全 文 ：西北农业学报　2008 , 17(4):244-248 , 262
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
组培微环境对葡萄风信子组培苗生长
及移栽后生理特性的影响＊
孙冬青 ,王　飞＊ ,李新凤
(西北农林科技大学园艺学院 ,陕西杨凌　712100)
摘　要:研究了组培微环境对葡萄风信子组培苗生根阶段的苗生长及移栽后生理特性的影响。结果表明 , 生
根培养时 ,光强和蔗糖对植株生长均有很大的影响 ,无论是有糖还是无糖培养 , 高光强均有利于植株干物质的
积累 ,其中添加 3%蔗糖有利于根的生长 ,并对根系活力和酶的活性有一定的促进作用 , 无糖处理有利于株高
生长。移栽后 ,微环境调控对移栽成活率有一定的影响 , 有糖高光照处理的植株移栽后环境适应能力较强 , 存
活率高 ,生长较好。
关键词:风信子;组织培养;微环境;移栽
中图分类号:S682.2+9　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2008)04-0244-05
Effects of in Vitro Microenvironment on the Growth and Physiological
Characteristics of Hyacinth Plantlets
SUN Dong-qing , WANG Fei＊ and LI Xin-feng
(College of H orticulture , Northw es t A&F University , Yangling S haanxi　712100 , China)
Abstract:The influence of in vit ro microenvironment on the g row th and physiology of hyacinth plant-
lets during roo ting and naturalizing stages w as studied.The results indicated that light intensity and
sucro se have obvious inf luence on the plants g row th during roo ting stag e.Higher light intensity w as
benef icial to the accumulation o f so lids , either wi th sucro se o r f ree-sucro se.3% sucrose w as benef icial
to the g row th of plant lets roots , 3% sucrose raised the activity of ro ots and antio xidases ,but f ree-
sucro se is beneficial to the grow th o f plant le ts height .On naturali zing stag e , in vi tro microenvi ron-
ment has a certain deg ree inf luence on surviv al af ter plant lets t ransfer.Plantlets w ith 3% sucro se and
higher light intensity had the st ronger abili ty to accommodate to circumstances , had the highest sur-
viv al rate and bet ter g row th expression after transfer.
Key words:Muscari botryoides Mil l;Tissue culture;Microenvi ronment;Transfe r
　　长期以来 ,植物组培快繁的研究多注重于组
培苗的获得 ,而忽视组培微环境对组培苗移栽质
量的影响 。组培苗的移栽驯化是组培程序的最关
键环节 ,加深对组培苗移栽驯化过程中形态和生
理上的研究 ,有利于制定更有效的移栽驯化措施 ,
提高组培苗的成活率 。但关于组培微环境对组培
苗生长和生理方面的研究以及对移栽后生理特性
的影响这方面的研究报道很少 。
葡萄风信子(Muscari botryoides Mill)的快
速繁殖体系已有不少报道[ 1] ,本试验就以脱毒快
繁的葡萄风信子组培苗为材料 ,通过改变生根阶段
的光照强度和糖浓度等 ,研究其对风信子移栽过程
中植株生长生理以及成活率的影响 ,旨在为提高组
培苗移栽成活率提供可靠的理论依据与实践经验 。
＊收稿日期:2008-01-09　　修回日期:2008-03-04
基金项目:陕西省科技攻关项目“花卉新品种引进与示范”(2002ZK03-G7-4)。
作者简介:孙冬青(1982-),女 ,山东泰安人 , 在读硕士 ,主要从事园林植物生理生态的研究。 E-mail:su ndongqing82@163.com
＊通讯作者:王　飞 , 教授 ,博士生导师 , 主要从事果树及花卉生理与生物技术育种研究。 E-mail:xnw angfei521@126.
