全 文 ：第 29卷第 4期
2010年 4月
水 产 科 学
F ISH ERIES　SCIENCE Vol.29 No.4Apr.2010
营养盐因子对孔石莼和繁枝蜈蚣藻氮 、磷吸收的影响
王　萍 ,桂福坤 ,吴常文
(浙江海洋学院 海洋科学学院 ,浙江省海洋养殖装备与工程技术重点实验室 ,
浙江　舟山　316004)
摘　要:采用混合均匀试验设计方法 ,考察氮 、磷营养盐浓度及其交互作用对孔石莼和繁枝蜈蚣藻氮 、
磷吸收的影响。试验结果表明 , 在适宜的范围内 , 2 种海藻对氮 、磷营养盐的吸收均随着营养盐浓度的
升高而增加;NO 3-N×NH4-N 交互作用影响 2 种海藻对 NO3-N 的吸收;NO3-N×PO 4-P交互作用影响
孔石莼对 3 种氮 、磷营养盐的吸收 ,还影响繁枝蜈蚣藻对 NH4-N 的吸收;NH4-N×PO 4-P 交互作用影
响孔石莼对磷的吸收;藻质量对 2 种海藻营养盐的吸收有一定的作用 , 但是作用不是很显著。
关键词:混合均匀设计;繁枝蜈蚣藻;孔石莼;吸收;氮 、磷营养盐
中图分类号:S968.4 文献标识码:A 文章编号:1003-1111(2010)04-0208-04
收稿日期:2009-04-03;　修回日期:2009-06-22.
基金项目:浙江省重大课题项目(2008C13054);国家科技支撑计划项目(2007BAD43B07).
作者简介:王萍(1977-),女 ,讲师 ,硕士研究生 ,研究方向:海藻生态 , E-mail:w p77319@163.com.
　　城市生活污水和工业废水的排放 ,尤其是海水
养殖海域受施肥 、投饵等的影响 ,其养殖水域严重
的富营养化 ,导致近海生态环境日益恶化。养殖大
型海藻是吸收利用营养物质 ,延缓水域富营养化的
有效措施之一。种植海生植物(大型海藻)可吸收 、
限制水体的营养盐水平[ 1] 。如徐永健等[ 2] 采用均
匀设计方法研究了温度 、光照 、盐度和营养盐因子
交互作用对菊花江蓠(Graci laria lichenoides)氮磷
吸收速率的影响;许忠能等[ 3] 研究了营养盐浓度与
温度 ,氮磷比与营养盐浓度 ,不同化合态氮比例等
条件对细基江蓠繁枝变种(G.tenuistip i tata var.
l iui Zhang et Xia)氮磷营养盐吸收速率的影响;包
杰等[ 4] 研究了不同温度和盐度组合 ,不同温度和光
照组合对鼠尾藻(Sargassum thunbergi i)氮磷营养
盐吸收速率的影响。国外研究表明[ 5] ,许多大型海
藻对环境中营养盐的变动产生了很好的适应性 ,它
们在外界营养盐丰富的情况下(尤其是 NH +4 )对其
吸收的最大速率远远大于维持最大生长速率所需
要的氮。
舟山群岛的中街山列岛及附近海域位于浙江
东部海域 ,近年 ,其渔业资源出现了衰退迹象 ,渔体
趋于小型化 ,赤潮灾害频繁发生。孔石莼(Ulva
pertusa)和繁枝蜈蚣藻(Grateloupia ramosissima)
在中街山列岛海域大量生存 ,孔石莼生长快 、质地
薄 、可食用 ,也是鲍很好的饵料;繁枝蜈蚣藻分布
广 、耐高盐 。笔者主要以中街山列岛富营养化海区
的实际情况为依据 ,研究不同营养条件下 2种海藻
的营养盐吸收 ,以期为吸收利用水中的氮 、磷 ,改善
近海环境质量探索一条生物途径 ,对舟山渔场的可
持续发展 、海洋经济的开发利用提供依据 。
1　材料与方法
1.1　海藻的来源与预培养
孔石莼和繁枝蜈蚣藻采自舟山中街山列岛。
选择健康藻体 ,除去表面附着物 ,用过滤海水冲洗
干净 ,移植至有光照的水族箱中 ,水族箱的容积为
10 dm3 ,在 12L∶12D , 2500 lx , 20 ℃条件下 ,放入
补充维生素 、微量元素的砂滤自然海水培养液(N
100 μmol/L , P 8 μmol/ L , f/2 微量元素及维生素)
中暂养 ,每隔 2 d添加微量元素 1次。
1.2　氮 、磷吸收试验的测定方法
用 1000 ml的三角烧瓶 ,内装 1000 ml培养液
