全 文 ：＊铅锌复合胁迫对铅富集植物假繁缕根系活力及碳氮代谢的影响
赵化银1 ,蒋小军2 ,杨远祥1 ,吴　杰1 ,朱雪梅1 ,林立金3
(1.四川农业大学 资源环境学院 ,四川 雅安 625014;2.四川水利职业技术学院 ,四川 都江堰 611830;
3.雅安水土保持生态环境监测分站 ,四川 雅安 625000)
提　要:以铅富集植物假繁缕[ (Pseudostellariama ximow icz iana(F ranch.EtSava t.)Pax] 为材料 , 通过室内盆
栽试验 ,研究了铅锌复合胁迫对其根系活力 、叶绿素含量及碳氮代谢的影响。结果表明:在铅锌复合胁迫下 ,
随铅或锌浓度的增加 ,假繁缕根系活力呈上升的趋势 ,叶绿素 a 含量 、叶绿素 b 含量及叶绿素总量呈增加的趋
势 ,而叶绿素 a/ b 值呈降低的趋势。同时 , 随铅或锌浓度的增加 , 假繁缕地上部分可溶性糖含量呈增加的趋
势 ,可溶性蛋白含量呈先增后降的变化趋势。这表明 , 铅富集植物假繁缕已经适应了铅 、锌的胁迫。
关键词:铅锌复合胁迫;富集植物;假繁缕;根系活力;碳氮代谢
　　我国铅锌矿产资源比较丰富 ,铅储量世界第
2位 ,锌储量位于世界第 3位 。铅锌矿山的开采
及冶炼急剧扩张 ,矿产资源大量消耗的同时也带
来了土壤重金属污染 。铅锌矿对土壤污染主要表
现在尾矿的污染[ 1] ,如何修复铅锌矿区土壤重金
属污染问题 ,是当前研究的热点。植物修复技术
以其运作成本低 ,操作简便 ,不造成二次污染 ,有
较大经济和生态效益而迅速普及和发展起来 。利
用植物对重金属的吸收和在地上部积累的特性来
减少土壤重金属含量的技术称之为植物提取技
术[ 2] 。在对重金属污染土壤进行植物修复时 ,超
富集植物受当地环境限制而生长较慢 ,去除重金
属污染效果不好 。目前 ,还没有发现具有广谱重
金属超积累特性的植物种类[ 3] 。适合当地环境生
长的重金属富集植物 ,其生长速度快 、生物量大 ,
在单位时间内带走土壤中的重金属总量也大 ,因
而也具有极大的利用价值。从目前报道看 ,有不
少也是杂草或具有明显“杂草性”的植物[ 4] ,有些
已经取得的有应用价值的土壤重金属污染修复植
物多数也是典型杂草[ 5] 。由此可见 ,以杂草为研
究对象 ,开展铅锌富集植物的筛选工作和研究具
有广阔的前景。
通过前期对四川省汉源唐家 、乌斯河和团宝
山铅锌矿区调查的发现 ,假繁缕(Pseudostel laria
max imowicziana (Franch.et Savat.)Pax)不仅
是铅富集植物 ,且是铅锌矿区的优势植物 。为进
一步研究假繁缕在铅锌胁迫下的生理特性 ,笔者
以铅 、锌两种重金属作为复合胁迫因子 ,研究假繁
缕的根系活力及碳氮代谢情况 ,以期能为假繁缕
修复铅锌污染土壤奠定一定的理论基础 。
1　材料和方法
1.1　试验材料
在四川省汉源县团宝山铅锌矿区内采集生长
基本一致的健壮假繁缕幼株(约 15 片叶 、5 cm
高),移栽至装有砂的塑料盆(盆口径13 cm ,高 12
cm)中 。试验用砂采用石英砂 , 过 2 mm 筛 ,用
2%HNO 3溶液浸泡过夜 ,用蒸馏水洗干净 ,晾干
之后每盆装砂 500 g 。培养期间浇施 Hoag land
营养液 ,具体营养液配制见表 1。
表 1　营养液的配制
组分 母液浓度(mol/ l)
母液与水配比
(ml/ l)
营养液浓度
(mmol/ l)
KNO 3 1 5.0 5.0
Ca(NO3)2 .4H 2O 1 5.0 5.0
KH2PO 4 1 0.1 0.1
M gSO4 .7H 2O 1 1 1
H 3BO3 46.25×10 -3 1 46.25×10-3
MnCl2 .4H2O 9.15×10-3 1 9.15×10 -3
CuSO4 .5H 2O 0.32×10-3 1 0.32×10 -3
H2MoO4 0.06×10-3 1 0.06×10 -3
ZnSO 4 .7H2O 0.77×10-3 1 0.77×10 -3
Fe-EDTA﹡ 20.01×10 -3 1 20.01×10-3
　　注:分别称取 5.57 g FeSO4 · 7H2O 和 7.45 g Na2 -