com
1　材料与方法
1.1　材料和处理
试验分别于 2006年 9月～ 2007年 2 月在西
北农林科技大学园艺学院进行 ,重复 2次 。供试
品种为未生根的风信子组培苗 ,生根培养基为 1/
2MS+IBA1.0 mg/L +活性炭 1.0 mg/ L+琼脂
6 g/L ,光照强度设置为 86 、20 、48 μmo l/(m2 · s)
(光照强度用光强仪测定),蔗糖为 3%、0%,共 6
个处理(表 1)。培养容器均采用带滤纸的透气膜
封口 ,保证气体的流通 ,光照用荧光灯调节。生根
时温度为 23±2℃, 光照 14 h , 环境相对湿度
80%。生根培养 15 d 后各处理分别取 150株大
小一致的苗 , 移栽到消毒过的草炭土∶珍珠岩(1
∶1)的栽培基质中 ,于温室内驯化 。
1.2　方法
1.2.1　生长形态指标测定　分别于生根培养 15
d和移栽后 30 d ,各处理均随机取样 10 株 ,测定
鲜重 、干重(烘干法)、株高和根长。
1.2.2　生理指标的测定　生根处理15 d ,当叶片
约为 3片时 ,每个处理取 5株 ,每株独立测定相关
酶的活性 、根系活力 、叶绿素含量。移栽后每隔 5
d测定一次 ,测定 5次 。
POD活性参考张志良[ 2] 的方法;CA T 活性
参考何文亮等[ 3] 的方法;叶绿素含量及根系活力
均参考高俊凤[ 4] 的方法。
1.2.3　气孔测量　于测定当天上午 10:00左右 ,
在各个光强处理下 ,取组培苗的第二片叶 ,迅速用
火棉胶固定液涂抹叶下表皮 ,风干后 ,剪下叶片用
眼科镊子沿叶片下表皮中脉处小心撕取下表皮
条 ,将其放在载玻片上于光学显微镜下观察并照
相 ,分别取 10个视野 ,用 10×40倍镜测量气孔开
启的长度和宽度 ,取其平均数 ,以公式 S=长×宽
×π×1/4计算出气孔面积[ 5] ,比较气孔开启的大
小。同时每片叶随机观察 50个气孔 ,统计气孔关
闭百分率 。
气孔关闭 =气孔关闭数/观察气孔总数 ×
100%
2　结果与分析
2.1　不同组培生根环境对风信子组培苗生长的
影响
生根培养 15 d后 ,不同处理对组培苗生长状
况均有显著影响 。与有糖处理的相比 ,无糖处理
组的组培苗叶色鲜绿 ,植株略高 ,根细长;处理Ⅳ
与处理Ⅰ相比叶色深绿 ,根系比较粗壮 ,生长比较
旺盛 ,株高略低于其他处理。由表 1还可以看出 ,
3%蔗糖有利于植物生物量的形成 ,植株鲜重均以
培养基中添加 3%蔗糖处理鲜重较高 ,且处理Ⅳ
最高;干物质含量以 3%蔗糖培养的植株较高 ,一
般可高出无糖培养植株的 20%左右。株高及根
系以无糖培养的植株株高比有糖培养略高 ,根长
却不如有糖培养的 ,可见蔗糖促进了植株根系的
生长 ,却降低了株高 。高光强对植物生长也有一
定的促进作用 ,与对照相比 ,在有糖培养下 ,提高
光照强度促进了植株的生长;无糖培养下 ,植株的
干物质含量也以高光照条件下较高 。可见 ,添加
蔗糖并适当的提高光照强度有利于组培苗生长。
表 1　不同组培微环境对组培苗生长的影响
Table 1　Ef fects of in vitro microenvironment on the growth of hyacinth plantlets
处理
Treatment
光强 PPFD/(μm ol/m2· s) 蔗糖/ %Sucrose 鲜样质量/ gFresh mass 干物质含量/ %Dry mat ter percen tage 根长/ cmRoot length 株高 / cmH eight
Ⅰ 86 0 0.83cd 8.07bc 3.06bcd 5.89a
Ⅱ 20 0 0.65e 6.67d 2.71d 5.67a
Ⅲ 48 0 0.75de 7.81c 3.00cd 5.72a
Ⅳ 86 3 1.48a 9.25a 3.61a 4.69b
Ⅴ 20 3 0.97b c 8.26bc 3.18bc 4.15c
Ⅵ 48 3 1.03b 8.76ab 3.41ab 4.48bc
注:根据 LSD法分析 ,表中数字后的字母表示差异显著性(P =0.05),含相同字母表示处理间无显著差异 ,下表同。
Note:Acco rdin g to LSD test , in the same column th e t reatm ren t follow ed by di fferent m eans signif icant dif ference at P=0.05.The same
b elow.