(培养液为过滤消毒海水 ,添加营养盐配制),每个
三角烧瓶装入(1.0±0.003)g 海藻(孔石莼先切成
1 cm ×1 cm 小块 、繁枝蜈蚣藻切成 1 cm长度 ,后用
经蒸馏水浸泡去除硝态氮和亚硝态氮的滤纸擦
干),加盖盖玻片 ,置于有光照的恒温培养箱中。试
验前 ,将海藻置于试验设定的条件下先适应 4 h ,试
验时间为 24 h ,试验结束后捞出海藻终止吸收 ,再
测定介质中的氮 、磷含量。
1.3　试验项目
试验采用混合均匀设计方法 ,研究营养盐因子
(NO3-N 、NH4-N 、PO4-P)及其交互作用对海藻氮 、磷
吸收的影响。进行4因子10水平混合均匀设计见表
DOI :10.16378/j.cnki.1003-1111.2010.04.007
1 ,考察它们的交互作用。试验方案见表 2 、表 3。
表 1　试验因素与水平
试验水平 因素
NO 3-N/μmol · L-1 NH 4-N/μm ol · L-1 PO 4-P/μmol· L-1 藻质量/ g
1 1 3 8 5
2 2 6 5 4
3 3 9 2 3
4 4 1 10 2
5 5 4 7 1
6 6 7 4 5
7 7 10 1 4
8 8 2 9 3
9 9 5 6 2
10 10 8 3 1
表 2　孔石莼氮 、磷吸收试验设计方案
试验号 水平 NO 3-N/μm ol· L-1 水平 NH 4-N/μm ol· L-1 水平 PO 4-P/μmol· L-1 水平 藻质量/ g
N1
N2
N3
N4
N5
N6
N7
N8
N9
N10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
3
6
9
1
4
7
10
2
5
8
30
60
90
10
40
70
100
20
50
80
8
5
2
10
7
4
1
9
6
3
70
40
10
90
60
30
0
80
50
20
5
4
3
2
1
5
4
3
2
1
3.55
3.10
2.90
1.70
1.30
3.10
2.95
2.40
1.70
1.35
表 3　繁枝蜈蚣藻氮 、磷吸收试验设计方案
试验号 水平 NO 3-N/μm ol· L-1 水平 NH 4-N/μm ol· L-1 水平 PO 4-P/μmol· L-1 水平 藻质量/ g
N1
N2
N3
N4
N5
N6
N7
N8
N9
N10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
3
6
9
1
4
7
10
2
5
8
30
60
90
10
40
70
100
20
50
80
8
5
2
10
7
4
1
9
6
3
70
40
10
90
60
30
0
80
50
20
5
4
3
2
1
5
4
3
2
1
3.05
2.70
1.85
1.60
1.00
3.00
2.60
1.75
1.55
0.90
1.4　数据处理
统计分析在 SPSS软件包下进行 。逐步回归变
量筛选按概率设置阈值 , P <0.05 引入 , P ≥0.10
剔除 。在回归方程的基础上进行寻优计算。
2　结果与分析
2.1　孔石莼和繁枝蜈蚣藻氮 、磷营养盐吸收的百
分率
孔石莼和繁枝蜈蚣藻氮 、磷营养盐吸收的百分
率见图 1 、图 2。
由图 1 、图 2可知 ,从 2种海藻对 PO4-P 的吸收
来看 ,24 h 测定 ,孔石莼最大吸收比率为 97%,最小
图 1　孔石莼对氮 、磷营养盐的吸收百分率
吸收比率为 89%;而繁枝蜈蚣藻的最大吸收比率为
96%,最小吸收比率为 68%。从 2种海藻对 NO 3-
N 的吸收来看 , 24 h 测定 ,孔石莼最大吸收比率为
97%,最小吸收比率为 82%;而繁枝蜈蚣藻的最大
209第 4期 王　萍等:营养盐因子对孔石莼和繁枝蜈蚣藻氮 、磷吸收的影响
图 2　繁枝蜈蚣藻对 N 、P 营养盐的吸收百分率
吸收比率为 89%,最小吸收比率为 62%。从 2种
海藻对 NH 4-N 的吸收来看 , 24 h测定 ,孔石莼最大
