全 文 ：西北林学院学报 ２０１３，２８（５）：８～１２
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１３．０５．０２
　收稿日期：２０１２－１２－１９　修回日期：２０１３－０１－２１
　基金项目：山东农业大学博士基金；山东农业大学青年创新基金（２３６２２）。
　作者简介：曲木子，男，在读硕士，研究方向：恢复生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｊｙｕｆ０２００８＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：谢会成，男，副教授，研究方向：城市林业、污染生态。
窄冠黑青杨对重金属复合胁迫的生理响应
曲木子，谢会成＊，李际红
（山东农业大学 林学院，山东 泰安２７１０１８）
摘　要：采用盆栽试验方法研究了不同浓度Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫下黑青杨的相关生理生化
指标的变化。结果表明：随着重金属复合胁迫浓度的增加，黑青杨的根系活力、光合活性各指标呈
下降的趋势；叶片游离脯氨酸含量与丙二醛（ＭＤＡ）呈逐渐增加趋势；在较低浓度的Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、
Ｈｇ２＋复合胁迫的处理下，黑青杨根系活力稍有增强，说明低浓度的复合胁迫对其有一定的刺激作
用；随着土壤复合胁迫浓度增加，黑青杨的净光合速率（Ｐｎ）、胞间二氧化碳浓度（Ｃｉ）、气孔导度
（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ）逐渐下降，且均在最高处理浓度时达到谷值。研究发现，高浓度的Ｐｂ２＋、
Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫所导致的Ｐｎ 下降是由气孔限制因素所致。本研究能为环境监测中评价土壤
重金属污染程度提供参考，同时也为受污染地区绿化树种的选择提供科学的理论依据。
关键词：窄冠黑青杨；复合胁迫；丙二醛含量；脯氨酸含量；光合活性；根系活力
中图分类号：Ｓ７９２．１１３．０１　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１３）－０５－０００８－０５
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｎａｒｒｏｗ　Ｃｒｏｗｎ　Ｂｌａｃｋ－Ｃａｔｈａｙ
Ｐｏｐｌａｒ　ｔｏ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｍｉｘｅｄ　Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌｓ
ＱＵ　Ｍｕ－ｚｉ，ＸＩＥ　Ｈｕｉ－ｃｈｅｎｇ＊，ＬＩ　Ｊｉ－ｈｏｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｏｒｙ，Ｓｈａｎｄｅｎｇ　Ａｒｇｒｉｃｕｄｌｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｒｔｙ，Ｔａｉａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｔｔｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｎａｒｒｏｗ　Ｃｒｏｗｎ　Ｂｌａｃｋ－Ｃａｔｈａｙ　Ｐｏｐｌａｒ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍｉｘｅｄ
ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｐｂ２＋，Ｃｄ２＋，ａｎｄ　Ｈｇ２＋ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｌａｒ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｒａｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ
ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａ－
ｔｉｏｎｓ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｏｗ－ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ，ｉｎｄｉｃａ－
ｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｔ　ｌｏｗ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａ－
ｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ），ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）
ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐｎｄｅｃｌｉｎｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｔ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｅ－
ｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ
ｔｏ　ｓｅｌｅｃｔ　ｔｈｅ　ｇｒｅｅｎｉｎｇ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｎａｒｒｏｗ　Ｃｒｏｗｎ　Ｂｌａｃｋ－Ｃａｔｈａｙ　Ｐｏｐｌａｒ；ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ；ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ；ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ；ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ；ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
　　重金属指密度在４．０ｇ／ｃｍ３ 以上的６０种元素
或密度在５．０ｇ／ｃｍ３ 以上的４５种元素。随着矿产
资源的大量开发，农药、化肥的广泛使用以及城市污
泥、污水的农用，重金属对土壤、水体的污染越来越
严重［１－２］。重金属污染已成为全球性环境问题的
焦点。
镉、铅和汞是对环境有毒的３种重金属，具有极
强的累积性和不可逆性，在环境中滞留时间很长，它
们一旦污染土壤和水体，就难以治理，并且通过食物
链的富集对人类健康产生极大的危害［３－４］。Ｃｄ是危
害植物生长发育的有害元素，土壤中过量Ｃｄ会对
植物生长发育产生明显的危害。何振立［５］、吴燕
玉［６］等指出叶片受伤害时植物生长缓慢，植株矮小，
根系受到抑制，造成生长障碍，产量降低，Ｃｄ浓度过
高时植株死亡。Ｐｂ并不是植物生长发育的必需元
素，当Ｐｂ被动进入植物根、皮或叶片后，积累在根、
茎和叶片，影响植物的生长发育，使植物受害。Ｐｂ
的积累也直接影响细胞的代谢作用，其效应也是引
起活性氧代谢酶系统的破坏作用［７］。重金属 Ｈｇ是
植物生长和发育的非必需元素，是对植物具有显著
毒性的污染物质。Ｈｇ２＋不仅能与酶活性中心或蛋
白质中的巯基结合，而且还能取代金属蛋白中的必
需元素（Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｚｎ２＋、Ｆｅ２＋），导致生物大分子
构像改变，酶活性丧失、必需元素缺乏，干扰细胞的
正常代谢过程［８］。Ｈｇ２＋能干扰物质在细胞中的运
输过程［９］。有关重金属对植物生理效应及其生物学
性状的系统研究始于２０世纪６０年代［１０］。目前关
于植物对土壤重金属效应的研究多集中于农作物、
经济作物等草本植物或水生植物，而对木本植物的
研究报道相对缺乏［１１－１２］，目前有关 Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、
Ｈｇ２＋污染对植物生长的危害的研究大多都集中在
单一重金属方面，然而环境中的重金属污染往往存
在多种重金属离子且３种重金属污染的现象已经出
现，而对于复合胁迫的影响，现有的研究主要集中在
受试植物的外表伤害症状及一些生理指标，如超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢
酶（ＣＡＴ）活性和叶绿素含量的变化，而对丙二醛含
量、根系活力及脯氨酸含量的研究少见报道［１３］。
窄冠黑青杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ　Ｍｏｅｎｃｈ　ｃｖ．×
Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｓｉｍｏｎｉ　Ｃａｒｒ．ｆｏｒｍ．ｆａｓｔｉｇｉａｔａ　Ｓｃｈｎｅｉｄ．），是
我校庞金宣老师通过杂交选育出的优良窄冠型耐盐
无性系。其亲本为山海关杨×塔形小叶杨，该成果
获山东省科技进步二等奖。本研究以窄冠黑青杨嫩
枝为材料，重点研究土壤中不同浓度的Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、
Ｈｇ２＋复合胁迫对其相关生理特性的影响，旨在为环
境监测中评价土壤重金属污染程度提供参考，同时
也为受污染地区绿化树种的选择提供科学的理论
依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
选择健康状况基本一致的６年生黑青杨个体为
供试材料。剪取黑青杨的嫩枝，并用蒸馏水将嫩枝
冲洗干净，剪成４０ｃｍ的插穗，扦插到干净的过筛河
沙苗床中，每日定时喷雾。选用无污染的过筛河沙
作为盆栽基质，待生根后，移栽到直径２０ｃｍ的塑料
花盆栽培。
１．２　试验方法
塑料花盆每盆装河沙５ｋｇ，每盆１株，３次重
复，盆下垫托盘。移植后将试验盆放于简易大棚内，
