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风信子组织培养研究进展



全 文 :风信子组织培养研究进展
李玉萍 1, 2 , 孙莉莉 3 , 王春彦2 , 罗凤霞 2
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏南京 210037;2.金陵科技学院园艺学院 ,江苏南京 210038;
3.北京中农富通园艺有限公司 ,北京 100083)
  摘要:介绍了风信子组织培养方面的研究进展 ,论述了基因型 、外植体 、基本培养基 、激素 、碳源以及培养方式等
对增殖与分化的影响 ,同时指出了目前风信子组培工作存在的问题。
  关键词:风信子;组织培养
  中图分类号:S682.2+90.36  文献标志码:A  文章编号:1002-1302(2009)05-0069-04
收稿日期:2009-03-10
基金项目:北京市重点花卉项目(编号:ylhh2006002);金陵科技学院
科研基金(编号:JIT-RCYJ-2007001)。
作者简介:李玉萍(1976—),女 ,博士生 ,讲师 ,主要从事园林植物遗
传育种和应用研究。
通讯作者:罗凤霞 ,教授 ,硕士生导师。 E-mail:luofx@jit.edu.cn。
  风信子(Hyacinthusorientalis)为百合科风信子属多年生
具鳞茎草本植物 ,原产地中海沿岸与亚洲小亚细亚一带 。本
属植物世界有 30余个原种 ,但目前的园艺栽培种是由 H.ori-
entalis及其变种经过长期选育得来 [ 1] 。风信子植株低矮 ,花
色鲜艳 ,具芳香 ,适于庭园布置 ,也可盆栽 、水养或做切花 ,是
国际花卉市场上重要的球根花卉之一 。风信子主要通过分球
繁殖 ,但自然条件下繁殖率很低 。种子繁殖结籽率和发芽率
也很低 ,播种后需生长 4 ~ 5年才能开花 ,且变异性大 。人工
切割鳞茎盘繁殖虽比自然繁殖效率高 ,但 1年也仅能获得 10
~ 30个子球 ,仍不能满足生产需要 。国内外已经对风信子的
组培快繁技术进行了不少研究 ,并取得了一定的成效 。为了
更好地推进风信子生产的发展 ,本文就风信子组培快繁技术
的研究现状进行综述 ,并分析目前存在的问题 。
1 基因型的差异
理论上任何植物活组织在适宜的条件下都能发育成完整
的植株 。但是 ,不同品种 、不同生长状况 、发育阶段 、生长环境
和不同部位的外植体存在一定的生理生化差异 ,因此选择不
同的品种和外植体可影响组织培养的效率 。
不同风信子品种 ,因基因型不同 ,其再生能力有差异 。李
艳等的研究表明 ,品种 DelftBlue与品种 JanBos相比 , JanBos
的鳞片再生能力略强于 DelftBlue[ 2 ] 。刘志强等的研究认为 ,
在诱导愈伤组织时 ,不同品种的外植体其愈伤组织产生的量
有较明显的差异 ,粉花品种最易产生愈伤组织 ,且愈伤组织的
量较大;红花品种较难产生愈伤组织 ,且量少;紫花品种介于
二者之间 [ 3 ] 。 Chung等的研究认为 ,不仅在初代诱导中 ,在利
用愈伤组织诱导小鳞茎时 ,品种间也有较大差异 ,紫花品种花
茎形成的愈伤是最好的诱导小鳞茎材料 [ 4 ] 。
2 外植体的选择
2.1 外植体的种类
鳞片是鳞茎类植物组培常用的外植体 , Chung等认为在
利用风信子鳞片进行组培时 ,内层鳞片比外层鳞片 、鳞片基部
比鳞片的顶部有更高的器官诱导能力 ,以风信子的叶片为外
植体进行培养也能得到了完整的植株 [ 5] 。段金玉等以花序
为外植体进行过组培研究 ,结果花序轴和花柄切片可以直接
得到小鳞茎 , 子房和花被经愈伤组织可形成小鳞茎 [ 6] 。