吸收比率为 98%,最小吸收比率为 85%;而繁枝蜈
蚣藻的最大吸收比率为 93%, 最小吸收比率为
78%。由此可以看出 ,2种海藻对营养盐的吸收 ,孔
石莼要好于繁枝蜈蚣藻。
2.2　交互作用和藻质量对孔石莼和繁枝蜈蚣藻
氮 、磷营养盐吸收的影响
根据表 2的试验设计方案 ,进行了 10次试验 ,
经 SPSS逐步回归分析 ,得出下述各项关系。
2.2.1　孔石莼对氮 、磷营养盐的吸收
2.2.1.1 　孔石莼对 TN 的吸收量(NO 3-N +
NH 4-N)
G TN =96.613 +1.484 NO +0.964NH -
0.032P-0.005 NO×NH -0.005 NO×P -0.001
NH ×P +0.175G z(r2 =0.997 , F =1.138×105 , P
<0.01)
式中 , G TN为藻类对 NO 3-N 和 NH4-N 的吸收量;NO
为介质中 NO3-N 的最初添加浓度;NH 为介质中 NH4-N
的最初添加浓度;P 为介质中 PO4-P 的最初添加浓度;Gz为
最初添加的藻体质量;NO×NH 、NO ×P 、NH ×P 分别为
NO 和 NH 、P 的交互作用。下同。
2.2.1.2　孔石莼对 NO 3-N的吸收量
G NO
3
-N =-4.156+1.000 NO-0.001NH -
0.007P+0.003 NO×NH -0.004 NO×P -0.007
NH ×P +0.019G z(r2 =0.998 , F = 7.904×104 , P
<0.01)
2.2.1.3　孔石莼对 NH4-N 的吸收量
G NH
4
-N =100.362+0.116 NO+1.171NH +
0.0014P-0.002 NO×NH +0.036 NO ×P -0.01
NH ×P +0.181G z(r2 =0.988 , F = 0.329×103 , P
<0.01)
2.2.1.4　孔石莼对 PO4-P 的吸收量
G PO
4
-P =7.495 -0.012 NO +0.000NH +
0.995P-0.009 NO×NH -0.012 NO×P -0.001
NH ×P +0.014G z(r2 =0.998 , F = 8.049×103 , P
<0.01)
由以上关系式可以看出 ,营养盐的交互作用影
响孔石莼对 NO3-N 、NH 4-N 、PO 4-P 的吸收。具体
为 NO×NH 交互作用影响孔石莼对 NO 3-N 的吸
收;NO×P 交互作用影响孔石莼对 NO 3-N 、NH 4-
N 、PO 4-P的吸收;NH×P 影响孔石莼对 PO 4-P 的
吸收。由以上关系式还可以看出 ,孔石莼的藻体质
量对营养盐的吸收起一定的作用 ,但是作用不显
著 。
2.2.2　繁枝蜈蚣藻对氮 、磷营养盐的吸收
2.2.2.1　繁枝蜈蚣藻对 TN 的吸收量(NO3-N +
NH4-N)
G TN =81.536+0.767 NO+0.806NH -0.01
P -0.05 NO×NH -0.008 NO×P-0.031NH ×P
+0.024G z(r2 =0.997 , F=1.923×103 , P<0.01)
2.2.2.2　繁枝蜈蚣藻对 NO 3-N 的吸收量
G NO3-N =-14.393+0.787 NO-0.018NH +
0.004P+0.016 NO×NH +0.005 NO×P -0.022
NH×P+0.108 G z(r2 =0.991 ,F =1.057×103 , P
<0.01)
2.2.2.3　繁枝蜈蚣藻对 NH 4-N的吸收量
G NH
4
-N =100.06 +0.111 NO +1.165NH +
0.011P-0.002 NO×NH +0.033 NO×P -0.013
NH×P+0.074 G z(r2 =0.985 ,F =0.329×103 , P
<0.01)
2.2.2.4　繁枝蜈蚣藻对 PO 4-P 的吸收量
G PO
4
-P =-0.188 -0.001 NO -0.015NH +