保持正常通风、光照。待缓苗后进行胁迫处理。以
ＰｂＣｌ２、ＣｄＣｌ２、ＨｇＣｌ２ 水溶液的形式进行复合处理
（Ｐｂ＋Ｃｄ＋Ｈｇ），以环境中各种金属存在量的变化
范围为依据，设质量浓度分别为：Ｔ２（２００＋２５＋５
ｍｇ／Ｌ）、Ｔ３（４００＋５０＋１０ｍｇ／Ｌ）、Ｔ４（８００＋１００＋
２０ｍｇ／Ｌ）加入到基质中，隔１ｄ浇１次水，每次浇水
浇透，每个盆下都有一个托盘，盆子都是一样的且都
是沙土，浇水到盆底刚好渗出水来。另设不添加污
染物的基质Ｔ１作为对照，处理４ｄ后取样，进行相
关测定。
１．３　测定指标
游离脯氨酸含量的测定采用茚三酮比色法；丙
二酸（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸法；根系活
力：ＴＴＣ法测定，根据其吸光度计算四唑还原量，表
示根系活力。光合参数的测定采用ＣＩＲＡＳ－２型便
携式光合测定系统（ＰＰ　Ｓｙｓｔｅｍｓ，英国），于９：００～
１１：００进行光合参数的测定。测定时使用开放气
路，光源采用人工光源，叶室温度为（２９±１）℃，光量
子通量密度为（６００±１０）μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，ＣＯ２ 为
（３８０±１０）μｍｏｌ·ｍｏｌ－１。净光合速率（Ｐｎ）、气孔导
度（Ｇｓ）、细胞间隙 ＣＯ２ 摩尔分数（Ｃｉ）、蒸腾速率
（Ｔｒ）由光合测定系统直接读出。每个重复选取２
片叶，待稳定后读取６个数据。
各测定试验均取黑青杨叶片２片，各测定均进
行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫对黑青杨游离脯
氨酸含量的影响
游离脯氨酸的积累是植物对环境胁迫的普遍反
应，植物体内脯氨酸含量的增加是植物对逆境胁迫
的一种生理生化反应［１４］。Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁
迫对黑青杨叶片游离脯氨酸含量的影响如图１所
９第５期 曲木子 等：窄冠黑青杨对重金属复合胁迫的生理响应
示。由图１可以看出：随着Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合
胁迫的浓度的增加，脯氨酸的含量也大量增加，说明
Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫改变了植物体内脯氨酸
的代谢途径，影响了蛋白质的合成，使得脯氨酸氧化
受阻，蛋白质合成速度减慢，脯氨酸含量自然升高。
在浓度为Ｔ３时，黑青杨叶片脯氨酸含量比对照Ｔ１
升高了１３０．５２％。Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫质量
浓度较高时（８００＋１００＋２０ｍｇ／Ｌ），脯氨酸的含量
有所下降。这与杨金凤［１５］等研究的脯氨酸含量持
续增加的现象不同，可能的原因：第一，此试验的样
品材料特别是优良杂交新品种窄冠黑青杨，是否在
抗逆性方面有特殊的反应机制致使适应能力增强，
还有待进一步研究。第二，植株可能受到严重损伤，
叶片细胞膜损伤严重，导致细胞内容物大量外渗。
方差分析结果表明各处理之间无显著差异。
２．２　Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫对黑青杨根系活
力的影响
根系活力是植物根系生命活动强弱重要反映指
标，在各种逆境胁迫下，能否维持较高的根系活力是
树木抗逆能力强弱的一种体现［１６］。由图２可见，
Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫质量浓度较低时，根系
活力随混合溶液的浓度增加而略有增强，Ｔ２时的根
系活力比对照增加了６．７２％，说明低浓度的Ｐｂ２＋、
Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫对根系活力的增强有刺激作
用。随Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫质量浓度逐渐增
大，毒害作用逐渐增强，根系受害加重，根系活力明
显降低，Ｔ３、Ｔ４时的根系活力分别比对照降低了
８．０６％、１６．１３％，说明高浓度的Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋
复合胁迫抑制根系活力，且浓度越大，抑制作用越
强。这与杨双春［１７］等研究的根系活力在后期出现
回复的现象不同，可能的原因：第一，优良杂交新品
种窄冠黑青杨的根系活力强大，一定程度上的降低
对植物正常生活影响很小，所以其抗逆性机制未启
动。第二，此试验处理时间较短，部分生理现象还未
出现。方差分析结果表明各处理之间无显著差异。
图１　Ｐｂ＋Ｃｄ＋Ｈｇ复合胁迫对黑青杨叶片脯氨酸含量的影响 　　图２　Ｐｂ＋Ｃｄ＋Ｈｇ复合胁迫对黑青杨根系活力的影响
Ｆｉｇ．１　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｎａｒｒｏｗ　Ｃｒｏｗｎ　 Ｆｉｇ．２　Ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｒｒｏｗ　Ｃｒｏｗｎ