Chung等认为 ,用花柄附加一部分花序进行组培比只用花柄
的效果好 [ 4 ] 。李艳等用风信子(Annamarie)的鳞片和幼叶为
外植体得到了完整的植株 [ 2] 。
可见风信子可供选择的外植体较多 ,鳞片 、叶片 、花序轴 、
小花梗 、子房和花被片等都可以应用 ,但不同的外植体 ,诱导
能力有一定差异 。
2.2 外植体的年龄
生理学年龄或发育年龄会影响风信子的形态发生类型和
进一步的发展 。一般情况下 ,幼年组织比老年组织具有较高
的形态发生能力 [ 7] 。 Paek认为 ,在风信子中 ,不同的外植体
形成芽和小鳞茎的比率决定于品种和开始培养的时间 [ 8] 。
段金玉等指出 ,从土面算起 ,植株长到 4 ~ 30 cm以至 40
cm(全部花已开放)的花序都可用作组培材料 ,但由于花序老
嫩不同应调节激素用量 [ 6] 。车生泉等以风信子的叶片 、花被
片和鳞片作为外植体 ,并将它们分为几个年龄级 ,研究风信子
不同外植体及其年龄对试管小鳞茎诱导的影响 。结果表明 ,
外植体年龄越小 ,小鳞茎的诱导率越高 ,小鳞茎的质量 (平均
鲜重)也越好 。叶片外植体在鳞茎顶芽长度 0.2 ~ 0.4 cm和
0.8 ~ 1.0cm时均有较高的小鳞茎诱导率 ,平均鲜重也较高 。
花被片外植体在鳞茎顶芽长度 0.2 ~ 1.6 cm时 ,诱导小鳞茎
的能力差异不大 。而鳞片外植体在鳞茎顶芽长度 0.2 ~
0.4cm时 ,小鳞茎诱导率明显比鳞茎顶芽长度 0.8 ~ 1.0 cm
时的高 。叶片的鳞茎诱导能力要大于花被片和鳞片 [ 9] 。
2.3 外植体的预处理
Amaki等将 3个品种风信子的鳞茎储藏在 25 ℃、相对湿
度为 50% ~ 60%的条件下 17个月 ,然后进行组织培养 ,结果
这种长期的储藏明显地提高了小鳞茎的形成和生长能力 。他
们还将风信子鳞茎放置在硅胶中干燥 5 ~ 20 h后进行组培 ,
结果干燥 5h处理促进了风信子形成小鳞茎的数量 ,而干燥
20 h处理则促进了风信子小鳞茎的生长 。因此 , Amaki等认
为 ,为了获得更多的再生植株 ,这种用硅胶干燥处理的方法是
比较实际的 [ 10 ] 。
—69—江苏农业科学 2009年第 5期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2009.05.102
Paek认为 ,冷处理有利于风信子组培外植体芽的形成 ,
把外植体在 4℃下放置 8周 ,能诱导更多的小鳞茎 [ 8] 。
3 基本培养基
风信子的初代培养 、继代培养以及生根等阶段的培养大
都以 MS为基本培养基 ,如 Bach等 [ 1 ] 、Paek[8 ] 、段金玉等 [ 6] 、
吕燕波等 [ 11] 、刘勇刚等 [12]的试验 。但 Yi等使用了 Heler为
基本培养基进行鳞片的繁殖 ,试验的品种为 LadyDerby、Mary
和 JanBos,最终生产出了具根的小鳞茎 [13] 。 2002年 Yi等又
以改良的 Heller为培养基进行了激素对小鳞茎形成影响的试
验 ,认为效果更佳 [ 14] 。
4 碳源的种类与浓度
组织培养中 ,在异养阶段的生长和器官发生中 ,碳水化合
物是 5类必要物质之一 。研究表明 ,不同的球根花卉 ,碳源影
响组培苗的诱导和生长 [ 7 ] 。目前蔗糖是风信子组织器官分
化时较常用的碳源 [ 4] 。 Bach等关于可溶性碳水化合物对风
信子外植体芽和小鳞茎再生的影响进行了研究 ,表明糖的含
量和种类影响芽和小鳞茎的再生 。葡萄糖和蔗糖比果糖对小
鳞茎的诱导更有效 ,并且含糖 3%比 6%的对小鳞茎的诱导更
有效 。但是在 6%的蔗糖或葡萄糖中形成的小鳞茎比在果糖
和 3%的蔗糖或葡萄糖中形成的小鳞茎更早成熟 [ 15] 。
