全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)05 － 1638 － 04
收稿日期:2012 － 03 － 21
基金项目:福建省科技计划省属公益项目“百合小鳞茎抽苔调
控研究”(2011R1021-9)
作者简介:方少忠(1969 －) ，男，副研究员，主要从事园艺植物
栽培研究，E-mail:fangsha6988@ yahoo． com． cn。
热激处理对香水百合种球几种生理指标的影响
方少忠 1，张 洁1，游向阳 2，郭文杰 1，蔡宣梅1
(1．福建省农业科学院生物技术研究所，福建 福州 350003;2．福建省花卉盆景公司，福建 福州 350003)
摘 要:对自繁“siberia”百合种球在 30 ～ 45 ℃水中进行热激处理，研究种球在热胁迫过程中的生理变化，并与未经热处理的种球
对照。结果表明:热处理可以极显著改善种球一些重要生理指标，35 ～ 40 ℃热激处理在 360 min内，是安全温度和持续时间;35 ～
40 ℃的热处理能改善 POD酶活性，降低了 MDA含量，对淀粉的含量无影响;热处理可调节可溶性蛋白和脯氨酸含量;适宜条件可
以在一定程度上提高种球抗性和活力，提高种球的休眠深度，为种球长期保存提供一种预处理技术途径。
关键词:种球;热激;抗性;预处理
中图分类号:S6882． 2 + 9 文献标识码:A
Effect of Bulbs Heat- treatment of Perfume lily on Several Physiological Indexes
FANG Shao-zhong1，ZHANG Jie1，YOU Xiang-yang2，GUO Wen-jie1，CAI Xuan-mei1
(1． Biotechnology Institute，Fujian Academy of Agricultural Sciences，Fujian Fuzhou 350003，China;2． Fujian Flower Bonsai Company，Fu-
jian Fuzhou 350003，China)
Abstract:The self-reproducing bulbs of lily‘siberiawere ’was heat-treated in 30 － 45 ℃ water to study the physiological change during the
heat-treatment process compared with bulbs without heat-treating． The results showed that heat-treatment could very significantly improve
some important physiological indexes of bulbs． 35 － 40 ℃ heat-treatment in 360 min was a safe temperature and duration;the POD activity
could be improved，the MDA content could be reduced and the starch content did not be affected under 35 － 40 ℃ heat-treatment;Heat-
treatment could regulate the soluble protein and proline content;Suitable conditions could improve bulbs resistance and activity and improve
bulb dormancy to provide for a preprocessing technique．
Key words:Bulbs;Heat-treatment;Resistance ;Preprocessing
热锻炼能提高植物抗氧化系统如 POD、SOD 的
活性和清除自由基 ［1］;渗透调节是植物在胁迫下降
低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式，由渗透调
节物质来实现，这类物质包括可溶性糖、可溶性蛋白
质等［2 ～ 4］，在高温环境下，植物通过主动积累这些物
质来抵抗热胁迫的伤害。有资料表明，热处理种球
可灭菌和杀除螨虫［5］，热处理还可在一定程度上提
高百合植株体的抗热能力［6］。但是百合种球热处
理作为冷藏前预处的一项措施，处理温度需要多高，
持续时间多长，种球热处理的前提条件，热处理对种
球的生理作用等方面的研究尚无界定，为探索热处
理的温度条件对百合种球生理活动的影响，以自
繁’Siberia’百合种球(围 14 ～ 16 cm)为实验材料，
采用不同温度(30、35、40、45 ℃)水浴持续热激处
理，对种球热激过程中的淀粉含量、POD 活性、渗透
调节物质、过氧化物含量和处理后进入冷藏春化期
种球活性的影响进行研究。
1 材料与方法
1． 1 实验方法
选择围径 14 ～ 16 cm、大小均匀、成熟一致的自
繁种球，洗净后进行处理。在预实验的基础上，分别
选择温度为 30、35、40 和 45 ℃的温水中浸泡 60、
120、180 、240、300、360 min ，以清水处理为对照。
处理结束后捞出种球，晾干表面水分，进行各项指标