2.2　不同组培生根环境对组培苗移栽后生长的
影响
由表 2可知 ,生根培养 15 d 后 ,风信子组培
苗移栽到消毒过草炭土∶珍珠岩(1∶1)的栽培基
质中 ,于温室内驯化 。移栽 30 d后各处理的移栽
成活率均达到 80%以上 ,且有一定的差异 ,但差
异不明显 ,以高光照有糖培养处理Ⅳ植株移栽后
成活率最高 ,其次是处理 Ⅰ无糖高光照的 ,均高于
·245·4 期　　　　　　　　孙冬青等:组培微环境对葡萄风信子组培苗生长及移栽后生理特性的影响
低光照处理的植株。说明高光照处理对组培苗的
成活率有重要的影响。表 2可以看出 ,植株在生
长形态上的差异也以处理Ⅳ具有最大的鲜重值和
干重值。但各处理干物质含量 ,随着驯化时间的
延长 ,差异不是十分显著 ,这与移栽初期已有很大
的不同 ,生根培养结束时风信子组培苗在干物质
含量上的差异主要来自培养基中蔗糖含量对其的
影响 ,而移栽过程中蔗糖的影响正逐渐消失 。
表 2　不同组培微环境对组培苗移栽后生长的影响
Table 2　Effects of in vitro microenvironment on the growth of hyacinth plantlets after transplant
处理
Treatment
光强 PPFD/(μm ol/m2· s) 移栽成活率/ %Su rvival rate 蔗糖/ %Sucrose 鲜样质量/ gFresh m as s 干物质含量/%Dry mat ter percen tage 根长/ cmRoot length 株高 / cmH eight
Ⅰ 86 88 0 1.49ab 19.56a 6.22c 14.34b
Ⅱ 20 82 0 0.91d 20.00a 5.97c 12.58c
Ⅲ 48 85 0 1.12cd 20.18a 6.20c 14.22b
Ⅳ 86 94 3 1.59a 20.69a 8.55a 17.16a
Ⅴ 20 83 3 1.24bc 20.27a 7.64b 16.63a
Ⅵ 48 86 3 1.44ab 20.35a 7.75b 16.87a
2.3　不同组培生根环境对植株移栽驯化过程中
叶片色素的影响
图 1显示 ,生根培养 15 d结束时 ,处理Ⅳ、Ⅴ
和Ⅵ ,即有糖培养的植株叶绿素含量均高于无糖
培养的 ,并以光照强度为 86 μmol/(m2 · s)的处
理含量最高。移栽驯化初期 ,各处理的叶绿素含
量均有轻微的下降。移栽 15 d后 ,各处理的叶绿
素含量又开始升高 ,但处理间无显著差异 。随着
驯化时间的延长 ,叶绿素含量显著上升 。
图 1　生根阶段蔗糖和光强处理对风信
子组培苗叶绿素含量的影响
Fig.1　Ef fects of sucrose supply and light intensity
during in vitro rooting on the chlorophylls
contents of hyacinth plantlets
2.4　不同组培生根环境对植株移栽驯化过程中
抗氧化酶活性的影响
图 2 ～ 3表明 ,生根阶段不同条件培养的风信
子组培苗在移栽驯化过程中抗氧化酶活性有显著
的变化 ,移栽初期活性都有显著上升随着驯化进
行又略有降低 。生根培养结束时 ,有蔗糖供应的
处理 POD活性显著高于无糖培养 ,移栽 5 d 时各
处理活性均有显著增加 。移栽约 15 d后各处理
活性均表现为轻微的下降 ,处理间的差异与移栽
时相比已减小 。
图 2　生根阶段蔗糖和光强处理对风信子组培
苗移栽驯化过程中 POD活性的影响
Fig.2　Effects of sucrose supply and light intensity during
in vitro rooting on the activity of POD of
hyacinth plantlets during acclimatization
图 3　生根阶段蔗糖和光强处理对风信子组
培苗移栽驯化过程中 CAT活性的影响
Fig.3　Effects of sucrose supply and light intensity during
in vitro rooting on the activity of CAT of