EDTA 于 200 ml蒸馏水中加热溶解 , 冷却后定容到 1 l。
·58· 陕　西　农　业　科　学 2009(5)
＊收稿日期:2009-05-13
　基金项目:四川省科技厅 2008年科技支撑计划项目经费资助(2008FZ0180)。
　通讯作者:朱雪梅
1.2　试验方法
1.2.1　试验设计　盆栽处理为 2 因素 5水平试
验 ,铅和锌浓度按矿区的土壤污染状况设定。P
为不同浓度的 Pb:0 mg/ l(P0)、50 mg/ l(P1)、100
mg/ l(P2)、200 mg/ l(P3)、400 mg/ l(P4);Z 为不
同浓度的 Zn:0 mg/ l(Z0)、100 mg/ l(Z1)、300
mg/ l(Z2)、500 mg/ l(Z3)、700 mg/ l(Z4)。铅和
锌分别采用分析纯的 Pb(CH 3COO)2 3H2O 和
ZnSO 4 7H 2O ,每个处理重复 3次。
1.2.2　植物的培养　栽植前将植物洗净 ,每盆栽
3株 ,人工气候箱内培养 。培养条件:光照 20 000
LX ,光照时数 12 h/d ,相对湿度 75%,昼间温为
26 ℃,夜间温为 22 ℃。每隔 3 d 浇一次 Hoag-
land营养液 ,每次 40 m l/盆;每隔 2d浇一次去离
子水 ,每次 30 m l/盆 。预培养 14 d后进行铅锌胁
迫处理:每隔 5 d 浇一次相应浓度的铅 、锌溶液 ,
每次 15 m l/盆 ,处理 60 d后整株取样 。
1.2.3 　测定方法 　生物量:在 105 ℃杀青 30
min , 75 ℃下烘至恒重后称重 。
根系活力:采用 TTC 还原法[ 6] 测定 ,根系活
力[ mg TTF/(g · h)] 以单位重量单位时间的
T TC还原量表示 。
叶绿素含量:采用 80%丙酮浸提法[ 7]测定。
可溶性糖含量的测定:采用按照蒽酮比色
法[ 6]测定 ,以葡萄糖量占称取样品总量的百分数
表示 。
可溶性蛋白含量:采用考马斯亮蓝法[ 7] 测定 ,
以单位鲜重样品的蛋白质量表示。
1.3　数据处理
采用 DPS 进行方差分析(LSD 多重比较),
Excel作图 。
2　结果与分析
2.1　铅锌复合胁迫对假繁缕根系活力的影响
从图 1中可以看出 ,随铅 、锌浓度的增加 ,假
繁缕根系活力呈升高的趋势。当锌浓度为 100
mg/ l 、300 mg/ l和 500 mg/ l ,铅浓度为 50 mg/ l、
100 mg/ l和 200 mg/ l时 ,假繁缕根系活力随另一
种重金属浓度的增加而升高;而当锌浓度为 0
mg/ l 、700 mg/ l ,铅浓度为 0 mg/ l 、400 mg/ l时 ,
随着另一种重金属浓度的增加 ,假繁缕根系活力
呈先升后降的趋势。方差分析表明 ,铅浓度间 、锌
浓度间及铅锌浓度互作间假繁缕根系活力的差异
均达极显著水平 , F 值分别为:490.19＊＊ 、
457.92＊＊和 64.19＊＊ 。
图 1　铅锌复合胁迫对假繁缕根系活力的影响
2.2　铅锌复合胁迫对假繁缕叶绿素含量的影响
如表 2所示 ,在铅或锌浓度一定时 ,随另一种
重金属浓度的增加 ,假繁缕叶绿素 a含量 、叶绿素
b含量及叶绿素总量均呈上升的趋势。当锌浓度
为 100 mg/ l 、300 mg/ l和 500 mg/ l ,铅浓度为 50
mg/ l 、100 mg/ l和200 mg/ l时 ,叶绿素 a含量 、叶
绿素 b含量及叶绿素总量随另一种重金属浓度的
增加而升高;而当锌浓度为 700 mg/ l ,铅浓度为
400 mg/ l时 ,随另一种重金属浓度升高 ,叶绿素 a
含量 、叶绿素 b含量及叶绿素总量呈先升后降的
趋势 。在铅锌复合胁迫下 ,叶绿素 a/b值随铅或
锌浓度的增加呈降低的趋势 。方差分析表明(表
3),锌浓度间 、铅浓度间及铅锌浓度互作间假繁缕
叶绿素 a含量 、叶绿素 b含量及叶绿素总量的差
异均达极显著水平。
·59·赵化银等:铅锌复合胁迫对铅富集植物假繁缕根系活力及碳氮代谢的影响
表 2　铅锌复合胁迫对假繁缕叶绿素含量的影响