测试，为研究后期种球活性，将处理的种球装入含水
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西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2012 年 25 卷 5 期
Vol. 25 No. 5
量为 55 %的锯末塑料袋里，置于(2． 0 ± 0． 5)℃中
冷藏。每处理种球 300 粒，3 个重复。从每个处理
中随机抽取 3 个种球进行指标测定。
1． 2 测定方法
1． 2． 1 指标测定 脯氨酸采用茚三酮法，参照李合
生的方法［7］。可溶性蛋白用考马斯亮兰法测定［8］。
淀粉含量采用 3，5-二硝基水杨酸比色法(DNS
法)［7］。淀粉含量采用 3，5-二硝基水杨酸比色法
(DNS 法)［7］。MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸
(TBA)法［9］。POD活性测定采用李合生的方法［7］。
1． 2． 2 种球活性测定 各处理进入冷藏春化后，观
测不同冷藏时期芽尖伸长速率，以 1 /顶芽冒点时间
的值(1 /d)表示伸长动态。
腐烂率 =抽取鳞茎总数
鳞茎褐变数
× 100 %
1． 3 数据处理
数据采用 SPSS 11． 0 软件分析处理，进行邓肯
氏新复极差测验。
2 结果与分析
2． 1 不同温度处理对可溶性蛋白和脯氨酸含量的
影响
植物可溶性蛋白和脯氨酸参与植物的抗逆生理
活动，其含量变化可以体现植物的逆境反应(图 1，
2)。种球经热处理，可溶性蛋白随处理时间延长，
总体表现为先升高后降低的趋势，其中 30、35、40 ℃
处理后可溶性蛋白含量高于 CK，而 45 ℃处理，先期
高于 CK，后期则迅速降低，最后接近 0 点，说明可溶
性蛋白已变性。脯氨酸随处理时间延长，不断上升;
其含量与热处理时间和处理温度呈正相关，这与众
多的试验研究结论相符，45 ℃处理脯氨酸含量是
CK处理的 370 %，是 40 ℃处理的 170 %。在合理
的处理温度和时间的条件下，种球发生了抗热响应，
图 1 种球热处理过程中可溶性蛋白含量的变化
Fig． 1 Effect of heat-treatment on soluble protein content of lily bulb
图 2 热处理对种球脯氨酸含量的影响
Fig． 2 Effect of heat-treatment on proline content of lily bulb
随脯氨酸含量的提高，抗热响应也进一步加深。
2． 2 不同温度处理对种球淀粉含量的影响
图 3 所示，30、35、40 ℃处理与 CK对照相比，淀
粉含量未发生变化，而 45 ℃处理则显著低于对照，
这是由于在此温度胁迫条件下，随处理时间延长，种
球细胞受到破坏，种球迅速吸水，含水量提高，淀粉
含量随之降低造成的;研究发现，种球经热处理冷藏
后，种球硬度有所提高，同时种球货架鲜新度也可维
持较长的时间，这可能与经过热胁迫后，种球内的淀
粉颗粒结构和成分比例发生改变有关;45 ℃处理
在 60 min内，淀粉含量与 CK 对照，无差异，但随处
理时间延长，淀粉含量则显著低于对照;热处理造成
淀粉结构和成分变化有待深入研究。
2． 3 热处理对种球 MDA含量的影响
MDA是细胞膜脂类过氧化的产物之一，其含量
高低代表膜受损的程度。从图 4 可知，刚处理时，各
处理之间 MDA含量持续增加，较对照差异显著，处
理温度越高，MDA 含量也越高;随处理时间延长，
30、35 和 40 ℃处理的 MDA含量分别到达高峰后逐
步下降，并稳定在一定数值，此时 40 ℃处理的 MDA
含量最低，热处理后期能有效控制 MDA 含量上升，
较 CK无显著性差异;热激后，除 45 ℃外，各处理抗
图 3 热处理对种球淀粉含量的影响
Fig． 3 Effect of heat-treatment on starch content of lily bulb
93615 期 方少忠等:热激处理对香水百合种球几种生理指标的影响
表 1 热处理对种球冷藏春化 120 d后腐烂率的影响(%)
Table 1 Effect of heat-treatment on the decay rate of cold storage bulbs for 120 d
温度(℃)
时间(min)
0 60 180 240 300 360
30 4． 3 aA 3． 7bA 2． 0bA 1． 3bA 0． 7 bA 2． 3bA
35 3． 7 aA 0． 7cA 0． 7cA 1． 7bA 1． 3 bA 1． 7bA
40 4． 0 aA 0cA 0． 7cA 2． 0bA 2． 7cA 1． 7bA
45 3． 3 aA 33． 3dB 92． 7dB 100． 0cB 100． 0dB 100． 0cB
CK 3． 7aA 4． 7 aA 4． 3aA 3． 3 aA 3． 7 aA 5． 0 aA
注:同列中不同英文字母大写和小写表示处理间达到 1 %和 5 %水平显著差异。
氧化物酶激活后，其活性能在一段时期内维持较高
的水平有关，使 MDA获得降解;45 ℃处理则随时间
延长，MDA 含量持续增加，无下降趋势，分析认为，
各种保护酶在 45 ℃条件下，随处理时间延长，酶降
解并逐步失活，MDA 随之迅速积累，超过一定阀值
后，表示细胞膜解体。
2． 4 热处理对种球 POD活性的影响