5 外植体诱导分化途径与激素之间的关系
不同的激素及其组合直接影响风信子外植体的分化途
径 。一般风信子外植体有如下 5种分化途径 。
5.1 外植体直接形成不定芽
李艳等认为当细胞分裂素浓度高于生长素浓度时 ,随着
生长素浓度的提高 ,鳞片再生不定芽的频率增高 ,平均分化不
定芽的数量也增加 。当细胞分裂素浓度等于生长素浓度时 ,
鳞片分化不定芽的频率最高 ,平均分化不定芽的数量也最多 。
当细胞分裂素浓度低于生长素浓度时 ,随着生长素浓度的提
高 ,鳞片再生不定芽的频率降低 ,平均每块鳞片分化不定芽的
数量也减少 。风信子 DelftBlue和 JanBos直接诱导不定芽的
最佳培养基为 MS+6 -BA2.5 mg/L+IAA0.5 mg/L+NAA
2.0 mg/L和 MS+6 -BA2.5 mg/L+IAA1.0 mg/L+NAA
1.5 mg/L[ 2] 。并认为风信子 AnnaMarie的叶片及鳞片直接诱
导不定芽的培养基为 MS+6-BA2.5mg/L+NAA2.0 mg/L
+IAA0.5mg/L和 MS+6-BA2.5mg/L+NAA2.5mg/L[ 16] 。
赵秀芳研究表明 ,风信子鳞片不定芽诱导的最佳培养基
为 MS+6-BA1.0 ~ 1.5 mg/L+NAA0.2 ~ 0.4 mg/L[ 17 ] 。
李艳等认为生长素和细胞分裂素相等时效果好 。而赵秀
芳认为生长素与细胞分裂素的比值在 5倍左右时最好 。
5.2 外植体直接形成小鳞茎
Saniewski等将几个月大的 LadyDerby鳞茎培养在 MS培
养基中 ,添加不同浓度的激素 NAA或 6-BA。在基本培养基
中添加了一定的生长物质后有根和小鳞茎再生 。小鳞茎的最
佳诱导培养基是 MS+NAA1.0mg/L+6-BA10.0 mg/L[ 18] 。
Hussey认为 ,风信子鳞片可以直接诱导出小鳞茎 ,有时则不
需要添加激素 [ 19 ] 。
Chung等认为 ,在风信子花柄诱导形成小鳞茎的过程中 ,
Carnegie、LadyDerby和 Ostara品种最好的是 IBA1.0 mg/L,
AnneMarie是 IAA1.0mg/L[ 4] 。
5.3 外植体上形成愈伤组织
在诱导鳞片形成愈伤组织中 , 刘勇刚等认为 MS+
2 , 4-D3.0mg/L+6-BA0.5mg/L+NAA0.4 mg/L能形成
生长状态好 、生长旺盛、质地较硬、表面形成很多近圆球形突
起的愈伤组织 [ 12 ] 。
刘志强等认为 ,花茎 、鳞片和叶片在诱导愈伤组织中 ,产
生的量与 NAA浓度有关 。 NAA浓度在 0.1 ~ 5 mg/L范围
内 ,随 NAA浓度增加 ,外植体产生的愈伤组织量逐渐增加 。
所有愈伤组织多为白色或淡黄白色 ,较致密 [ 3 ] 。段金玉等还
指出 ,要根据花序老嫩的不同调节激素用量 ,如果激素过量
(NAA与 6-BA质量浓度比为 1 ∶10),虽能形成愈伤和白色
突起 ,但此突起的中间部小凹 ,不能发育成小鳞茎 [ 6 ] 。在使
用风信子的子房和花被片时 ,一般以 MS+6-BA5.0mg/L+
NAA1.0 mg/L较适于愈伤组织的诱导 [ 6, 17 ] 。
5.4 外植体形成愈伤后进一步诱导形成芽
愈伤组织分化芽的过程 ,以细胞分裂素大于生长素较多
为宜 ,其愈伤组织在 MS+6-BA0.5 mg/L+KT1.0mg/L+
NAA0mg/L时分化出的芽效果较好 ,并伴有根的分化 ,但根
并不粗壮 ,同时也有极少量的畸形芽出现 。而在附加 6-BA
0.5mg/L+KT0.2 mg/L+NAA1.0 mg/L、6-BA0.5 mg/L
+KT0.5 mg/L+NAA0.5 mg/L、6 -BA0.2 mg/L+KT0.2