处理编号 叶绿素 a 含量(mg/ g)
叶绿素 b 含量
(mg/ g)
叶绿素总量
(mg/ g)
叶绿素
a/b
P0Z0 0.279 0.078 0.357 3.58
P0Z1 0.301 0.109 0.410 2.77
P0Z2 0.534 0.145 0.679 3.67
P0Z3 0.608 0.171 0.779 3.56
P0Z4 0.656 0.209 0.865 3.14
P1Z0 0.344 0.089 0.433 3.87
P1Z1 0.439 0.124 0.563 3.53
P1Z2 0.567 0.189 0.756 3
P1Z3 0.615 0.186 0.801 3.31
P1Z4 0.672 0.197 0.869 3.4
P2Z0 0.367 0.097 0.463 3.77
P2Z1 0.533 0.166 0.670 3.21
P2Z2 0.589 0.175 0.764 3.36
P2Z3 0.678 0.218 0.897 3.11
P2Z4 0.730 0.252 0.982 2.90
P3Z0 0.530 0.169 0.699 3.13
P3Z1 0.583 0.167 0.750 3.50
P3Z2 0.605 0.152 0.757 3.98
P3Z3 0.778 0.259 1.037 3.01
P3Z4 0.838 0.349 1.187 2.40
P4Z0 0.563 0.170 0.733 3.31
P4Z1 0.624 0.157 0.781 3.98
P4Z2 0.695 0.212 0.907 3.28
P4Z3 0.799 0.267 1.066 2.99
P4Z4 0.724 0.250 0.974 2.89
表 3　假繁缕叶绿素含量的方差分析(F 值)
变异来源 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素总量
Pb 3577.14 ＊＊ 581.46 ＊＊ 2697.35＊＊
Zn 7788.62 ＊＊ 1509.89 ＊＊ 6153.32＊＊
Pb×Zn 220.34＊＊ 87.95＊＊ 179.69 ＊＊
　　注:＊＊表示 1%的显著水平。
2.3　铅锌复合胁迫对假繁缕可溶性糖的影响
由图 2可以看出 ,假繁缕地上部分可溶性糖
含量随铅 、锌浓度的增加而增加 ,仅在铅浓度为
50 mg/ l和 100 mg/ l时 ,随锌浓度的增加呈先降
后升的趋势 , 其最大值为 0.128%(P4Z4 , 铅为
400 mg/ l ,锌为700 mg/ l),是对照(P0Z0)的 7.53
倍。方差分析表明 ,铅浓度间 、锌浓度间及铅锌浓
度互作间假繁缕可溶性糖的差异均达极显著水
平 ,F 值分别为 93.92＊＊ 、176.80＊＊和 3.62＊＊ 。
2.4　铅锌复合胁迫对假繁缕可溶性蛋白的影响
　　从图 3 可以看出 ,在锌浓度为 100 mg/ l 、300
mg/ l和 500 mg/ l ,铅浓度为 50 mg/ l 、100 mg/ l
和 200 mg/ l时 ,假繁缕地上部分可溶性蛋白含量
随另一种重金属浓度的增加呈先升后降的趋势。
在锌浓度为 700 mg/ l ,铅浓度为 400 mg/ l时 ,假
繁缕地上部分可溶性蛋白含量随另一种重金属浓
度的加而呈先升后降再升的变化趋势。方差分析
表明 ,铅浓度间 、锌浓度间及铅锌浓度互作间假繁
缕地上部分可溶性蛋白含量的差异均达极显著水
平 ,F 值分别为 11.92＊＊ 、17.32＊＊和 2.65＊＊。
·60· 陕　西　农　业　科　学 2009(5)
图 2　铅锌复合胁迫对假繁缕可溶性糖含量的影响
图 3　铅锌复合胁迫对假繁缕可溶性蛋白含量的影响
3　讨论
根系活力的高低直接反应植物对逆境胁迫的
适应能力 ,也反应植物在逆境条件下养分吸收的
好坏 。本试验研究表明 ,在铅锌复合胁迫下 ,假繁
缕根系活力呈上升的趋势 ,这与王启明[ 8] 、张利
红[ 9]等的报道一致 ,而与李文一[ 10] 等报道的有所
不同 ,这可能与铅富集植物的特殊生理特性有关。
叶绿素含量在一定程度上反映了光合作用的