hyacinth plantlets during acclimatization
　　移栽驯化过程中过氧化氢酶 CA T 活性的变
化见图 4。与 POD相似 ,生根时有蔗糖供应的处
·246· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
理 CA T 活性显著高于无糖处理。移栽驯化过程
中 ,活性一直缓慢增加 ,到后期CAT 活性有所下降。
图 4　不同组培微环境对植株移栽驯化
过程中根系活力的影响
Fig.4　Effects of in vitro microenvironment on the activity
of hyacinth plantlets root during acclimatization
2.5　不同组培生根环境对植株移栽驯化过程中
根系活力的影响
根系活力反映根系对营养物质的吸收与合成
能力 。图 4为不同生根环境下组培苗根系 T TC
的还原强度 ,还原强度越大说明根系的活力越高。
从图 4看出 ,生根培养 15 d后 ,根系活力以有糖
供应的最高 ,是无糖培养的 6倍左右。这也说明
组培阶段直接吸收培养基中的营养物质是组培苗
生长的主要方式 。移栽初期 ,各处理的根系活力
均有所降低 ,但降低幅度不大 ,这是组培苗从高营
养的培养基转移到低营养的基质中根系环境的变
化导致的 。随着驯化的进行 ,根系活力各处理又
有很大幅度的增加 ,移栽末期各处理间的差异不
显著 。
2.6　不同组培生根环境下植株叶片气孔的变化
表 3为不同组培环境下培养的植株气孔的开
张情况。可以看出 , 6 个处理中培养的组培苗的
叶片下表皮细胞气孔大多数处于开放状态。光照
强度对气孔开张影响明显 ,随着光照强度的增加
气孔的长度和宽度增加 ,气孔密度减少 。另外 ,蔗
糖对气孔开张也有一定的影响 。同样光照条件
下 ,无蔗糖处理的植株叶片气孔长度和宽度均高
于有糖处理的 ,气孔密度要少于有糖处理的 。风
信子移栽后为适应外界环境气候条件的变化 ,气
孔变化明显。通过显微观察发现各处理移栽后 5
d ,气孔大部分仍呈开放状态。较高光照处理的气
孔 ,尤其是高光照有糖处理的自我调节功能恢复较
快 ,大约 10 d左右气孔开张变化差异已不是很明
显 ,而低光照处理约需要 15 d左右才恢复正常。
表 3　生根阶段蔗糖和光强对叶片气孔的影响
Table 3　Effect of sucrose and light intensity during rooting on stomatal of leave
处理
Treatment
光强 PPFD
/(μm ol/m2· s) 蔗糖 / %Sucrose
气孔长度/μm
S tomatal
length
气孔宽度/μm
S tomatal
w id th
气孔面积/μm2
Stomatal
area
气孔密度/(个/mm 2)
S tomatal
densi ty
气孔关闭率
Percentage of
stom atal closed
Ⅰ 86 0 9.98a 5.74a 57.41a 4.96f 0
Ⅱ 20 0 8.64f 5.25b 45.37d 9.54a 0
Ⅲ 48 0 9.26c 5.28b 48.93b 7.62d 0
Ⅳ 86 3 9.51b 4.97c 47.32c 6.15e 0
Ⅴ 20 3 8.97e 4.53e 40.67f 9.33b 0
Ⅵ 48 3 9.17d 4.77d 43.74e 8.63c 0
3　讨论
3.1　不同光照强度对组培苗生长的影响
光环境是影响组培苗光合作用和生长的内在
因素 ,适度提高光照可使桅子组培苗结构发育更
好地趋向于光合自养[ 6] 。Matysisk 等[ 7] 观察到 ,
150 μmo l/ (m 2 · s)光照与 50 μmo l/ (m2 · s)的
相比显著提高了玫瑰组培苗的干重 。在烟草组培
苗生根阶段进行 60 μmol/(m2 · s)和 200 μmo l/
(m2 · s)两种光强处理 ,发现以光合兼养式 ,同时
提高光强培养利于试管苗的移栽及随后的生
长[ 8] 。增加光照对地黄组培苗也有促进生长的作
用[ 9] 。本试验中 ,不同光照强度下风信子组培苗
生长指标差异显著 。与传统环境相比 ,提高光照
