对新株
的生长发育起到抑制作用。
3． 3 种子数变化及相关性(见图 3、表 2)
短穗兔耳草的种子数随着草地退化程度的加剧
(从 A样地到 E样地)逐渐减少，在未退化草地(A样
地)数量最多，在极重度退化草地(E 样地)最少;种
731《黑龙江畜牧兽医》科技版
图 3 不同退化草地种子数与土壤养分变化
子数变化趋势与全氮含量变化趋势不一致。说明随
着退化程度的加剧，短穗兔耳草的种子数逐渐减少，
草地退化程度的加剧不利于短穗兔耳草有性繁殖。
短穗兔耳草的种子数与土壤全磷、全钾含量的相关关
系不明显，说明土壤中全磷含量的多少对短穗兔耳草
有性繁殖影响不大。短穗兔耳草的种子数变化规律
与 pH值情况相反，从中度退化草地(C 样地)开始随
着 pH值的逐渐增大，种子数明显减少。说明在阈值
点以内 pH值的增加有利于短穗兔耳草的有性繁殖，
超过阈值点 pH 值继续增大对有性繁殖起到抑制
作用。
4 讨论
克隆繁殖和生长的能力与植物本身的遗传特性
有关，也与环境条件有密切的关系。不同退化草地的
小环境是在土壤养分、群落结构等生态因子方面具有
较大差别的复合环境。本试验结果表明:随着草地退
化程度的增大，匍匐茎数先增多后减少，匍匐茎数在
中度退化草地中最多，新株数在重度退化草地中最
多。重度退化草地由于种间竞争相对较弱，有利于短
穗兔耳草新株的成活和生长发育;而在未退化草地由
于种间竞争激烈，不利于新株的生长发育。这主要是
由于克隆生长一方面使基株死亡风险降低;另一方面
使整个短穗兔耳草无性系占据大面积生境成为可能，
有利于对资源的摄取和利用。短穗兔耳草无性系因
克隆生长而具有的这种拓展性，使其在植物群落中的
竞争力很强［10］。短穗兔耳草的种子数随着草地退化
程度的加剧逐渐减少。这主要是由于在未退化和轻
度退化草地种间竞争激烈，抑制了短穗兔耳草的克隆
繁殖，因而大部分营养分配至有性繁殖;而在中度、重
度、极重度退化草地由于种间竞争相对较弱，空间较
大，有利于短穗兔耳草的克隆生长，因而大部分营养
分配至克隆生长，从而加强了植株自身的繁殖能力，
这也是植物适应环境的一种策略。王顺忠等［5］的研
究结果显示，青海湖鸟岛地区植物群落物种多样性和
丰富度随着土壤 N、P、K 含量及 pH 值等土壤因子的
增加而减少。说明土壤全磷含量对短穗兔耳草繁殖
生长的影响不明显，全氮含量对匍匐茎数和新株数的
生长影响较大，全钾含量对新株数的生长也有较大的
影响，pH值对短穗兔耳草种子的生长发育影响较大。
群落中不同植物，甚至不同植物的不同器官对土壤养
分的需求各不相同，如全钾含量对短穗兔耳草个体生
长有利，对繁殖生长的影响则不明显。
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