Ｂｌａｃｋ－Ｃａｔｈａｙ　Ｐｏｐｌａｒ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ　 Ｂｌａｃｋ－Ｃａｔｈａｙ　Ｐｏｐｌａｒ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ
２．３　Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫对黑青杨丙二醛
含量的影响
丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化的主要产物之一，
是具细胞毒性的物质，能够引起细胞膜功能紊乱。
ＭＤＡ含量增加是植物细胞损伤的直接原因，可作
为膜脂过氧化程度的指标之一［１８］。丙二醛（ＭＤＡ）
是膜脂过氧化的产物，其含量高低在一定程度上反
映植物遭受逆境伤害的程度［１９］。由图３可知，随着
Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫的质量浓度的增加，丙
二醛（ＭＤＡ）含量不断增加，丙二醛含量在 Ｔ２、Ｔ３
时分别较对照上升了７．０８％、３３．１８％，Ｔ４时较对
照显著上升了５２．１９％，其膜脂过氧化作用增强。
由此可见，Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫的浓度越大，
对丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响越大。这与李裕红［２０］
等研究的结果相同。方差分析结果表明各处理之间
无显著差异。
图３　Ｐｂ＋Ｃｄ＋Ｈｇ复合胁迫对黑青杨叶片
丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｎａｒｒｏｗ　Ｃｒｏｗｎ
Ｂｌａｃｋ－Ｃａｔｈａｙ　Ｐｏｐｌａｒ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ
２．４　Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫对黑青杨叶光合
活性的影响
图４、图５显示，Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫造
０１ 西北林学院学报 ２８卷　
成Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ显著下降，Ｃｉ虽然下降，但各处理浓度
之间差异不显著。在Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫浓
度为 Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４ 时，与对照相比 Ｔｒ 分别下降
１．８０％、５．５０％、３８．４２％；Ｐｎ 分别下降２４．８７％、
４３．８９％、６２．７５％；Ｃｉ 分别下降０．３０％、０．５１％、
７．９６％；Ｇｓ分别下降２１．３５％、２６．１０％、７１．６６％。
光合速率的下降是由于类囊体膜光系统Ⅰ（ＰＳⅠ）
和光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）受到了Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋的抑
制［２１］。叶片气孔是控制ＣＯ２ 由大气进入叶肉组织
以及水分从叶子内部湿润大表面扩散到周围的空气
中的阀口［２２］，气孔导度、蒸腾速率的下降说明
Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋进入黑青杨体内后，伤害了黑青
杨的根系和叶片，抑制了黑青杨对水分的吸收、阻碍
了水分的疏导，使植物体内水分平衡失调，影响了黑
青杨的正常水分代谢［２３］。这与王林［２４］等研究结果
相同。Ｓ．Ｍｅｄｉａｖｉｌａ［２５］等报道，净光合速率（Ｐｎ）降
低主要有气孔限制和非气孔限制两方面的原因。
Ｇ．Ｄ．Ｆａｒｑｕｈａｒ［２６］等认为，胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）值的
大小是评判气孔限制和非气孔限制的依据，Ｐｎ、Ｇｓ
和Ｃｉ值同时下降时，Ｐｎ的下降为气孔限制；相反，
如果叶片Ｐｎ值的降低伴随着Ｃｉ 值的提高，说明光
合作用的限制因素是非气孔限制。黑青杨的Ｐｎ、Ｇｓ
随土壤中Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫的处理浓度的
增加而降低的同时伴随着Ｃｉ的降低，表明此时叶片
光合作用的降低，是由于Ｇｓ下降导致ＣＯ２ 供应减
少，属于气孔限制。Ｇｓ的下降一般来说与叶片水势
（Ψｐ）降低、气孔保卫细胞失水有关，这２项生理指
标又均与植物组织的水分状况有关［２７］。方差分析
结果表明各处理之间无显著差异。
图４　Ｐｂ＋Ｃｄ＋Ｈｇ复合胁迫对黑青杨叶光合活性的影响　　　　　图５　Ｐｂ＋Ｃｄ＋Ｈｇ复合胁迫对黑青杨叶光合活性的影响