0.981P-0.005 NO×NH +0.001 NO×P +0.001
NH×P+0.03 G z(r2 =0.997 ,F =6.925×104 , P
<0.01)
由以上关系式可见 ,营养盐的交互作用影响繁
枝蜈蚣藻对 NO 3-N 、NH 4-N 、PO4-P 的吸收 。NO
×NH 交互作用影响繁枝蜈蚣藻对 NO 3-N 的吸
收;NO×P 交互作用影响繁枝蜈蚣藻对 NO 3-N 、
NH4-N 、PO4-P 的吸收;NH ×P 影响繁枝蜈蚣藻对
PO4-P 的吸收 。繁枝蜈蚣藻的藻体质量对营养盐
的吸收起一定的作用 ,但作用不显著 。
3　讨论
试验结果显示 ,2种海藻对氮 、磷营养盐的吸收
随着营养盐浓度的升高而增加 。孔石莼对 NO 3-N 、
NH4-N 和 PO 4-P 的吸收值 r2分别为 0.998 、0.988 、
0.998;繁枝蜈蚣藻对 NO3-N 、NH4-N 和PO4-P 的
吸收值 r2分别为0.991 、0.985 、0.997。这是因为氮
是海藻蛋白质组成的重要成分 ,所有生物细胞的原
生质和细胞核中均有蛋白质存在 ,因此氮是海藻生
命活动过程的物质基础 。磷是海藻不可缺少的成
分 ,能促进海藻生殖细胞的形成和促进酶的活动与
转化。环境中氮 、磷浓度的上升使藻体利用氮 、磷
的一系列生理过程的底物浓度升高 ,在一定的范围
内其同化作用增加。这与许中能等[ 3] 的结论是一
致的。
210 水　产　科　学 第 29卷
试验中也存在着营养盐交互作用的影响。主
要是因为当介质中氮的浓度一定时 ,氮磷比对海藻
磷的吸收有着显著的影响 ,反之当介质中磷的浓度
一定时 , 氮磷比对海藻氮的吸收有着显著的影
响[ 6] 。反映在回归方程中 ,就是氮和磷的交互作用
对吸收的影响。
试验中还设定了海藻的藻质量梯度对营养盐
吸收的影响 ,从试验结果可以看出 ,藻质量对 2种
海藻营养盐的吸收有一定的作用 ,但作用不显著。
主要有 2个原因:一是因为 2种海藻对环境中营养
盐的吸收受营养盐添加浓度的影响相当大 ,相关系
数均大于 0.9。因此可以推测 ,即使在环境中加入
少量的藻体 ,在较短时间内对营养盐的吸收作用已
经达到高峰 ,即环境中的营养盐已经被大部分吸收
了 ,所以藻质量的影响作用不是很显著;二是因为
如果环境中加入大量的藻体 ,会影响藻体的光合作
用;因为藻体的光合作用受光照的影响大 ,如果加
入大量的藻体 ,在有限的水体中 ,藻体的相互遮挡
影响了藻体对光的吸收 ,光合作用下降 ,从而影响
了对营养盐的吸收 ,所以未体现出藻质量的影响优
势。
从试验结果可以看出 , 2种海藻对营养盐的吸
收 ,孔石莼要好于繁枝蜈蚣藻。主要是因为 2种海
藻藻体的形态不同。孔石莼藻体有卵形 、椭圆形 、
圆形和披针形 ,叶片上有形状 、大小不一的孔 ,这些
孔可使叶片分裂成不规则裂片 ,叶边缘略有皱褶或
呈波状 。繁枝蜈蚣藻藻体软骨质 ,直立丛生 ,不规
则地向各方向分枝 ,小枝常偏于一侧。从 2种海藻
藻体的形态来看 ,膜状的孔石莼比枝状的繁枝蜈蚣
藻与环境的接触表面积大 ,即更益于吸收环境中的
营养盐 ,所以就这 2种海藻而言 ,应优先选择孔石
莼作为环境生态修复的藻类。
参考文献:
[ 1] 　T roell M , H alling C , Nilsson A , e t al.Integ rated ma-
rine cultiv ation o f Graci laria chi lensis (Gracila riales
Rhodophyta)and salmon cages fo r reduced environ-
mental impact and increased economic output[ J] .Aq-
uacultur e, 1997(156):45-61.
[ 2] 　徐永健 , 王永胜 , 韦玮.多因子交互作用对菊花江蓠
氮 、磷吸收速率的影响[ J] .水产科学 , 2006 , 25(5):
222-226.