mg/L+NAA0.5mg/L、6 -BA0 mg/L+KT0.5 mg/L+NAA
1.0mg/L、6-BA0mg/L+KT1.0mg/L+NAA0.5 mg/L时
都没有芽从愈伤组织中分化出来 。在 6 -BA0.2 mg/L+KT
0.5mg/L+NAA0 mg/L、6-BA0.2 mg/L+KT1.0 mg/L+
NAA1.0 mg/L、6-BA0 mg/L+KT0.2mg/L+NAA0 mg/L
中培养时 ,有极少的芽分化出来 [ 16 ] 。
5.5 外植体形成愈伤后进一步诱导形成小鳞茎
在诱导愈伤后进行小鳞茎的诱导时 ,刘志强等认为紫色
品种花茎愈伤使用的激素为 NAA0.5 mg/L,叶片愈伤使用的
激素为 NAA5.0 mg/L, 粉色品种花茎愈伤使用的激素为
NAA5.0 mg/L, 叶片愈伤使用的激素为 NAA 0.5 ~
5.0mg/L,红色品种花茎愈伤使用的激素为 NAA0.1 mg/L,
叶片愈伤为 NAA0.5 mg/L[ 3] 。
6 风信子的组培继代扩繁途径与效率
关于风信子继代扩繁的报道较少 ,繁殖系数也较低 ,途径
有如下 3种 。
6.1 以不定芽方式继代
Paek认为 , 不定芽继代的最佳培养基是 MS+IAA
1.0mg/L+IBA1.0mg/L[ 8] 。吕燕波等认为适于芽生长的培
养基是 MS+6-BA2.0mg/L+NAA2.0mg/L[ 11 ] 。赵秀芳研
究表明 ,风信子不定芽继代培养的最佳培养基为 MS+6-BA
1.0mg/L+NAA0.2mg/L[ 17 ] ,接种 20块 3 ~ 4个芽的中间繁
殖体 , 30d后形成高于 2cm的芽苗 136株 。
6.2 以小鳞茎方式继代
在继代培养中 ,不同的品种要求的激素浓度有很大差异 。
Carnegie品种的小鳞茎生长条件最好的是 IAA0.1 mg/L。
AnneMarie品种小鳞茎生长条件最好的是 IAA1.0 mg/L。
—70— 江苏农业科学 2009年第 5期
LadyDerby品种和 Ostara品种小鳞茎生长条件最好的是 IBA
0.1mg/L的黑暗条件 [ 4 ] 。
Yi等研究了关于 BA对鳞茎生长的影响 ,表明当不加
6-BA时鳞茎的生长量最小 , 6-BA加到 1.0 mg/L时 ,小鳞
茎的生长量最大 , 6-BA添加量为 0.1mg/L时鳞茎生长量处
于两者之间 。并认为当 IAA1.0 mg/L+6 -BA0.1 mg/L或
NAA0.05 mg/L+6 -BA0.1 mg/L时 , 小鳞茎的生长
最好 [ 13] 。
Bae等对 JanBos品种进行组培研究 ,认为激素在 NAA
1.0 ~ 2.0mg/L和 KT1.0 ~ 2.0mg/L时 ,可使小鳞茎重从 50
mg增加到 1 557 mg[ 20 ] 。关于以小鳞茎方式进行继代 ,只见
对其生长影响的研究 ,未见数目增多的报道。
6.3 不定芽发育成小鳞茎方式继代
李艳等将不定芽接种在 MS附加 GA0.2 ~ 0.5 mg/L、
IAA0.5 ~ 1.0mg/L的培养基中 , 1个月后不定芽发育成直径
为 3 ~ 5 mm的小鳞茎 ,同时长出 1 ~ 2 cm长的叶片 。 GA与
IAA的各个组合都能有效地诱导出小鳞茎 ,诱导频率为 50%
~ 70%。当 GA为 0.2mg/L、IAA为 0.5 mg/L时的诱导频率
最高 ,达到 70%[ 16 ] 。 Hussey报道 ,将小苗切成 2部分进行增
殖试验 ,每部分都可以形成完整的植株 ,这个过程可以 8 ~ 12
周为周期 ,终年进行 [ 19] 。此种方法每代的扩繁时间长 ,而且
繁殖系数也很低 ,还不能达到快速繁殖的目的 。
7 生根阶段的激素种类与浓度
根的分化可以在生根培养基中不加激素或加少量的激