水平 ,植物叶片中叶绿素含量与光合速率 、营养状
况等密切相关 ,因此常用叶绿素含量的高低来表
征植物在逆境下受伤害的程度的影响。有研究表
明 ,叶绿素 a 对外界重金属胁迫的变化更为敏感 ,
叶绿素 a/b值下降是衡量叶片衰老的重要生理指
标[ 11] 。同时 ,叶绿素 a是光合作用的中心色素分
子 ,其含量低不利于光合作用[ 12-13] 。试验研究表
明 ,在铅锌复合胁迫下 ,假繁缕叶绿素 a 含量 、叶
绿素 b含量及叶绿素总量呈升高的趋势 ,这与铁
柏清[ 14] 等的报道相似 。而假繁缕叶绿素 a/b 值
随铅 、锌浓度的增加呈降低的趋势 ,说明铅锌胁迫
在一定程度上加速了假繁缕叶片的衰老 ,不利于
光合作用 。
碳氮代谢是植物对养分转运的两大途径 ,可
溶性含糖量的高低可以反映出植物受环境胁迫程
度的大小[ 15] ,而植物体内可溶性蛋白含量越高 ,
其生理代谢活动越旺盛[ 16] 。试验研究表明 ,随
铅 、锌浓度的增加 ,假繁缕地上部分可溶性糖含量
呈增加的趋势 ,而可溶性蛋白含量呈先升后降的
趋势 ,这说明铅富集植物假繁缕通过调节自身的
碳氮代谢已经适应铅 、锌的胁迫。
参 考 文 献:
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(下转第 78页)
·61·赵化银等:铅锌复合胁迫对铅富集植物假繁缕根系活力及碳氮代谢的影响
需要有文化 、懂技术 、会经营的新型农民 。未来全
世界面临着气候变化 ,水资源缺乏 ,气象灾害 ,病
虫草鼠害等 ,对人民生活的影响越来越大 。科普
知识宣传和教育工作薄弱 ,农民受教育的机会有
限 ,公众缺乏灾害防御的意识和科学知识。
2　对问题提出的建议
2.1　稳定小麦种植面积 ,保证我省小麦的粮食安全
稳定小麦的种植面积 ,是稳定小麦生产的重
要因素。小麦生产关系到人类的生存和发展 。小
麦营养的改良 ,对提高人民的生活有重要作用。
我省小麦在单产不变的情况下 ,增加播种面积可
以提高产量;或者在面积稳定的情况下 ,提高单位
产量 ,才能保证我省小麦生产的粮食安全 。研究
表明 ,我省生产的商品小麦 ,较河南 、山东小麦在
优质强筋性状主要品质指标有较大的优势 ,蛋白
质含量高 1.7-0.14个百分点 ,湿面筋含量高1-
0.7个百分点 ,沉降值高 8.7-5.7 ml ,较其他地
区的小麦优势更大。充分发挥我省的自然资源优
势 ,保证我省小麦生产安全。
2.2　加强农田基本建设 ,提高抵御自然灾害能力
山西属于干旱半干旱省份 ,小麦生产能力一
直和气候条件紧密相连 ,十年九旱是当前农业生
产稳定发展的主要障碍。因此 ,为实现山西小麦
的增产 ,必须加强农田水利建设 ,尽可能地降低自
然灾害 ,提高小麦的抗灾能力。改造原有的水利
设施 ,完善提水工程 ,大力发展节水灌溉 。增加小
麦的灌溉面积 ,确保小麦生产的大幅度提高 。同
事 ,选育抗旱节水的小麦新品种 ,提高灌水的水分
利用率 ,实现良种对资源的代替作用 。组织指挥
农民开展抗灾抢险 ,推广节水农业 ,地膜覆盖 ,病
虫杂草防治等农业措施 ,加强田间管理 。所以 ,应
该把农田基本建设和选育优良小麦新品种作为主
攻方向 ,改变传统观念 ,用科学技术指导生产 。
2.3　加强科技创新 ,落实中央的惠农政策
建设社会主义新农村 ,靠中央政策的大力支
持 ,同时 ,要通过科学技术人员把科技 、信息 、管理
等技术及时送到农村 ,把有关的信息传递给农民。
通过服务站 、信息栏 、宣传资料宣传科普知识 ,把
生产栽培技术 ,测土配方施肥技术 、土壤改良和节
水工程技术 、植物病虫害防治技术 、成果推广技术
推广到农户。下一步 ,需要继续完善农村的科普
组织 、队伍 、设施建设 ,进一步提高科普惠农机构
的覆盖率 。山西启动了小麦丰产工程。小麦保险
第一单的正式启保 ,标志着山西保险业也将大力
服务三农,构成和谐社会 ,和谐农村。促进山西
社会主义新农村取得新的突破 。
参 考 文 献:
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·78· 陕　西　农　业　科　学 2009(5)