POD是植物组织在抗逆过程中重要的保护酶，
可降低活性氧伤害，百合种球 POD的动态变化可以
在一定程度上反映种球的活性。图 5 中显示，各处
理 POD活性处理在开始阶段持续上升，之后下降，
但高峰点的时间不同，45 ℃处理在 180 min 时处活
性高峰，数值为 835，是 CK的 293 %，之后呈几何线
性级数迅速下降，300 min 时基本降解并失活，说明
此时热处理已造成不可逆的伤害，观察种球，发现多
数已变色。30、35、40 ℃处理高峰期依次为 180、
120 和 60 min，之后各自稳定在一定范围，各处理均
显著低于 CK，可以认为热处理在 30 ～ 40 ℃内，未对
种球细胞形成破坏;热处理完成后，POD 活性处于
较低水平，可以说明过氧化物在体内累积不多，种球
活性未变化。
2． 5 种球热处理对种球冷藏春化后种球活性的影响
由图 6 可知，种球热处理后，进入 2 ℃冷藏春
化，随处理温度上升，芽伸长减缓;45 ℃处理，严重
抑制芽的伸长，至 120 min时，绝大部分芽体褐变，
图 4 热处理对种球MDA含量的影响
Fig． 4 Effect of heat-treatment on MDA content of lily bulb
死亡。由表 1 可知，冷藏处理时百合种球自然腐烂
率在 3 % ～5 %之间;30 ～ 40 ℃处理的腐烂率较 CK
有显著下降(P ＜ 0． 01) ，45 ℃处理则显著高于 CK，
热处理持续在 180 min 以上时，全部腐烂;在 40 ℃
温度以下处理，腐烂率随处理温度上升而下降，说明
适宜的热处理可改善种球冷藏活性，加深种球休眠。
3 讨 论
采用 35 ～ 40 ℃热水进行预处理，可明显改善百
合种球进入贮藏的生理指标，对百合种球后期贮藏
有良好效果。这和采用热处理可以促进板栗、黄皮、
芦笋、草莓等果品后期贮藏品质研究结果类似［10 ～12］，
0461 西 南 农 业 学 报 25 卷
可能的原因是热激处理作为一种信号，可以诱使植
物处于进入抗性状态，提高了种球抵抗其它逆境的
能力，相关互作机理有待进一步研究确认。45 ℃处
理，由于温度过高，扰乱了种球抗氧化的防御系统，
超过一定的阀值，保护酶无法清除各类有害自由
基［13］，使种球引起细胞器膜结构遭到破坏、原生质
分散成团块状，影响种球内相关成分合成与分解的
生理活动，形成一种不可逆反应，从而引起种球失去
活性而腐烂，和其他热处理相比较，起到相反作用。
种球的淀粉含量是衡量品质的重要指标。种球
在 35 ～ 40 ℃之间处理，其含量未发生改变，但有些
研究认为，胁迫后进入冷藏，果品品质得到改善［14］，
这可能是热处理过程，淀粉粒的结构和成分发生了
一些有益的改变，提高果品的在冷藏状态下货架品
质:45 ℃处理的淀粉降解迅速，说明此处理温度是
百合种球内碳水化合物变性、并发生不可逆的临界
温度，即是百合种球淀粉特性之一;至于热处理条件
下，淀粉结构与成分比例变化及对后期贮藏品质影
响有待深入研究。
不同温度处理的 MDA 含量的影响各不相同。
35 和 40 ℃处理能有效控制 MDA含量的上升，减缓
膜脂过氧化的发生，降低了细胞膜的破坏程度;45
℃处理种球 MDA 含量显著并持续高于对照，说明
加速了膜脂过氧化的进程而使细胞膜受损。采用热
处理前期迅速提高了 POD的活性，后期又显著低于
CK;在 30 ～ 40 ℃之间处理，POD 的活性和 MDA 含
量变化呈正相关，而 45 ℃处理后期 POD逐渐失活，
因此推测:POD 的活性有一定的温度阀值，在适宜
范围内，MDA 含量是诱导 POD 的活性变化的重要
因子之一，至于种球 POD活性的温度阀值应继续实
验确认。
渗透物质含量高低代表种球对热激处理的抗逆
响应强度。热处理提高了可溶性蛋白含量，随热处
理温度上升，不同处理的高峰值相应上升，高峰期相
对提前。因此，热处理在一定的范围内，种球不断合
成新的蛋白，为一些酶类提供合成蛋白，使酶维持一
定程度的活性，之后随可溶性蛋白含量下降，这与刘
雪凝等研究亚洲百合叶片热胁迫的可溶性蛋白含量
变化趋势类似［15］;而 45 ℃处理相对应的情况是合
成蛋白变性、凝聚，酶的合成失去物质基础，造成失
活，此时种球已不能抵御热伤害，细胞膜质系统解
体，种球腐烂。研究表明脯氨酸含量与热处理时间
和处理温度呈正相关;在合理的处理温度和时间的
条件下，种球发生了抗热响应，随脯氨酸含量的提
高，抗热响应也进一步加深。
热处理对种球后期春化有影响。进入冷藏后，
芽的伸长和种球腐烂程度，代表种球活性，可以反映
种球受热胁迫影响的大小。总体而言，热处理加深
了种球的休眠深度，热处理在一定程度抑制芽的伸
长，芽的伸长与热水处理时间呈负相关;笔者观察热
处理后，经过冷藏，则外在品质有所改善，在栽培后，
芽的整齐度有所提高，这和黄作喜等试验结果类
似［16］;热处理作为预处理技术对种球后期冷藏，与
提高种球质量有很大关联，其深层原因有待进一步
研究。
采用 35 ～ 40 ℃的热水处理，持续时间在 360
min内，可使种球生理和品质得到改善，同时能够抑
菌并杀灭寄生在种球内部的根螨，热水处理是一种
行之有效的种球预处理方法之一。
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(责任编辑 李 洁)
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