素 [ 16-17] 。如赵秀芳研究表明 ,风信子最佳生根培养基为
1 /2MS+NAA0.3mg/L,生根率为 100%,平均每株再生苗有
7条根 ,均长为 0.85 cm[ 17] 。而有些学者在生根的时候用了
较高的激素浓度 ,如 Bae等对 JanBos品种进行研究 ,表明生
根培养基中加 NAA1.0 ~ 2.0 mg/L可生根 [ 20 ] 。刘勇刚等用
MS+6-BA0.5mg/L+KT1.0 mg/L+NAA1.0mg/L较高
的激素浓度生根培养 , 3周后分化出根 ,且较为粗壮 , 40 d后
长度可达 2.5cm,平均每株再生苗有 4 ~ 5条不定根 ,生根率
为 75%[ 12] 。
Yi等研究了植物激素(IAA和 IBA)对 Carnegie品种根形
成的影响 。根的生成率最高的是 IBA3.0 mg/L,每个外植体
平均为 1.3条 ,最低的是 IAA1.5 mg/L,每个外植体平均为
1.1条 。结果表明高的生根率与 IBA有关 ,而不是 IAA。 IBA
比 IAA能更好地促进根的形成 [ 14 ] 。
8 培养方式
8.1 接种方向
关于风信子诱导小鳞茎过程中外植体接种方向的研究 ,
结论不尽一致 。有些学者认为倒置对小鳞茎的再生和生长是
有利的 [ 21 ] ,如 Pierik等将鳞片进行倒置接种 , 1个 17 ~ 18 cm
的球可产生 240 ~ 300个小鳞茎 [ 22] 。
通常认为 ,由正常放置鳞片形成小鳞茎的启动是基于它
们从上而下的极性导致的 [23] ,所以正常放置比倒置对小鳞茎
和根的生长更为有利 。如 Young-Byung研究了外植体放置
方向(正常放置和倒置)对 Carnegie品种根形成的影响 ,根的
生成率最高的是在 IBA3.0mg/L和倒置的条件下产生的 ,最
低的是 IAA1.5mg/L和倒置条件 。结果表明外植体的接种
方向较少影响根的形成。他还研究了外植体放置方向 (正常
和倒置)对根生长的影响 ,结果正常放置比倒置要好些 ,但差
异并不显著 [ 14 ] 。
8.2 培养介质
琼脂是组培中通常使用的介质 。也可以不使用琼脂 ,即
为液体培养 。 Bach等研究了双培养体系 ,即第 5周用液体培
养 , 8周后发现诱导率提高 ,双培养系统比单培养系统 (只使
用琼脂作为培养介质)的小鳞茎鲜重和增殖都有所提高 [ 1] 。
Takayama等于 1990年也研究了风信子的液体培养 ,在
初代诱导出小鳞茎后 ,采用液体震荡培养 ,结果液体培养比固
体培养小鳞茎的重量增加了 10倍 。但从生根和愈伤来看 ,固
体培养要好于液体培养 [ 24] 。
当外植体继代或移苗的时候 ,琼脂会粘在根上 ,除去时经
常伤害根部 ,有的时候会影响到根的生长 。由于珍珠岩更便
于处理外植体和小鳞茎 ,所以珍珠岩可能比琼脂在组培中更
加有效 。 Yi等在研究用珍珠岩代替生根培养基中的琼脂试
验时 ,发现用珍珠岩比用琼脂要好些 ,但差异并不显著 [ 13 ] 。
8.3 培养温度与光照
李艳等在温度为 20 ~ 28 ℃,荧光灯照明 9 h/d,光照强度
为 2 000 lx, 15h/d黑暗的条件下进行了风信子的培养 [ 16] 。
车生泉等在温度为 21 ~ 25 ℃,光照时间为 14 h/d,光照
强度为 1 500 ~ 2 000lx条件下培养 ,在芽分化形成后 ,全部置
于 8℃下处理 4周 ,光照时间和光照强度不变 ,以利于鳞茎的
诱导分化 。然后 ,再转入正常温度下培养 [ 9] 。
刘志强等在温度 23 ~ 27℃,日光灯照明 10 h/d,光照强
度为 3 000 lx条件下培养 [ 3 ] 。
Bach等在 4 ℃培养 8周时诱导了小鳞茎 ,移到 23 ℃时