促进了风信子的生长 。无论是有糖培养还是无糖
培养 ,强光照下 ,组培苗的干物质含量和株高均高
于低光照处理 ,这表明强光照对风信子组培苗干
物质的积累能力有一定的增强作用 ,这与杨艳琼
等[ 10]的研究结果相同 。
3.2　糖含量对组培苗生长的影响
培养基中的糖分在常规培养中是不可缺少
的。它既是供给培养体碳素的来源 ,又是能量代
谢的源泉 。有研究指出 ,糖分的供应影响到试管
苗的光合作用 。不含蔗糖的培养基中生长的植株
有较高的净光合速率 。较高的蔗糖含量(3%)增
加了地黄根的重量 ,但茎重降低[ 9] 。
·247·4 期　　　　　　　　孙冬青等:组培微环境对葡萄风信子组培苗生长及移栽后生理特性的影响
周明等[ 11] 研究发现 ,高光强下姜试管苗的茎
叶鲜重 、根鲜重等随着蔗糖浓度的降低而降低。
本试验培养基添加 3%蔗糖对风信子组培苗的生
物量形成有积极的影响。高光条件下 ,蔗糖的添
加对植株生长有更显著的影响 ,培养基中添加
3%蔗糖提高了风信子组培苗的根系活力 ,这表明
直接吸收培养基中的蔗糖仍是组培苗获取生长所
需碳源的方式之一。叶绿素是光合作用过程中能
将光能转变为化学能并用于物质合成的关键物
质。一般情况下 ,叶绿素含量可在一定程度上反
映叶片的光合能力[ 12] 。本试验以有糖高光培养
下的植株叶绿素含量较高 ,说明其在瓶内生长时
有一定的光合能力。适宜的蔗糖供应可能保证了
植株多种保护和修复机制的运作[ 13] 。本试验中
添加蔗糖的处理其 POD 和 CA T 酶活性均高于
无糖处理 ,说明蔗糖对酶活性有一定的促进作用。
3.3　组培微环境对组培苗移栽后生长特性的影
响
组培苗的移栽驯化要求其完成由“兼养”向
“自养”转变的过程。组培环境下 ,一般叶片的碳
同化只占小植株碳代谢的极少部分 。而在离开培
养基后 ,植株则需要通过光合作用完成自养 。一
般认为 ,具较强光合能力的试管苗在移栽后的生
长和恢复优于兼养培养的苗 ,可提高成活 。但也
有人认为 ,试管苗在移栽时是否有积极的光合并
不是最重要的 ,而试管苗在培养阶段积累的营养
是否能维持移栽初期的消耗才是关键[ 14] 。本试
验中仍以兼养程度较高的植株 ,即有糖高光照处
理的在培养阶段积累了足够的营养 ,移栽后具有
较高的存活率。
移栽后叶绿素含量先下降后上升 ,反映出移
栽后植株对光照条件的适应性调节 ,使植株能充
分吸收有限的光照 ,提高对光能的利用 。移栽的
压力主要来自光照强度的改变和水分散失造成的
胁迫 ,这也是诱导植株体内活性氧产生的主要原
因。本试验组培苗移栽后 POD 和 CAT 活性升
高 ,15 d左右达到最高 ,显示了组培苗抗氧化酶
系统对新环境的一种反应 。
气孔是 CO 2 和水进出植物体的主要通道 ,气
孔的开闭将直接影响到植物的光合及蒸腾等一系
列生理活动。而常规培养条件下的试管苗气孔密
度比较大 ,功能不完善 ,在移栽驯化过程中很难适
应外界环境 ,使光合能力降低 ,而且容易出现过度
失水等问题 ,直接影响试管苗的移栽成活率 ,因此
研究不同培养条件对气孔影响具有重要意义 。苹
果试管苗随移栽时间延长 ,气孔开度减小 ,蒸腾速
率降低。在锻炼直至移栽后 30 d 的整个过程中 ,
移栽初期试管苗的气孔开度最大 ,蒸腾速率达到
峰值 ,试管苗处于失水最快的状态[ 15] 。本试验各
处理在生根培养时气孔基本上全部处于开放状
态 ,开度较大。随着驯化时间的延长 ,气孔开度明
显下降 ,关闭比率升高 ,尤其是有糖高光照处理的
植株 ,自我调节功能恢复较快 ,防失水能力提高。
组培环境和外界环境的差异使组培苗对新环
境必须有一个适应的过程 。移栽驯化过程是组培
苗组织结构分化发育日趋完善 ,逐渐适应外界环
境的过程 。本次试验中 ,生根培养时添加蔗糖并
适当提高光照强度使其更接近外界环境 ,促进了
组培苗生长 ,增强了干物质的积累能力 ,对维持移
栽初期的生长消耗积累了足够的营养 ,使其在移
栽过程中能较快地适应环境的变化 ,表现出较好
的生长势 。
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·262· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　17 卷