　　Ｆｉｇ．４　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｒｒｏｗ　Ｃｒｏｗｎ　 Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｒｒｏｗ　Ｃｒｏｗｎ
　　　Ｂｌａｃｋ－Ｃａｔｈａｙ　Ｐｏｐｌａｒ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ　 Ｂｌａｃｋ－Ｃａｔｈａｙ　Ｐｏｐｌａｒ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｔｒｅｓｓ
３　结论与讨论
试验结果显示，在Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫
下，随着Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫质量浓度的升
高黑青杨生理生化指标受到明显抑制，光合活性（光
合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度）以及
根系活力显著下降，脯氨酸、丙二醛含量（ＭＤＡ）显
著升高。由此可知，Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋ 复合胁迫对
黑青杨的毒害是多方面，对黑青杨的根系、光合系统
均造成一定的伤害。本研究结果表明，黑青杨叶片
的蒸腾速率（Ｔｒ）与气孔导度（Ｇｓ）变化趋势相似，即
随着Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋ 复合胁迫的处理浓度的增
加，蒸腾速率和气孔导度逐渐降低。蒸腾速率下降，
说明水分因子可能是影响叶片气孔导度下降的主要
原因，也可能是由于Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋引起了叶片
ＡＢＡ水平增加而导致气孔关闭［２８］。
脯氨酸是植物细胞内的重要保护物质，具有渗
透调节和保护细胞膜结构的稳定作用［２９］。试验结
果表明，随着Ｐｂ２＋、Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫质量浓度
的增加，黑青杨叶片游离脯氨酸含量呈明显增加趋
势，说明此时植株体内积累的脯氨酸对其抗胁迫起
到积极的作用。随着复合胁迫质量浓度的增加，脯
氨酸含量反而出现下降。
根系是直接接触重金属胁迫的最原初器官，极
易受到重金属的毒害，当胁迫产生时，根系可通过信
息物质的传递来影响地上部的生长行为［３０］。在该
试验中，根系活力随复合胁迫浓度的增加呈下降的
趋势。
试验结果表明，黑青杨在不同浓度的 Ｐｂ２＋、
Ｃｄ２＋、Ｈｇ２＋复合胁迫的处理下，ＭＤＡ含量呈逐渐
升高的趋势，说明植物受到的逆境伤害越来越大。
参考文献：
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社，１９９６：１－１４．
［２］　杨世勇，王方，谢建春．重金属对植物的毒害及植物的耐性机
制［Ｊ］．环境科学报，２００４（１）：７１－７２．
１１第５期 曲木子 等：窄冠黑青杨对重金属复合胁迫的生理响应
ＹＡＮＧ　Ｓ　Ｙ，ＷＡＮＧ　Ｆ，ＸＩＥ　Ｊ　Ｃ．Ｐｌａｎｔ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００４（１）：７１－７２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　ＫＡＭＢＨＡＭＰＡＴＩ　Ｍ　Ｓ，ＢＥＧＯＮＩＡ　Ｇ　Ｂ，ＢＥＧＯＮＩＡ　Ｍ　Ｆ　Ｔ，ｅｔ
ａｌ．Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｏｎ　ｏｆ　ａ　ｌｅａｄ－ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｕｓｉｎｇ　ｍｏｒｎｉｎｇ
Ｇｌｏｒｙ（Ｐｏｍｏｅｏ　ｌａｃｔｔｎｏｓｏ　Ｌ．）：Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈｅｌａｔｅ［Ｊ］．Ｅｎ－
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２００３，７１：３７９－３８６．
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ＷＡＮＧ　Ｈ　Ｂ，ＳＨＵ　Ｗ　Ｓ，ＬＡＮ　Ｃ　Ｙ．Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｆｏｒ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ
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Ｃｕ，Ｚｎ　ａｎｄ　Ａｓ　ｏｎ　ｌｏｗｌａｎｄ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
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２１ 西北林学院学报 ２８卷