小鳞茎才生长 。他们认为低温对小鳞茎的大小和成熟来说是
适宜的 。昼长对鳞茎的生长没有影响 , 但 16 h/d光照比
8 h/d光照更有利于促进形态发生 [ 1 ] 。
9 壮苗移栽
9.1 移植方式
风信子组培苗可以采用壮苗移栽 ,也可以采用生根后直
接移栽 2种方法 。
刘志强等认为 ,风信子生根后 ,将组培培养瓶的盖子揭
开 ,继续培养 2 ~ 3d后将小鳞茎取出洗净 ,栽入培养土中即
可 [ 3 ] 。赵秀芳也报告 ,当试管苗根长 1 cm以上时 ,可打开瓶
口炼苗 5 ~ 7 d, 然后洗净根部黏附的培养基 , 栽植于基
质中 [ 17] 。
刘勇刚等认为 ,将长至 4 ~ 5cm长的苗移入含 1 /2MS+
6-BA0.25mg/L+KT0.5 mg/L+NAA0.5 mg/L的培养基
中壮苗 ,在此阶段仍有新的再生苗出现 ,可以回到分化与生根
培养基中再培养 。经过 3周壮苗培养的再生苗可经过 3d的
炼苗 ,将植株根部的培养基洗净后移栽效果好 [12] 。
9.2 移栽基质
栽培基质对幼苗移栽成活率影响显著 。在蛭石 +珍珠岩
+园土(体积比为 1 ∶1 ∶1)中幼苗生长健壮 ,叶色嫩绿 ,成活
率高达 90%。其次是在蛭石中幼苗生长也健壮 , 成活率达
82%。而在珍珠岩、细沙 、园土中幼苗生长比较细弱 ,成活率
—71—李玉萍等:风信子组织培养研究进展
也相对低 ,分别为 55%、67%和 60%。因此 ,蛭石 +珍珠岩 +
园土(体积比为 1 ∶1 ∶1)是风信子试管苗最佳的驯化移栽
基质 [ 17] 。
李艳等在珍珠岩 、珍珠岩 +草炭土(体积比为 1∶1)、沙 、
沙 +草炭土(体积比为 1 ∶1)的 4种基质中进行移栽试验 。
将 3 ~ 5mm带 2片 1 cm长叶片的鳞茎埋入基质中 ,移栽成活
率分别为 90%、85%、80%和 70%,结果表明珍珠岩是试管苗
移栽的理想基质 [ 16 ] 。
刘志强等认为移栽基质为腐叶土 +沙子 、腐叶土 +珍珠
岩 、细沙中都可以 [ 3 ] 。
9.3 移栽的环境条件
培养前期要适当遮光 ,并保持一定的湿度 ,不久小鳞茎中
间生出叶片并逐渐长大 ,此时可逐渐移至阳光下培养 [ 21] 。
李艳等认为移栽条件为温度 10 ~ 25 ℃,空气相对湿度
80%,避免阳光直射 [ 16] 。刘勇刚等在移栽后定时浇灌 1/2MS
大量元素的营养液 ,在温室中成活后移入大田 。
10 存在问题与展望
风信子组培的外植体种类较多 ,诱导分化比较容易 ,生根
移栽成活率也较高 。但是 ,风信子组培的继代扩繁问题一直
没有很好地解决 ,无论是小鳞茎还是不定芽方式 , 30 d的繁
殖倍数未能超过 2倍 ,这严重影响了风信子组培在生产上的
应用 ,也是风信子组培快繁的瓶颈问题 。
MS培养基适用于许多种植物的培养 。但在大量的应用
中发现 , MS培养基的无机盐浓度对某些植物已是过高 ,甚至
表现出抑制和毒害 。因此 ,对于那些在标准的 MS、LS、SH等
培养基上未能成功的种类 ,用降低盐浓度的培养基再试一试
是很有必要的 [ 23] 。风信子的初代培养和壮苗生根培养还是比
较容易成功的 ,但它在扩繁阶段的培养不太成功 ,是否与基本
培养基有关还有待验证 。笔者做了一些相关的试验 ,发现风信
子鳞片在初代培养时诱导出的是幼芽 ,而不是愈伤组织 ,且诱
导率并不是很高 ,这就为进一步扩繁增加了阻力。风信子鳞片
在初代培养时能否诱导出愈伤组织 ,还有待进一步研究。
关于倒置鳞片能否增加小鳞茎发生 ,不同学者有不同的
意见 ,且差异较大 ,需要深入研究 。
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—72— 江苏农业科学 2009年第 5期