[ 3] 　许忠能 , 林小涛 ,林继辉 , 等.营养盐因子对细基江蓠
繁枝变种氮 、磷吸收速率的影响[ J] .生态学报 , 2002 ,
22(3):366-374.
[ 4] 　包杰 ,田相利 , 董双林 ,等.温度 、盐度和光照强度对鼠
尾藻氮 、磷吸收的影响[ J] .中国水产科学 , 2008 , 15
(2):293-300.
[ 5] Mcg lathery K J.Changes in intracellular nitr og en pools
and feedback contro ls on nitro gen uptake in Chaeto-
morpha linum[ J] .J Phycol , 1996(31):393-401.
[ 6] 　钱鲁闽 ,徐永健 , 焦念志.营养盐因子对两种海藻氮磷
吸收速率的影响[ J] .台湾海峡 , 2005 , 24(4):546-
552.
Effects of Nutrients on the Uptake of Nitrogen and Phosphorus by
Sea Weed Ulva pertusa and Grateloupia ramosissima
WANG Ping , GUI Fu-kun , WU Chang-wen
(Marine Science and Techno lo gy Depa rtment , Zhejiang Ocean Univer sity , Key Labo rato ry o f Fishery
Equipment and Eng ineering of Zhejiang Province , Zhoushan 316004 , China)
Abstract:Effects of levels of ni tro gen and phosphorus and their combination on uptake of ni t rogen and
phosphorus by sea weed Ulva pertusa and Grateloupia ramosissima we re studied.The resul ts showed
that there w as increase in the uptake o f nit rogen and phospho rus by the sea w eed wi th increase in N and P
concentration in the media w i thin the sui table concentrations.The uptake of NO 3-N by these tw o species
w as af fected by the interactions be tw een NO and NH ;the interactions betw een NO and P affected the up-
take of ni trog en and pho spho rus by U .pertusa and the uptake of N H4-N by Grateloupia ramosissima;the
interactions betw een NH and P af fected the uptake of phosphorus by U .pertusa.The uptake of nit rogen
and pho spho rus by the sea weed changed w ith the sea w eed body w eight , w ithout significant di fference.
Key words:Ulva pertusa;Grateloupia ramosissima ;mult i-factor interaction;ni t ro gen and phospho rus
211第 4期 王　萍等:营养盐因子对孔石莼和繁枝蜈蚣藻氮 、磷吸收的影响